Périodicité de la croissance

Chez un grand nombre de végétaux, le cours général du développement est interrompu par des périodes de repos qui affectent leurs organes à certaines époques. C’est ainsi que la plupart de nos plantes herbacées et ligneuses indigènes perdent leurs feuilles en automne, et que les bourgeons, déjà formés, traversent l’hiver à l’état de repos pour s’épanouir au printemps suivant. Il n’est pas douteux que nous avons ici un phénomène provoqué à l’origine par les changements de saisons; mais, sous la forme qu’il présente actuellement, il n’est plus sous la dépendance directe des facteurs extérieurs. Lorsque les mêmes agents extérieurs agissent d’une façon constante et suivant une alternance déterminée sur un individu végétal ou sur des générations d’individus, les plantes acquièrent par la suite des propriétés spécifiques qui peuvent même devenir héréditaires, et ces propriétés se montrent parfois si bien fixées qu’elles occupent la première place dans l’économie générale des plantes. Il faut notamment tenir compte de ce fait, pour résoudre la question de savoir pourquoi les bourgeons d’hiver de nos plantes, ligneuses et herbacées ne s’épanouissent pas toujours en hiver aussitôt qu’ils sont exposés à une température plus élevée et dans des conditions favorables. La période de repos des bourgeons a été évidemment provoquée au début par le changement des saisons, mais elle est devenue finalement, comme on l’a vu , une propriété spécifique des plantes, qui ne peut être annulée qu’ après une longue période de temps.

(1) Bibliographie : Sachs, in Jahrbücher f. wissenschaftl. Botanik de Pringsheim, vol. 2; Fr. Haberlandt, in Wissenschaftl. -praktischen Untersuchungen auf d. Gebiete d. Pflanzenbaues, et Detmer, Vergleichende Physiologie des Keimung sprocesses der Samen , 1880.

LES MOUVEMENTS DUS A l’ ACCROISSEMENT DES PLANTÉS. 311

Si on plonge clans Peau, comme j’ai eu l’occasion de le faire, des branches de Pavia coupées vers le milieu de janvier, portant plusieurs rameaux ainsi que des bourgeons sains, et qu’on les expose dans une serre à une température de 20° G. environ, les bourgeons ne seront complètement épanouis qu’au milieu du mois de mars. Cependant ces bourgeons s’ouvrent déjà après quatre semaines, lorsque les branches de Pavia sont placées en serre à la fin du mois de février. En se reportant à ce qui a été dit plus haut, on reconnaîtra que les bourgeons d’hiver ont pour propriété spécifique de subir pendant leur période de repos certaines modifications qui leur permettront finalement de s’épanouir. Il faut attacher une grande importance à l’extrême lenteur de ces modifications, car on doit lui attribuer la cause du développement si tardif des bourgeons de rameaux placés très tôt en serre. Les modifications dans les bourgeons vont en progressant graduellement, jusqu’à ce qu’une température supérieure provoque rapidement leur éclosion. On constate d’ailleurs une grande variation dans l’énergie avec laquelle se développent les bourgeons d’hiver de plantes différentes, lorsqu’on plonge dans l’eau l’extrémité inférieure de leurs rameaux coupés et qu’on les place dans une pièce chauffée. Les bourgeons de saules, par exemple, croissent très rapidement; il en est de même des bourgeons de Syringa (j’ai trouvé que des rameaux coupés vers la fin du mois de février avaient déjà complètement étalé leurs feuilles, dans une serre, à peine quinze jours plus tard). Mais les bourgeons de la pluie d’or ont déjà un épanouissement moins rapide. Les expériences entreprises sur des plantes différentes, à diverses époques de l’hiver, donnent à cet égard des résultats intéressants. Il suffit de plonger dans l’eau l’extrémité inférieure des branches et des rameaux les plus grands possible, et de veiller à ce que l’air qui entoure les plantes ne soit pas trop sec; c’est pourquoi il est préférable d’ordinaire d’effectuer ces recherches dans une serre que dans une chambre.

