Généralités sur la solidité des organes des plantes

Les plantes supérieures ont besoin, comme les animaux supérieurs, de dispositions spéciales pour pouvoir résister à certaines influences extérieures et garder leur forme. Dans certains cas, la turgescence joue un rôle important comme moyen de solidité

des organes. Mais les recherches de Schwendener (1) nous ont fourni la preuve que les plantes supérieures possèdent un système mécanique plus ou moins cohérent (le stéréome) ayant, à beaucoup d’égards, des fonctions tout à fait analogues à celles du squelette osseux des animaux supérieurs.

Parmi les éléments (stéréides) du système mécanique, on distingue

(1) Voir SchwêlVdeintër, Das mechanische P rincip im anatomischen Bau d. Monocotyten , Leipzick, 1874.

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en premier lieu les fibres scléreuses du tissu fondamental, puis les vraies fibres ou fibres libériennes, ensuite celles du collenchyme et enfin celles du bois. Lescelulles scléreuses et les fibres libériennes sont des éléments fortement allongés dont les membranes lignifiées se montrent sou vent très épaissies (voirfig. 125). Les fibres du bois (libriformes) leur ressemblent beaucoup ; leurs parois, fort épaisses, présentent souvent des ponctuations aréolées. Le bois secondaire de Tilia , par exemple, est fort riche en fibres libriformes. Enfin, il faut aussi considérer, comme tissu mécanique, le collenchyme des parties jeunes des plantes encore en voie de croissance. Les éléments en sont facilement reconnaissables à la forme caractéristique de l’épaississement de leurs parois, qui est surtout localisé aux angles de la cellule (voy. fig. 126).

Fig. 125. — Sclérenchyme, en section transversale.

Fig. 12G. — Collenchyme, en section transversale.

Dans les recherches sur la flexibilité et la résistance à la traction ou à la pression des organes des plantes, il ne suffit nullement de constater d’une façon générale l’existence de stéréides; il faut examiner en même temps leur disposition, parfaitement déterminée, dans les tissus.

Pour rendre des constructions flexibles en tous sens (surtout pour les tiges), il suffit que les éléments mécaniques soient rangés sur le bord de la section, et soient donc périphériques. L’espace entre les anneaux est rempli de parenchyme et d’autres tissus. Dans beaucoup d’organes qui n’exigent pas une flexibilité en tous sens (principalement dans les feuilles), le tissu mécanique ne se rencontre que sur les faces supérieure et inférieure. Dans le règne végétal, Tes constructions offrant de la résistance à la traction se distinguent par ce fait que les éléments mécaniques, dans l’organe considéré, ne sont plus périphériques, mais au contraire centraux, et ne forment plus qu’une masse unique et compacte (les racines et les rhizomes). Dans les constructions appelées à offrir de la résistance à la pression, il n’est pas indifférent que celle-ci s’exerce longitudinalement ou radialement. Les racines et rhizomes,

se développant dans le sol, sont soumis à une pression radiale, en outre d’une traction considérable; abstraclion faite d’un stéréome, ils posséderont donc souvent un revêtement périphérique de tissu mécanique. Pour juger de la résistance mécanique dans un organe végétal, il est important d’examiner de plus près les rapports entre la solidité, la résistance à la traction (1) et l’élasticité du stéréome. Ce qui se fait à l’aide de l’appareil représenté par la fig. 127. L’organe à expérimenter, d’une longueur de 200 à 400 mm. et d’une largeur d’environ 2 millimètres, est pris à son extrémité supérieure entre 2 planches (B), serrées à l’aide des étaux Sc/i et Sch’ . L’extrémité inférieure de l’organe est pressée entre 2 planchettes au moyen de l’étau Z. A celles-ci peuvent être suspendus, d’une façon quelconque, les poids destinés à allonger l’objet.

En même temps que l’organe, on pince aussi un fil F dans l’étau inférieur; ce fil passe sur une poulie se mouvant facilement, et son extrémité libre soutient un léger contrepoids. A la poulie est fixée un indice dix fois plus long que le rayon de la poulie et dont la pointe peut se mouvoir sur un arc de cercle divisé en millimètres. De cette façon, on peut lire sur le cercle gradué, et amplifiée dix fois, la grandeur de l’allongement de l’organe provenant de la charge.

Pour l’observation, il convient d’abord, comme je l’ai fait également, d’employer une bande longitudinale, d’une longueur d’environ 400 mm. et d’une largeur de 2 mm., prise dans la partie médiane d’une feuille de Phormium tenax.

Fig. 127. — Appareil pour déterminer le module de résistance des organes végétaux à la traction et à la rupture.

(1) Le poids maximum, ramené à l’unité de surface, qui ne dépasse pas la limite d’élasticité, représente le module de la résistance à la traction. Le module de la résistance est la charge pour l’unité de surface qui détermine la rupture.

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On pince cette bande dans l’appareil décrit précédemment, on Pallonge sous la charge d'un kilog. , puis on constate la grandeur de l’allongement et on enlève le poids. Si l’organe reprend sa longueur primitive, c’est que sa limite d'élasticité n’aura pas été dépassée par l’allongement. On renouvelle l’essai avec des charges de 2, 3, — lOkil. jusqu’à ce qu’enfin la bande se déchire. En expérimentant sur des lambeaux de tissus qui contiennent, comme la feuille de Phormium , des fibres libériennes ou scléreuses comme tissu mécanique, on trouve qu'ils restent parfaitement élastiques, même sous une charge considérable. Les organes riches en collenchyme, au contraire, quoique offrant également une grande solidité, ne sont que très imparfaitement élastiques et restent allongés à la suite d’une extension. Pour déterminer exactement le module de la traction d’une bande de tissu, on doit le calculer pour un millimètre carré de surface de stéréome. Si, par exemple, sous un grossissement de trente fois, le tissu mécanique d'une section transversale d’une feuille de Phormium occupe une surface de 900 mm. carrés, la surface effective de la section du stéréome est d’1 mm. carré. Et si la bande de Phormium se déchire sous une charge de 15 kilogr., le module de rupture d’un mm. du stéréome de Phormium est égal à 15. Il y a souvent de très grandes difficultés à déterminer la surface véritable de la section du stéréome, même à une certaine approximation. Dans beaucoup de cas, on est réduit à des évaluations approchées (1).

191. La disposition du tissu mécanique dans les organes flexibles, offrant de la résistance à la traction et à la pression.

Il se présente ici une série de sujets que j’ai observés moi-même pour la plupart, et qui conviennent bien pour fétude de la disposition du stéréome. 11 suffit d’examiner au microscope des sections transversales des organes de la plante. Commençons par les organes flexibles.

Dans le pétiole d’une feuille de Bégonia, le tissu mécanique est représenté par un fort anneau de collenchyme placé directement sous l’épiderme. Cet anneau entoure le parenchyme, dans lequel s’observent des faisceaux libéro-ligneux. Dans la tige de Lamium album , il se trouve aux quatre angles des amas collenchymateux formant deux supports disposés en croix. La section transversale d'une tige de Falcaria rivini présente une moelle développée, un anneau de faisceaux libéro-ligneux et, comme tissu mécanique, des bandes de collenchyme, sous l’épiderme, qui alternent avec le parenchyme servant à l’assimilation.

(1) Bibliographie : Ambronn, Jahrbücher de Pringsheim, vol., 12; IIaberlandt, Physiolog. Pflanzenanatomie , Leipzick, 1884, p. 96; Tschirch, in Jahrbücher de Pringsheim, vol. 16; Lukas, Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. in Wien , vol. 85.

Dans les inflorescences de Papaver, d’Armeria maritima , de Lychnis viscosa et d ' Anthericum ramosum , le tissu mécanique est constitué par un anneau fermé de sclérenchyme. Entre celui-ci et l’épiderme se trouve un tissu vert. A l'intérieur se montrent des faisceaux libéro-ligneux. Dans l’examen microscopique d’une section transversale d’un chaume de Juncus glaucus , on aperçoit sous l’épiderme un tissu vert et des faisceaux scléreux qui alternent avec lui. On voit ensuite de larges canaux aérifères et de nombreux faisceaux libéro-ligneux avec quelques vaisseaux assez larges. