La dorsiventralité des organes végétaux

Beaucoup d’organes végétaux, surtout les plagiotropes (beaucoup de

(1) Voy. Darwin, les Mouvements et les habitudes des plantes grimpantes, 1887, et v. Lengerken, Botan. Zeitung , 1885, n° 22-26.

CINQUIÈME DIVISION

feuilles, par exemple), possèdent une structure nettement dorsiventrale. Mais il existe aussi des tiges caractérisées par leur dorsiventralité au point de vue morphologique et physiologique, et comme, pour certaines d’entre elles, les causes mêmes de cette dorsiventralité sont connues, on pourra la provoquer artificiellement. Quelques observations nous permettront de mieux nous rendre compte de ces faits intéressants.

Quelques graines de Tropæolum majus sont déposées en été dans des pots de fleurs contenant une bonne terre de jardin. Ces vases sont placés devant une fenêtre et reçoivent une lumière très vive. Les épicotyles des jeunes germinations en voie de développement (nous ne pourrons en cultiver qu’un petit nombre dans chacun des pots, afin qu’elles ne s’ombragent pas réciproquement) se courbent d’abord dans une direction opposée à celle des rayons lumineux; elles sont donc douées d’héliotropisme positif. Si on ne soustrait pas les plantes à la vive lumière qu’elles reçoivent par la fenêtre, l’héliotropisme positif des épicotyles des germinations se transforme en héliotropisme négatif. Ils se détournent de la source lumineuse, de même que les autres portions caulinaires récemment formées. Leur surface éclairée (face supérieure) deviendra donc convexe. L’influence d’une lumière intense provoque, par conséquent, une dorsiventralité dans les portions caulinaires du Tropæolum ; toutefois celle-ci n’est pas morphologique, mais physiologique, car les portions caulinaires de nos plantes conservent toujours, tant au point de vue de leur structure anatomique qu’à celui de la position des feuilles qu’elles forment, une symétrie multilatérale ou rayonnée. Il importe de remarquer que la face éclairée ou supérieure de l’axe épicotylé du Tropæolum ne devient pas progressivement convexe quand la plante est exposée à une faible lumière; l’ héliotropisme négatif de l’organe ne se manifeste pas alors, de sorte que c’est uniquement en veitu de son héliotropisme positif qu’il se courbe vers les rayons lumineux. Toute face latérale de la tige de Tropæolum peut d’ailleurs devenir la face supérieure; il suffit qu’elle soit la plus éclairée (1).

Un cas remarquable d’induction locale de dorsiventralité nous est fourni par des expériences sur les pousses à croissance horizontale du Thuja occidentalis (2) . Sur ces pousses se trouvent quatre rangées de feuilles : une rangée à la face supérieure et à la face inférieure (feuilles faciales) ; une rangée aux deux flancs (feuilles marginales). Les pousses de Thuja , dont la croissance s’est effectuée dans les conditions ordinaires, ont une structure nettement dorsiventrale, comme il est facile de s’en assurer en examinant au microscope des sections transversales minces. Leur mésophylle, par exemple , palissadique à la face supérieure , est constitué à la face inférieure par des cellules à peu près isodiamétriques (voy. Frank, Jahrbücher de Pringsheim, vol. 9, pi. 16, fig. 4). Si, au

(1) Voy. Sachs, Arbeitendes botanischen Instituts inWürzburg, vol. 2, p. 271.

(2) Voy. Frank, in Jahrbücher de Pringsheim, vol. 9, p. 147.

début du printemps, avant le réveil de la végétation (mes expériences étaient entreprises au commencement de mars), on retourne une pousse de Thuja, et qu’on la fixe, sans la séparer de la plante-mère, de manière que sa face morphologique inférieure soit dirigée vers le haut, le sommet de la pousse se développe tout à fait normalement pendant le printemps, et présente comme d’habitude une structure dorsiventrale. La face de la pousse de Thuja, qui serait devenue la face morphologique inférieure sans le retournement effectué, devient maintenant la face supérieure, comme le montre nettement, par exemple, la présence d’un parenchyme palissadique, tandis que la face, dirigée vers le sol, de la pousse retournée prend le caractère normal d’une face inférieure. La dorsiventralité de la pousse de Thuja est donc la conséquence d’une induction locale. Elle est provoquée par l’action de la lumière, et non, comme Frank l’a prétendu, par l’action de la pesanteur.

Si les pousses du Taxus baccata , pourvues de feuilles plus ou moins régulièrement réparties sur deux rangées, sont tournées de 180° au moment de l’épanouissement des bourgeons, en mai par conséquent, et fixées dans cette position par des cordons sans être séparées de la plante-mère, on remarque que les jeunes jets (pas les plus âgés, déjà développés) sont revenus par une rotation à leur position primitive après quelques jours. Si on tourne de 180° les pousses de Taxus avant l’épanouissement des bourgeons (mes expériences commençaient à la mi-mars) et qu’on les fixe dans cette position, il y aura induction, sous l’influence delà pesanteur notamment, d’une dorsiventralité en rapport avec la nouvelle position des pousses en voie de développement; de sorte que le jet annuel, après une nouvelle inversion, tendra à regagner l’orientation prise pendant l’épanouissement. Les pousses de Taxus développées dans les conditions ordinaires diffèrent de celles qui proviennent de bourgeons se trouvant sur des pousses plus âgées, tournées de 180° au début du printemps. Chez les premières, la longueur des aiguilles diminue de la face inférieure à la face supérieure; alors que chez les dernières, les plus longues aiguilles appartiennent à la face supérieure (1).