Les mouvements du protoplasme

Comme matériaux d’étude, nous prendons des Nitella , algues qui se rencontrent assez fréquemment dans les eaux stagnantes pauvres en calcaire. Pour l’examen microscopique, il est bon d’employer les plus jeunes entre-nœuds. Sans nous étendre sur les particularités bien connues des cellules longuement étirées de Nitella, nous nous bornerons à faire remarquer que leur coucbe membraneuse ou hyaloplasme aune épaisseur considérable. Cette couche membraneuse est immobile; il en est de même, par conséquent aussi, des grains de chlorophylle qui y sont inclus; la couche granuleuse du protoplasme est animée, au contraire, d’un mouvement très rapide. Nous avons ici un exemple typique de la rotation, car nous observons un courant pouvant rétrograder. Des bandes immobiles séparent la partie ascendante du courant de sa partie descendante.

Des feuilles du bourgeon d ’Elodea canadensis sont déposées dans une goutte d’eau sur un porte-objet et examinées au microscope. Dans les cellules, il est facile de distinguer la portion pariétale du protoplasme, les bandelettes de protoplasme tendues dans le suc cellulaire, le noyau et les corps chlorophylliens. Nous remarquons immédiatement aussi dans le protoplasme des mouvements faciles à observer à cause du déplacement des corps chlorophylliens. Le mouvement du protoplasme dans les cellules foliaires d 'Elodea a tantôt plus spécialement le caractère d’une rotation, tantôt celui d’une circulation.

Dans ce dernier cas, les courants possèdent les directions les plus diverses, tant dans la couche pariétale que dans les bandelettes protoplasmiques ; souvent même, les courants d’une même bandelette ont des directions différentes. Le corps protoplasmique subit, de plus, des changements de formes; quelques bandelettes peuvent s’amincir;

d'autres, disparaître complètement; de nouvelles, se former, etc., etc. Les poils staminaux de Tradescanlia (de T. Virginica , par exemple) fournissent aussi de bons matériaux pour l'étude de la circulation du protoplasme. Les fdets, enlevés à des fleurs épanouies, sont examinés dans une goutte d’eau sous une lamelle. Les poils des parties jeunes des Cucurbita peuvent aussi être employés.

Les causes qui provoquent les mouvements protoplasmiques sont encore peu connues. Dans tous les cas, les mouvements protoplasmiques sont accompagnés d’une série de phénomènes différents, et parfois de phénomènes physiques et chimiques variables. Berthold (1) a tenté d’expliquer les diverses formes de mouvement des masses plasmiques, en les ramenant aux phénomènes de mouvement que présentent, dans certaines circonstances, les particules des corps inertes. Cet essai ne me semble avoir aucun intérêt spécial pour la physiologie, car Berthold s’est trop peu arrêté aux données concrètes.

Abstraction faite d’un grand nombre d’autres forces, qui seront sans doute prises en considération pour l’édification d’une future théorie des mouvements protoplasmiques, il est instructif de s’assurer que les corps inertes sont souvent susceptibles de mouvements qui présentent une certaine ressemblance extérieure avec ceux du protoplasme.

Sur une lame de verre, reposant sur une feuille de papier blanc, nous portons à l'aide d’une baguette de verre quelques gouttes d’une solution alcoolique, pas trop concentrée, de fuchsine ou de violet de méthylaniline. Les gouttes ne sont pas régulièrement étalées à leur périphérie sur la lame de verre, mais elles présentent, çà et là , des sinuosités qui nous font involontairement songer aux mouvements amiboïdes du protoplasme. Nous versons de l’eau distillée dans un cristallisoir et nous projetons de petits fragments de camphre dans le liquide. Les particules de camphre vont être animées d’un vif mouvement de rotation, à mesure qu’elles se dissoudront peu à peu dans l'eau; j’ai vu ce mouvement s’effectuer pendant des heures entières.

La température exerce une action importante sur la vitesse du mouvement protoplasmique. Sous une basse température, le protoplasme se meut lentement. Si la température s’élève, la vitesse du mouvement va en augmentant, passe par un optimum de 36° C., d’après Velten (2), pour le mouvement du protoplasme dans les cellules foliaires d’Elodea, par exemple, pour décroître ensuite. 11 est intéressant de s’assurer expérimentalement que le plasma devient rigide à une température peu éloignée de celle à laquelle les cellules sont tuées.

Nous chauffons de l'eau au bain-marie dans une capsule en porcelaine, et nous plongeons un thermomètre dans le liquide. Nous examinons ensuite quelques lambeaux d’épiderme des parties les plus jeunes

(1) Voy. Berthold, Studien über Protoplasmamechanik, Leipzick, 1886.

(2) Voy. Velten, Flora , 1876.

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d’un Cucurbita Pepo , d’un jeune pétiole, par exemple; ce qui nous permettra de constater l’existence d’une circulation dans le plasma des cellules des poils ; nous observons attentivement quelques-uns de ces poils, et nous plongeons alors le lambeau d’épiderme dans l’eau chaude, à l’aide d’une line pince, au voisinage immédiat de la boule du thermomètre. Si le lambeau séjourne pendant deux minutes dans l’eau à une température de 46 à 47° G., ou une minute dans l’eau à 47 à 48° G., l’examen microscopique nous montre que le mouvement du protoplasme est arrêté dans les cellules des poils. Le protoplasme est mis en état de rigidité par la chaleur. Après 1 à 2 heures, le mouvement du protoplasme recommence.

167. La locomotion des organismes inférieurs (mouvements des zoospores, etc).

Un grand nombre de végétaux inférieurs peuvent se mouvoir librement, absolument de la même façon que les organismes animaux. Le mécanisme de ces mouvements étant encore obscur, nous nous dispenserons d’en parler. Mais il y aura lieu de constater les phénomènes de mouvement eux-mêmes et de chercher l’action exercée sur eux par les conditions extérieures du milieu.

Nous soumettons d’abord YEuglena viridis à l’expérimentation. Au point de vue morphologique, cet organisme ressemble moins, il est vrai, au type algue qu’au type infusoire, et, physiologiquement, il se sépare des algues à divers égards. Les matériaux d’étude sont faciles à se procurer; on les rencontre dans les eaux stagnantes, les rigoles des rues et les mares des villages. Afin d’obtenir pour mes recherches des Euglena bien vivants, je les cultivais d’abord sur des morceaux de tourbe placés dans un vase contenant une solution nutritive, analogue à celle que l’on emploie pour les expériences de culture dans l’eau. Les morceaux de tourbe étaient presqu’à demi plongés dans la solution, et les euglènes étaient simplement déposées à leur surface. Lorsque les vases de culture avaient séjourné pendant quelques jours devant une fenêtre tournée vers le sud, les morceaux de tourbe étaient placés dans une capsule en porcelaine, recouverts d’eau ordinaire et laissés pendant quelques heures dans ce liquide. Pendant ce temps, de nombreuses zoospores ( VEuglena se rassemblaient dans l’eau. L’examen au microscope nous montre que le corps des euglènes est fusiforme. 11 présente un noyau et des corps chlorophylliens. A la partie antérieure de leur corps, munie d’un long cil, s’aperçoivent des vacuoles et une tache oculaire rouge. D’après Klebs, l’organisme des euglènes serait entouré d’une membrane pendant tout le cours de son existence, et, lorsque les conditions extérieures deviennent défavorables, les euglènes passeraient par une phase d’immobilité. La locomotion des zoospores d’euglènes est produite

par le cil et elle est toujours accompagnée cle la rotation du corps tout entier. Pour pouvoir suivre ces mouvements avec soin, nous porterons les zoospores dans la goutte d’eau d’une petite chambre humide, à l’aide d’un tube en verre que nous plongerons dans l’eau contenant les euglènes et qui a reçu les morceaux de tourbe , puis nous examinerons au microscope (voy. le g 137 pour la confection de la chambre humide). Les zoospores jouissent de la propriété de se mouvoir dans une obscurité complète comme à la lumière. Cette dernière exerce une action directrice sur le déplacement des euglènes. Celles-ci appartiennent donc à la catégorie des organismes phototactiques. Au début de notre expérience, les zoospores sont assez régulièrement distribuées dans la goutte d’eau de la chambre humide, mais il est facile de voir à l’aide du microscope, surtout lorsque la lumière de la fenêtre est réfléchie par un miroir, que la plupart des zoospores se réunissent très rapidement sur le bord de la goutte dirigée vers la fenêtre, par conséquent vers la source de lumière. Si on tourne de 180° le porte-objet avec sa chambre humide, les zoospores se meuvent de nouveau activement et cherchent encore à atteindre le bord de la goutte dirigée vers la source de lumière. Ces phénomènes ne s’observent cependant que lorsque la lumière qui agit sur les zoospores n’est pas trop intense. Lorsque l’intensité lumineuse est trop forte, la plupart des zoospores ne se rassemblent plus sur le bord le plus éclairé , mais au contraire sur le bord opposé. Elles fuieront donc alors la lumière.

Si nous versons de l’eau contenant beaucoup d’euglènes dans une assiette plate, et si nous l’approchons de la fenêtre, les zoospores se réunissent sur le bord de l’assiette faisant face à la fenêtre. En tournant l’assiette de 180°, la plupart des zoospores se grouperont de nouveau sur le bord dirigé maintenant vers la fenêtre. Dans des expériences de ce genre sur les euglènes, j’ai eu fréquemment l’occasion d’observer un mouvement si actif des zoospores vers la source lumineuse, que l’on pouvait montrer plusieurs fois dans le cours d’une heure avec les mêmes matériaux d’étude l’influence directrice des radiations lumineuses sur ces organismes.

Dans certaines circonstances, surtout quand la locomotion des zoospores est empêchée (lorsque les zoospores, dans notre chambre humide, sont rassemblées sur le bord éclairé de la goutte) , les zoospores d’euglènes peuvent modifier leur forme d’une façon remarquable (métabolisme). Chez 1 ’Euglena viridis , les zoospores s’enflent de préférence en leur milieu, et s’amincissent à leurs extrémités; chez d’autres espèces d’euglènes, les zoospores s’incurvent en croissant.

Des matériaux d’étude convenables pour les observations sur les mouvements des zoospores nous seront fournis également par YHaematococcus iacustrisy algue que l’on rencontre, par exemple, à Iéna, dans la Leutra et qui donne une belle coloration rouge aux pierres qu’elle recouvre. Nous porterons quelques pierres couvertes d ' Haematococcus

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dans un grand vase plat dont le fond est à peine mouillé d’eau ; puis, après avoir déposé une lame de verre sur le vase, nous les laisserons en repos pendant plusieurs jours. Au bout de ce temps, nous verserons de beau sur quelques pierres qne nous placerons dans un autre vase. Nous les laisserons dans Peau jusqu’au lendemain, ce qui nous permettra ordinairement de constater que l’eau contient alors un grand nombre de zoospores rouges d ’Haematococcus. Ces zoospores, comme celles des euglènes, sont phototactiques. Dans une lumière trop intense et sous des conditions favorables de température (20° C. environ), elles vont se mouvoir dans le sens inverse à celui des radiations lumineuses. J’ai pu m’assurer qu’il importe, pour obtenir un très grand nombre de zoopores d ’Haematococcus , de faire séjourner les pierres, de la façon indiquée, dans une atmosphère saturée de vapeur avant leur complète immersion dans l’eau (1).

Les zoospores de certaines algues sont nettement aérotropiques. Ce phénomène a été constaté par Aderhold chez les zoospores d ’Euglena. L’expérience que nous allons indiquer nous permettra d’étudier ce phénomène. Nous versons une eau riche en zoospores d’euglènes dans un petit vase. Nous remplissons aussi un tube à réactions, jusqu’au bord, de la même eau; nous en fermons l’ouverture avec le pouce et nous plaçons ensuite le tube de telle sorte que son extrémité ouverte soit plongée dans l’eau du vase. A l’abri de la lumière, après un grand laps de temps, presque toutes les zoospores auront abandonné l’eau du tube à réactions pour se rassembler dans l’eau du vase. Ce phénomène n’est pas dû uniquement au géotropisme positif des zoospores ou à d’autres causes de ce genre, mais surtout à leur aérotropisme ; les zoospores cherchent à parvenir aux endroits où elles pourront avoir le plus d’oxygène à leur disposition. Cela résulte très nettement des observations que nous allons effectuer. Lorsque les zoospores auront abandonné le tube à réactions, nous déplacerons par de l’air une petite quantité de l’eau qu’il renferme, nous étendrons une couche d’huile à la surface du liquide riche en zoospores du vase, puis nous abandonnerons l’appareil dans l’obscurité. Les zoospores se rendront maintenant en quantité considérable de l’eau du vase dans celle du tube, parce que ce dernier peut leur offrir une plus grande quantité d’oxygène.

Les organismes filamenteux, colorés d’ordinaire en vert-bleuâtre, connus sous le nom d’oscillaires sont très répandus dans les eaux stagnantes et les sols bourbeux. Ces organismes montrent divers phénomènes de mouvement que l’on peut suivre de plus près à l’aide du microscope. Les mouvements irréguliers de flexion des filaments d’oscillaires, qui se meuvent tantôt en avant, tantôt en arrière, sont particulièrement remarquables.

(1) Voy. Strasburger, Wirkung der Wärme. und des Lichts auf Schwärmspor en, Iéna, 1878, et Klebs, Untersuchungen aus dembotan. Institut zu Tübingen , vol. 1, cah. 2.

Dans les phénomènes de mouvement que nous avons vus jusqu’ici, les organismes inférieurs jouent un rôle actif. Mais il y aura lieu aussi de mentionner ici quelques faits intéressants, occasionnés par les mouvements purement passifs de zoospores.

Dans une assiette, nous versons de l’eau colorée en vert, contenant une grande quantité de zoospores de Clamydomonas ou d’Euglena, Cette assiette, après avoir été recouverte d’une lame de verre, est placée ensuite au milieu d’une grande chambre sous une boite de carton. Après un certain temps, nous observons que les algues se sont groupées dans l’eau en formant des nuages disposés en cercles concentriques ou en produisant une autre figure régulière. En enlevant la lame de verre de l’assiette, nous voyons rapidement disparaître les figures. Si nous plaçons une assiette, dans laquelle on a versé de l’eau contenant des algues, de telle sorte qu’un bord de l’assiette ait une température supérieure à l’autre (devant une fenêtre, par exemple), les zoospores (même en l’absence de lumière) se grouperont suivant les cas sur l’un ou l’autre bord. D’après les recherches de Sachs (1), tous ces phénomènes seraient dus à des courants d’eau qui grouperaient les zoospores d’une façon déterminée, et qui seraient produits eux-mêmes par les conditions de température. Pour le démontrer, Sachs s’appuie sur les résultats auxquels il est parvenu par l’étude des figures d’émulsion. Le liquide qui nous sert à les produire est préparé de la manière suivante : Une racine d’alcanna, réduite en fragments grossiers, est recouverte d’huile d’olive pure. Après 24 heures, nous séparons par filtration l’huile colorée en rouge intense. Nous faisons ensuite dans un vase cylindrique en verre un mélange d’eau et d’alcool dont le poids spécifique, donné par l’aréomètre , est exactement de 0,920. Ce liquide a donc à peu près identiquement le même poids spécifique que l’huile d’olives. En versant une petite quantité du mélange d’eau et d’alcool dans un autre vase, et en y ajoutant un peu d’huile d’olives colorée, de grosses gouttes d’huile vont s’élever très lentement dans le liquide; celui-ci présente, par conséquent, un poids spécifique quelque peu supérieur à celui de l’huile.

Après ces recherches préliminaires, nous portons 5 c. c. d’huile rougie dans 500 c. c. du mélange d’alcool et d’eau, nous agitons très vigoureusement, ce qui est particulièrement important, de telle sorte que les grosses gouttes d’huile se résolvent en une infinité de fines gouttelettes. Nous avons préparé, de cette manière, le liquide d’émulsion nécessaire.

Pour l’employer, nous le versons dans une assiette plate en porcelaine, de manière qu’il forme dans celle-ci une couche de 10 à 15 mm . de hauteur. Nous recouvrons l’assiette d’une lame de verre, ou nous la laissons à découvert, et nous observons que les gouttelettes d’huiles

(1) Voy. Sachs, Flora, 1876.

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en mouvement produisent d’abord des mouchetures et des réseaux; puis, après quelque temps (1/4 à 1/2 heure), qu’elles se groupent en figures régulières. Si l’assiette a été recouverte d'une lame de verre

après avoir reçu le liquide d’émulsion , et que nous soulevions cette lame lorsque les figures d'émulsion se seront formées, ces dernières disparaîtront rapidement sous les yeux de l’observateur.

Les figures d’émulsion ont des formes très variées. La fig. 104 B représente une forme qui se rencontre fréquemment. De telles figures concentriques ne se forment cependant que lorsque les assiettes qui contiennent l'émulsion se trouvent au milieu de la chambre. Des figures polarisées, comme celle que représente la fig. 104 A, se produisent, au contraire, lorsque l’assiette est placée dans le voisinage d’une fenêtre ou d’un poêle chauffé, et qu’un bord de l’assiette est par conséquent plus chaud que l’autre.

Si nous expérimentons, par exemple, sur l’émulsion indiquée, dont l'huile a un poids spécifique très légèrement moindre que celui du mélange d’alcool et d’eau, le sommet et les lignes marginales de la figure polarisée sont toujours tournés vers le bord le plus froid de l’assiette.

La formation des figures d’émulsion doit être attribuée à des courants de liquide qui, eux-mêmes, seraient dus à des différences de température. Les figures d’émulsion présentent la plus grande ressemblance avec les figures produites par les zoospores dans les conditions qui ont été indiquées plus haut, et tous ces phénomènes sont déterminés par les mêmes causes.

Fig. 104. — Figures d’émulsion (d’après Sachs).