La polarité des organes végétaux

Un grand nombre d’organes végétaux, surtout beaucoup de tiges, montrent une polarité nettement accusée. Les détails d’organisation et le rôle physiologique aussi établissent directement une distinction entre la base et le sommet de ces organes. Nous effectuerons d’abord quelques expériences qui nous permettront de nous faire une idée exacte de ce phénomène remarquable.

(l)Yoy. Frank, Die natùrl. wagerechte Richtung von Pflanzentheilen , 1870, p.24.

CINQUIÈME DIVISION

Dans un vase cylindrique de verre, on verse une petite quantité d'eau, de manière que le fond du vase soit recouvert d’une couche d’eau d’1 cm. environ de hauteur. La paroi intérieure du vase sera entièrement recouverte de bandes mouillées de papier à filtrer, dont les extrémités inférieures seront plongées dans l’eau. L’ouverture du vase sera fermée au moyen d’une lame de verre. L’expérience peut être faite à des époques très différentes de l’année. Examinons d’abord les résultats que l’on obtient en expérimentant sur des branches de saule au mois de février ou de mars. Nous suspendrons donc alors dans le vase, au moyen d’un cordon, un morceau de branche de saule (de Salix viminalis ou de S. fragilis ), de 200 mm. environ de longueur et 12 mm. de diamètre, couvert sur toute sa surface de bourgeons ayant autant que possible le même développement (voy. fig. 121), de manière que son sommet morphologique soit dirigé vers le haut et sa partie basilaire vers le bas, sans cependant que cette dernière plonge dans le liquide. Les bourgeons de la branche et les racines cachées sous son écorce ne tarderont pas à poussser. Après 3 à 4 semaines de séjour dans l’obscurité, sous une température suffisamment élevée (20° G. environ), le morceau de branche de saule aura formé des racines et des jets vigoureux. Mais nous constaterons que les jets ne sont formés que par les bourgeons du sommet du morceau de branche, et que les racines ont soulevé une portion considérable de la surface du morceau de branche. Un grand nombre d’ob-

c — m— ^ servations m’ont toujours permis, comme aussi à Vöch-

Fig. 121. - vase ting (1), de constater plus ou moins nettement que les

cylindrique en . v ' t 1 , . x ,

verre, dans le- racines augmentent en nombre et en grandeur vers la pendu un mor- base morphologique du morceau de tige (voy. aussi la deïauiebenvohie fig* 88) . Si nous coupons en juillet un morceau d’une ment?urgeonne" longueur de 200 mm. environ de la portion moyenne d’une branche robuste de saule de l’année, dont nous avonsenlevé les feuilles, et que nous le suspendions dans l’air humided’un vase cylindrique de verre, des jets se développeront à l’extrémité supérieure de l’objet soumis à l’expérimentation. Quant à la production de racines, nous observerons qu’elle est limitée, chez les jeunes branches, à la base morphologique; ce qui n’a pas lieu dans les branches âgées. Suspendons encore dans des vases cylindriques de verre, en mars ou en juillet, des morceaux de branches de saule, jeunes ou âgées, de telle sorte que leur sommet morphologique soit tourné vers le bas et que leur base morphologique soit dirigée vers le haut. Nous remarquerons de nouveau la formation de jets au sommet, et de racines, particulière-

(1) Voy. VöcHTUNGj lieber Organbildung im Pflanzenreich ,187 :8.

ment nombreuses et vigoureuses, à la base morphologique . Ces expériences, sur des morceaux de branches retournés nous prouvent que l’action de la pesanteur ne peut pas être la cause immédiate des phénomènes constatés pendant le développement des jets et des racines.

11 est certain que la polarité des organes végétaux, c’est-à-dire que l’opposition de leur base et de leur sommet, ne provient pas de forces vitales mystérieuses, et qu’elle est due à des forces externes. Nous avons tout lieu de supposer que cette polarité est sous la dépendance de la pesanteur, surtout au début, et nous pourrons émettre l’hypothèse que nous allons exposer sur les questions qui se rattachent à ce sujet. Si la gravitation agit toujours dans la même direction sur les végétaux et à travers une quantité innombrable de générations, il pourra résulter de la somme de ces actions une propriété héréditaire, que nous pouvons désigner sous le nom de polarité. Cette dernière doit donc être considérée comme un phénomène d’induction devenu inhérent ou stable, amené par la pesanteur et manifestant son action au delà de la vie individuelle. Si Ton se place à ce point de vue, il sera facile aussi de concevoir que la pesanteur ne peut exercer aucune influence directe sensible sur le développement de bourgeons et de racines par les organes végétaux qui accusent une polarité (1).

Dans certaines conditions, la gravitation exerce cependant encore une action visible sur ces derniers, comme il est facile de s’en assurer au moyen d’une expérience que j’ai effectuée de la manière suivante : Une caisse assez grande en zinc était à demi remplie d’eau. A la surface du liquide, on déposait horizontalement une série de morceaux de branches de saule de 200 mm. de longueur et 12 mm. de diamètre, ce qui est facile à obtenir en les soutenant à leurs extrémités par des supports convenables émergeant du liquide. Le vase en zinc recevait un couvercle qui ne le fermait pas hermétiquement, et les matériaux d’étude se trouvaient dans l’obscurité. Les expériences effectuées en mars et en avril montrèrent que les bourgeons se développaient principalement au sommet morphologique des morceaux de branches de saule, tandis que leur base formait surtout des racines. L’orientation spéciale des jets et des racines dans l’espace était particulièrement significative. Les premiers se formaient surtout à la face supérieure des branches placées horizontalement; et les derniers, à leur face inférieure : résultat dû, sans aucun doute, à l’action de la pesanteur. Dans des expériences de ce genre, il faudra toujours opérer sur un grand nombre d’objets placés les uns à côté des autres, à cause des variations individuelles que pourraient présenter les morceaux de branches.

Remarquons encore , incidemment, que la lumière exerce , comme Vochting l’a spécialement démontré, une influence considérable sur

(i) Toutes les pousses ne possèdent pas une polarité aussi prononcée que celle des branches de saule et cette polarité moindre doit être accessible aussi à une induction locale. Voy. Sachs, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie.

la formation de racines par les branches de saule. On suspend des morceaux de branches de saule, de la façon connue, dans des vases cylindriques. Un des vases est placé sous un récipient noir, les autres sont exposés à la lumière diffuse. On observe que l’écorce des branches laisse échapper moins de racines à la lumière qu’à l’obscurité, et que le développement des racines s’effectue aussi plus lentement à la lumière qu’à l’obscurité.

On peut constater dans beaucoup d’organes végétaux une polarité aussi prononcée que celle des branches de saule. J’ai placé dans une caisse, en hiver, des tubercules de pomme de terre, par exemple , de manière à les soustraire à l’action de la lumière (1). Les uns avaient leur sommet dirigé vers le haut, les autres vers le bas; mais, chez tous, les jets vigoureux prédominaient au sommet morphologique du tubercule, c’est-à-dire à l’extrémité opposée à sa surface d’attache. Dans les conditions que nous venons d’indiquer, les jets soutirent exclusivement du tubercule l’eau et les matières nutritives qui leur sont nécessaires (voy. fig. 122):

Des morceaux de racines, de 100 mm. de longueur et 10 mm. d’épaisseur, d ’Ulrnus campestris , par exemple, suspendus de manière que leur sommet morphologique soit dirigé vers le bas ou vers le haut, dans des vases cylindriques en verre contenant une petite quantité d’eau, et placés dans l’obscurité, ne produisent jamais que des pousses adventives à leur base morphologique. De nouvelles racines se forment rarement au sommet morphologique des matériaux d’étude; en général, elles ne se forment pas facilement. Nous voyons donc que si les pousses produisent de nouveaux jets à leur sommet morphologique, les racines en forment au contraire à leur base morphologique.