Les causes de l’étiolement

On sait qu’un grand nombre d’espèces végétales forment des tige s très allongées et des petites feuilles, lorsque leur développement s’effectue dans une obscurité complète. Il y aura donc lieu de se demander si la forme particulière des végétaux étiolés n’est pas occasionnée par un arrêt de l’assimilation dans les feuilles tenues dans l’obscurité. Pour répondre à cette question , nous effectuerons sur des germinations de Raphanus sativus les expériences que nous allons indiquer (2).

Nous faisons gonfler des graines de Raphanus dans l’eau, puis nous

(1) Voy. Saceis, Vorlesungen über Pßanzenphysiologie, 1882, p. 647.

(2) Voy. Godlewski, Botan. Zeitung , 1879.

les déposons dans deux petits pots à fleurs remplis de sable à gros grains arrosé d’une solution étendue de matières nutritives, et nous portons ensuite les pots dans l’appareil décrit dans le g 16 et représenté par la fig. 13. Un des pots sera soumis à la vive lumière diffuse du jour; l’autre sera placé, dans le voisinage immédiat du premier, sous une boîte de carton recouverte de papier noir. Les graines ne tarderont pas à germer, et, tandis que les plantules qui se sont développées dans l’obscurité possèdent un axe hypocotylé allongé et des feuilles de peu de longueur et de largeur, celles qui ont cru à la lumière et qui ont verdi sont d’un aspect tout à fait normal. Les dernières, malgré leur chlorophylle, ne pouvaient cependant point assimiler, car elles étaient enveloppées d’une atmosphère dépourvue d’anhydride carbonique. On peut en conclure que le défaut d’assimilation ne peut être considéré comme la cause de la forme particulière des plantes étiolées.

Il importe, pour ceux qui veulent plus spécialement étudier les causes des phénomènes d’étiolement, d’effectuer les expériences qui vont suivre. On choisit quelques graines de Rap/ianus ayant autant que possible les mêmes dimensions. On pèse chaque graine séparément, et on n’emploie que celles qui ont à peu près le même poids. Après leur gonflement, ces graines sont déposées dans de petits pots à fleurs remplis de sable qui a été arrosé d’une solution nutritive. Chaque pot recevra quatre ou six semences. Les unes seront cultivées à la lumière, de la façon indiquée, dans une atmosphère dépourvue d’anhydride carbonique; les autres, dans l’obscurité. Après quelques jours, lorsque les germinations seront suffisamment avancées, on les retirera soigneusement du sable et on enlèvera les divers organes, en ayant soin d’écarter les plantules qui ne se sont point développées d’une façon tout à fait normale. Il suffira d’examiner soigneusement l’axe hypocotylé et les cotylédons. Ces organes seront pesés à l’état frais, puis, après avoir été desséchés à 100° C. dans de petits vases. En travaillant avec soin, on parvient aux résultats qui vont être indiqués. Dans les axes hypocotylés de plantes développées à la lumière, le poids sec absolu est moindre que chez les matériaux d’étude qui ont crû dans l’obscurité. Les premières contiennent moins % d’eau que les dernières. Les cotylédons qui se sont développés à la lumière sont au contraire plus riches en matière sèche que ceux qui ont crû dans l’obscurité. Ces derniers renferment aussi moins d’eau que les premiers (1).

Il s’agira maintenant de rechercher la cause pour laquelle les entrenœuds étiolés sont ordinairement plus longs que les normaux, et pourquoi les feuilles, en l’absence de lumière, ont presque toujours une croissance moindre. Pour ce qui concerne l’allongement considérable des entre-nœuds étiolés, il est à remarquer que les membranes de leurs élé-

(1) J’ai déjà montré antérieurement ( Versuchsstationen , vol. 16, p. 212), que les plantes étiolées contenaient plus d’eau que celles qui avaient effectué leur croissance à la lumière.