Lorsqu’on porte en automne des tubercules de pommes de terre dans une chambre chauffée et qu’on les abandonne à eux-mêmes dans une caisse, on observe que leur croissance ne commence que vers le nouvel an. Les tubercules ont donc, comme les bourgeons, une période de repos. Müller-Thurgau (1) s’est efforcé d’établir les causes de cette période de repos, et je me suis, moi-même, occupé de cette question (2). Si on examine la teneur en sucre de tubercules de pommes de terre qui se trouvent déjà depuis quelque temps dans la chambre, on ne trouve pas de glucose ou seulement des traces. On effectue cette recherche en râpant un tubercule et en ajoutant à la masse broyée une légère quantité d’eau, pour la traiter ensuite par la liqueur de Fehling après

fl) Voy. Müller-Thurgau, Landwirthschaftl. Jahrbücher, vol. 11, p. 813.

(2) Voy. Df/mér, Pßanzenphysiologishe Untersuchungen über Fermentbildung etc. , léna, 1884, p. 41.

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un certain temps. De même, au début de la germination des tubercules, en janvier, la teneur en sucre est encore très minime, mais elle augmente alors peu à peu d'une façon considérable. En décembre, si on mélange avec un empois d’amidon légèrement étendu une petite quantité (20 c. c.) du liquide que Ion retire, des tubercules de pommes de terre, de la façon qui vient d’être indiquée, on ne peut constater d’une façon certaine la présence de diastase ( pour la méthode, voy. g 112). Mais les tubercules de pommes de terre dont la germination est fort avancée contiennent certainement de la diastase, comme j’ai pu m’en assurer.

Il résulte de là que les tubercules de pommes de terre ne germent pas immédiatement en automne, parce qu’ils ne sont pas en état de former de la diastase pour produire suffisamment de sucre. Les quantités de sucre produites en automne dans les tubercules, suffisent évidemment pour entretenir la respiration des tubercules, mais elles ne se déposent pas sensiblement dans les tissus et ne sont pas en quantités suffisantes pour provoquer une croissance active des organes des bourgeons. Cependant la quantité de diastase formée dans les tubercules va peu à peu en augmentant; il se produit alors de plus grandes quantités de sucre, et la germination peut commencer à s’effectuer. Il est très vraisemblable que les résultats auxquels on a été conduit par l’étude de la période de repos des tubercules de pommes de terre, sont aussi d’une certaine importance pour cette question de la période de repos des bourgeons d'hiver de nos plantes ligneuses et herbacées. Il sera donc digne d'intérêt de mentionner l’expérience de Müller-Thurgau qui va suivre.

Au mois d'août, immédiatement après les avoir déterrés, nous portons quelques tubercules de pommes de terre, dans un thermostat où règne une température de 0° C. (voy. g 126). Après quatre semaines environ, les tubercules, dans des pots à fleurs, sont exposés en l’absence de lumière dans une terre meuble de jardin humide à des conditions favorables pour la germination. Les bourgeons que l'on conserve ne tardent pas à se développer ; des expériences de contrôle nous montrent cependant que les tubercules qui n’ont pas été soumis au froid ne germent pas en automne, mais seulement plus tard. La période de repos aura donc été écourtée par le refroidissement. Dans le g 126, on a montré que les tubercules accumulent dans leurs tissus des quantités considérables de sucre sous une basse température, car la respiration des cellules est alors très faible. Après leur refroidissement, les bourgeons auront donc une quantité assez grande de matières plastiques à leur disposition, et pourront ainsi se développer rapidement. Les résultats de quelques observations que j’ai entreprises sur des rameaux de Pavia présentent aussi de l’intérêt au sujet de ce qui précède. Nous avons déjà dit que des rameaux de Pavia , coupés au milieu de janvier et plongés parleur base dans l’eau, n’épanouissent

