La décomposition de la chlorophylle

On place dans un endroit obscur, dans une armoire, par exemple, de vigoureux exemplaires de Tropaeolum rnajus , cultivés en pots. Après huit jours, si la température n’est pas trop basse, les feuilles auront subi un changement de coloration. Les plus âgées montrent, bien qu’elles soient encore succulentes, une coloration jaune; les jeunes sont panachées, et les plus jeunes, encore complètement vertes. La quantité de lumière reçue exerce une grande influence sur les grains de chlorophylle, comme nous l’apprend l’étude au miscroscope de sections minces du mésophylle des feuilles jaunies de Tropaeolum. La dimension des grains a diminué et la matière colorante verte a été remplacée par une jaune (1). Des filaments de Spirogyra ont été placés dans des vases contenant une petite quantité d’eau et maintenus longtemps dans l’obscurité ( dans mes expériences , pendant 5 à 8 jours et à une température de 15-20°C). Leurs corps chlorophylliens avaient considérablement changé. Dans certaines cellules, il existait encore des rubans spiralés verts; dans d’autres, au contraire, par suite de la décomposition des corps chlorophylliens, il s’était formé

(1) Yoy. Sachs, Botanische Zeitung, 1864, p. 38.

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des boules irrégulières en même temps qu’il s’était opéré un changement de coloration.

Traitée par les acides, la chlorophylle subit des modifications beaucoup plus profondes encore. On plonge des filaments de Spirogyra ou de Zignema (cette algue m’a donné des résultats particulièrement favorables) dans un liquide produit en mélangeant une partie d’acide chlorhydrique avec 4 parties d’eau. La chlorophylle change de coloration et après un laps de temps assez grand (parfois seulement après 20 heures), il se forme dans les corps chlorophylliens, surtout marginalement, des masses brunâtres ou brun de rouille qui sont des produits de décomposition dûs à l’action de l’acide chlorhydrique (réaction de Phypochlorine) (1).

Une dissolution de chlorophylle brute (préparée en traitant par l’alcool des organes verts de plantes) est de même fortement altérée par l’addition d’un acide. En ajoutant une très petite quantité d’acide nitrique ou d’acide chlorhydrique à une solution de ce genre, sa belle coloration verte disparaît immédiatement pour faire place à une couleur brune.

La solution alcoolique de chlorophylle brute contient, à côté du pigment chlorophyllien, toute une série d’autres substances. On peut néanmoins en faire usage, pour démontrer que la chlorophylle est excessivement sensible à l’action de la lùmière. Dans l’obscurité, une solution de chlorophylle peut se conserver longtemps sans éprouver d’altération; sa coloration ne change alors que graduellement. La lumière diffuse n’agit pas très vivement sur une solution de chlorophylle brute, mais la lumière directe du soleil la modifie très rapidement. Sous l’influence de la lumière solaire directe, une telle dissolution est entièrement décolorée au bout d’une demi-heure. 11 est également très intéressant d’étudier l’influence des lumières de diverses réfrangibilités sur les dissolutions de chlorophylle brute. Nous devons ici , pour la première fois, nous occuper d’expériences de physiologie végétale dans lesquelles on fait intervenir l’action de lumières de diverses réfrangibilités. Il nous faudra donc décrire d’une manière détaillée les méthodes employées. Elles nous serviront aussi plus tard pour d’autres recherches.

Une solution aqueuse, à peu près concentrée, de bichromate de potassium laisse passer, presque sans altération et en couches qui ne sont pas trop épaisses, les rayons rouges, orangés, jaunes et une partie des rayons verts. Cette solution absorbe toute la partie la plus réfrangible du spectre. Une dissolution d’oxyde de cuivre dans l’ammoniaque (qui s’obtient en dissolvant du sulfate de cuivre dans l’ammoniaque) , absorbe, au contraire, les rayons qui traversent la dissolution de bichromate de potassium , mais n’entrave pas le passage des autres

(1) Yoy. Pringsheim, Jahrbücher für wissensch. BotaJiik, vol. 12.

PREMIÈRE DIVISION

rayons, c’est-à-dire une partie des rayons verts, les rayons bleus, indigo et violets. Au moyen de ces deux dissolutions, on pourra donc décomposer exactement la lumière blanche en sa moitié la moins réfrangible et en sa moitié la plus réfrangible. Pour recevoir ces dissolutions, on emploie très généralement des cloches en verre à double paroi (fig. 7). L’espace compris entre les deux parois de la cloche, et par conséquent aussi l’épaisseur du liquide coloré, est d’ordinaire d’environ un centimètre. On dispose les cloches sur des terrines remplies de sable, afin d’empêcher la pénétration de la lumière blanche sous les cloches. Les matériaux d’étude placés sous les cloches ne reçoivent plus alors que les rayons les moins réfrangibles ou les rayons les plus

Fig. 7. — Cloche en verre à double paroi pour les liquides colorés, en section longitudinale.