QUATRIÈME DIVISION

ments histologiques (épiderme, collenchyme, liber, bois) restent à un degré de développement peu avancé et n’atteignent jamais leur épaisseur normale. On pourra constater ce fait, en comparant, par exemple, comme j’ai eu l’occasion de le faire, le développement des membranes des éléments ligneux, chez des axes épicotylés de Phaseolus qui ont crû sous l’action de la lumière et chez ceux qui se sont étiolés. Le tissu des entre-nœuds étiolés doit donc être plus extensible que celui des normaux, et chaque cellule d’un organe caulinaire étiolé, considérée isolément, doit par conséquent aussi pouvoir croître plus activement que les cellules correspondantes des entre-nœuds formés sous l’action alternative du jour et de la nuit, parce que leurs membranes n’opposeront qu’une résistance relativement minime à la turgescence. Remarquons encore ici, par rapport à ce qui précède, que l’intensité de la tension des tissus (tension longitudinale), comme Kraus l’a démontré le premier, est beaucoup moindre dans les entre-nœuds étiolés que dans les normaux. On peut s’assurer de ce fait en effectuant, d’après la méthode donnée dans le g 147, des recherches comparatives sur la tension des tissus dans les axes épicotylés de Phaseolus développés normalement et d’axes étiolés. Ces essais seront effectués sur des plantules de même âge, dont la croissance se poursuit activement.

La croissance des entre-nœuds étiolés semble encore activée par l’existence dans leurs cellules d’une turgescence supérieure à celle des cellules des organes normaux. Quelques observations de Wiesner et de H. de Yries (1), constatent une teneur relativement élevée en acides organiques dans les organes végétaux étiolés, et comme ces corps sont d’une grande importance pour la turgescence, il serait intéressant d’examiner ce fait de plus près. Les axes épicotylés de Vicia sativa ou de Phaseolus fourniraient, par exemple, les matériaux d’étude nécessaires. Il n’y aurait qu’à comparer la teneur en acides des organes développés à la lumière et à l’obscurité (pour la méthode, voy. le g 130).

La croissance active des organes caulinaires étiolés provient par conséquent d’une dilatation considérable de leurs cellules due à la turgescence. Cette dilatation est provoquée à son tour par une augmentation de la turgescence du contenu des cellules et par une résistance relativement moindre des membranes cellulaires. D après ce que nous avons vu précédemment, on peut admettre que les cellules des tiges étiolées ont une longueur plus considérable que les cellules correspondantes des entre-nœuds normaux. C’est, en effet, ce qui a lieu. J’ai déterminé, par exemple, à l’aide d’un objectif à micromètre la longueur des cellules médullaires de la partie moyenne d’axes épicotylés de Phaseolus normaux et d’axes étiolés. Les premières avaient une longueur de 0, 2 mm. environ (il sera toujours nécessaire de mesurer un grand nombre de

(I) Voy. H. de Vries, Botan. Zeitung , 1879, p. 852.

cellules, afin d’arriver à des moyennes comparables) ; les dernières étaient deux ou trois fois plus longues (1) .

Pour ce qui concerne les causes pour iesquelles les feuilles de la plupart des dicotylées restent si petites dans l’obscurité, il suffira d’attirer l’attention sur les considérations qui vont suivre. Dans l’obscurité, les cellules foliaires ne peuvent présenter les phénomènes qui permettent une forte croissance superficielle des membranes cellulaires. On ne connaît pas exactement sous ce rapport les phénomènes qui interviennent. Il est seulement prouvé que ces phénomènes, — et aussi, par conséquent, la croissance superficielle des cellules foliaires — ne peuvent se produire que lorsque les plantes sont rencontrées par des rayons lumineux, fut-ce même accidentellement. C’est ce que montre nettement une expérience de Batalin, facile à répéter. Nous cultivons des germinations de Phaseolus dans des pots à fleurs en l’absence de lumière. Lorsque les feuilles primordiales se seront développées jusqu’à un certain point, nous examinerons deux plantes ( a et b) pourvues de feuilles ayant des longueurs aussi semblables que possible, et nous mesurerons la longueur ainsi que la largeur des feuilles. La plante a continuera à rester dans l’obscurité. La plante à séjournera aussi dans l’obscurité, mais pendant huit jours nous l’exposerons pendant deux heures environ par jour à l’action d’une faible lumière diffuse. Les feuilles de b ne doivent pas verdir, c’est pourquoi elles ne seront éclairées que si peu de temps chaque jour. Les feuilles de a resteront petites; celles de b, au contraire, croîtront considérablement (2).