leurs bourgeons dans une serre qu’à la mi-mars. En coupant des rameaux de Pavia à la fin d’octobre et en les déposant dans une serre, le développement des bourgeons ne s’effectue qu’après la mi-mars. L’épanouissement relativement rapide des bourgeons sur les rameaux placés en serre en janvier seulement, provient peut-être de ce qu’ils ont pu accumuler du sucre dans leurs tissus pendant leur séjour à l’extérieur, à cause de la basse température à laquelle ils étaient soumis. Les rameaux déposés déjà en octobre dans une serre ont formé aussi du sucre, mais celui-ci a été utilisé par la respiration aussi longtemps que la production de glucose n’a pas été très abondante, de sorte que les bourgeons n’ont pu s’épanouir qu’au mois de mars. Des recherches approfondies montreront si les hypothèses qui viennent d’être émises sont exactes.

162. La croissance des organes végétaux dans une obscurité constante.

Dans une obscurité constante, il n’y a que les organes végétaux ayant à leur disposition des quantités suffisantes de matières plastiques qui soient susceptibles d’une forte croissance. C’est pourquoi les germinations conviennent bien pour les expériences qui vont suivre, car dans les dépôts de matières de réserve des graines se rencontrent des quantités plus ou moins grandes de matières plastiques. Pour comparer, d’abord d’une façon toute générale, les phénomènes que présente la croissance des plantes dans une obscurité constante avec ceux que montre leur croissance sous un éclairage normal, nous déposons quelques graines gonflées de Pisum , de Phaseolus et de Cucurbita dans de grands pots à fleurs remplis de terre de jardin mouillée. Quelques graines seront soumises sur une fenêtre à l’alternance du jour et de la nuit; d’autres seront placées directement derrière les précédentes audessous d’une grande boîte de carton recouverte de papier noir. Il convient d’effectuer les expériences dans une pièce où les plantes ne rencontrent que de la lumière diffuse; car, sous l’influence de la lumière solaire directe, l’air atteindrait aisément une température trèsélevée sous la boîte de carton. Nous remarquerons bientôt que les matériaux d’étude présentent un aspect très différent suivant qu’ils se sont développés dans l’obscurité ou normalement. En faisant obstraction de l’absence complète de couleur verte chez les plantes cultivées dans l’obscurité, nous trouverons en outre chez le Cucurbita, par exemple, que l’axe hypoeotylé a atteint une longueur très considérable dans l’obscurité, alors qu’il reste relativement court à la lumière. Au contraire, les cotylédons des plantes plongées dans l’obscurité ne sont ni aussi larges ni aussi longs que ceux des matériaux d’étude exposés à la lumière. On pourra mieux s’assurer encore de ce fait en effectuant des mesures exactes (il conviendra toujours d’examiner plusieurs plantes à la fois, afin d’obtenir une moyenne). La fig. 100 représente la partie

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aérienne d’une germination étiolée de Cucurbita ; la fig. 101, d’une germination normale. Il est facile de s’assurer, en cultivant simultanément

minations de Pisum et de Vicia se comportent de la même façon que celles de Phaseolus. En effectuant des recherches sur diverses moriocotylédonées (Zea, Triticum ) et en comparant les feuilles de plantules développées dans une obscurité constante avec des feuilles de même âge dont le développement s’est effectué à la lumière, nous observons que les premières atteignent une longueur plus considérable, mais une largeur moindre que les autres (1).

(1) Voy. Sachs, Botan. Zeitung , 1863, supplément.

des germinations de Phaseolus à la lumière et dans l’obscurité (voy. fig. 102 et 103), que l’axe hvpocotylé de ces planles reste aussi très court dans l’obscurité, tandis que l’axe épicotylé, notamment, y acquiert une longueur beaucoup plus considérable qu’à la lumière. Les pétioles des premières feuilles sont plus longs dans l’obscurité que dans les conditions naturelles; les limbes, au contraire, n’atteignent leur forme et leur grandeur normales que sous l’influence de la lumière. Les ger-

Fig. 100. — Portion aé-

rienne d’une germination de Cucurbita croissant dans l’obscurité.