Fig. 8. — Flacon en verre à parois parallèles pour les liquides colores.

réfrangibles. J’ai employé fréquemment aussi, pour les expériences concernant l’influence exercée par les lumières de réfrangibilités différentes sur les phénomènes physiologiques, des caisses en carton tapissées intérieurement et extérieurement de papier noir, et dont la paroi postérieure était pourvue d’une trappe que l’on pouvait fermer. La paroi antérieure possédait une grande ouverture. Des flacons en verre à parois parallèles (fig. 8), remplis du liquide coloré, étaient convenablement disposés vis-à-vis de cette ouverture. Les dissolutions de bichromate de potassium ou d’oxyde de cuivre ammoniacal étaient versées dans les cloches à double paroi ou dans les flacons que nous venons de décrire, puis examinées au spectroscope en introduisant le tube de cet instrument dans la cloche, ou en plaçant le flacon à parois parallèles exactement contre la fente. Les liquides employés doivent se trouver à un degré de concentration tel qu’ils ne laissent passer : les

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uns, que les rayons lumineux les moins réfrangibles ; les autres, que les rayons les plus réfrangibles.

En exposant des solutions de chlorophylle brute à l’action des rayons les plus réfrangibles ou des rayons les moins réfrangibles, on s’aperçoit que ces derniers amènent la décomposition (décoloration) de la chlorophylle beaucoup plus rapidement que les autres. Les rayons dits chimiques, c’est-à-dire ceux qui jouissent de la propriété de décomposer le chlorure d’argent, se partagent donc inégalement dans la décomposition de la chlorophylle, car le mélange des rayons les plus réfrangibles sera plus riche en rayons chi miques que le mélange des rayons les moins réfrangibles. Ce dont on peut aisément s’assurer en exposant un papier photographique à ces lumières de refrangibilités différentes (1).

9. La coloration automnale des feuilles et la coloration hivernale des organes persistants des plantes.

En automne, avant leur chute, beaucoup de feuilles se colorent en rouge. Ce phénomène s’observe particulièrement bien chez les feuillesde Rhus ainsi que chez celles du Cornus sang uinea et de V Ampélopsis hederacea. Les feuilles de ces plantes laissent plus spécialement apercevoir la coloration rouge à leur face supérieure, et l’étude au microscope de sections transversales minces nous montre que ce sont surtout les cellules du parenchyme palissadique qui contiennent le pigment rouge. Celuici est en dissolution dans le suc cellulaire. Les éléments épidermiques ne possèdent pas de matière colorante. Lors du jaunissement automnal des feuilles, les corps chlorophylliens en voie de désorganisation prennent une coloration jaune , comme le montre l’examen des feuilles d’érables en automne. Quelques espèces de feuilles, celles des chênes, par exemple, se colorent en brun à l’automne : phénomène qui doit être attribué à la coloration brune des membranes et du contenu cellulaires.

Il est intéressant d’étudier les modifications que subissent les colorations des plantes qui résistent à l’hiver. Quand, en automne ou en hiver, les premières gelées ont apparu, on remarque que la face exposée à la lumière des rameaux de T/iuia orientalis a pris une couleur brune. Ce phénomène provient d’une modification passagère de la chlorophylle, provoquée par le froid. Le pigment brun formé se dissout dans le protoplasme, et finalement la masse fondamentale plasmique des grains de chlorophylle est désorganisée. On peut facilement montrer, sur des sections transversales minces de rameaux de T hui a , la présence du contenu brun des cellules du parenchyme palissadique (2). En portant

(1) Pour la littérature détaillée, voy. Detmer, Lehrbuch der Pflanzenphysiologie , 1883,

(2) On trouvera des indications sur la structure anatomique des rameaux de Thuia (du T. occidentalis, et non du T. orientalis) dans le travail de Frank; Pringsheim's Jahrbücher , vol. 9, p. 1 o9 .

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des rameaux brunis de Thuia dans une chambre chauffée, on régénère les grains de chlorophylle, et les matériaux d’étude reverdissent. Des rameaux brunis de Thuia orienlalis que j’avais placés dans l’obscurité, à une température de 15-20° C, étaient redevenus verts au bout de huit jours.

On doit considérer la coloration hivernale rouge des organes persistants des plantes, comme étant produite par la formation d’un pigment rouge soluble dans le suc cellulaire, alors que les grains de chlorophylle restent intacts et n’éprouvent, tout au plus, qu’un changement de position dans les cellules. En étudiant pendant l’hiver des sections transversales de feuilles de Mahonia aquifolium , on remarque que ce sont plus particulièrement les cellules du parenchyme palissadique qui contiennent le pigment rouge (1).