Fig. 101. — Portion aérienne d’une germination de Cucurbita dans des conditions normales.

Il est intéressant de constater que ce ne sont pas seulement les plantes qui ont été cultivées, d’une part, sous un éclairage ordinaire, et de l’autre, dans une profonde obscurité, qui présentent des différences importantes dans leur développement général, mais que des différences du même genre s’observent déjà nettement lorsqu’on cultive des plantes dans une lumière plus ou moins intense (1). Pour démontrer ce fait j’ai employé des caisses en bois possédant une hauteur de 55 cm. et dont la base mesurait 680 cm. carrés environ, dans lesquelles se trouvaient les vases de culture avec les plantes. Les caisses étaient noircies à l’intérieur. Des lames de verre pouvaient remplacer leur paroi antérieure. Une des caisses était pourvue d’une

Fig. 102. — Portion aérienne d’une germination de Phaseolus croissant dans l'obscurité.

rig. 103. — Portion aerienne d’une germination de Phaseolus dans des conditions normales.

lame de verre ordinaire; une autre, d’une plaque de verre dépolie; un troisième, de deux plaques dépolies; une quatrième, de trois. Afin d’avoir des points de comparaison, je faisais germer aussi des graines en l’absence complète de lumière. Les caisses étaient placées devant la fenêtre d’une chambre tournée au nord. En cultivant des haricots, on ne tardera pas à remarquer que les plantes qui reçoivent le plus de lumière produisent les plus courtes tiges et les plus grandes feuilles. Lorsque l’intensité lumineuse va en diminuant, derrière les lames dépo-

(1) Voy. Üetmek, Versuchsstationen, vol. 16.

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lies, la longueur des organes caulinaires va en augmentant, et la grandeur des feuilles en décroissant.

Il existe des plantes qui sont en état, non seulement de développer dans une obscurité permanente de nombreuses feuilles et de longues tiges, mais encore des Heurs. Si on fait pousser des bulbes de jacinthes, dans des vases dits à jacinthes, en l’absence constante et complète de lumière, les matériaux d’étude, en effet, parviennent à fleurir. J’ai pu m’assurer que les fleurs, pour ce qui concerne leur forme et leur couleur, se développaient d’une façon tout à fait normale.

Il sera intéressant aussi de faire l’expérience qui va être indiquée. Nous cultivons en pots des plantes de Phaseolus mulliflorus. Lorsque les premières feuilles se seront déployées dans des conditions normales, et que les entre-nœuds qui suivent l’épicotyle s’allongeront activement, nous soustrairons le sommet d’une plante à l’action de la lumière, alors que l’autre portion de la plante restera exposée à la vive lumière du jour. Nous nous servirons pour cela d’un support portant un grand anneau métallique sur lequel repose horizontalement un disque de carton épais, troué en son milieu. Le sommet de la plante sera passé dans ce trou et fixé au moyen d’ouate. Nous le placerons alors sous un cylindre de carton, aussi haut que possible, recouvert de papier noir et reposant sur le disque de carton. Après 2 à 3 jours, nous constaterons que les entre-nœuds récemment formés sont d’une longueur démesurée, alors que les feuilles sont restées très petites. Des recherches précises de Sachs (1), dans lesquelles aussi une partie des plantes était exposée à la lumière, tandis qu’une autre restait dans l’obscurité, nous prouvent que les feuilles et les entre-nœuds développés dans l’obscurité prennent une forme relativement normale lorsqu’une partie considérable de la plante (surtout un grand nombre de feuilles) n’est pas soustraite à l’action de la lumière. 11 importe notamment de remarquer que les feuilles développées dans l’obscurité deviennent alors relativement grandes.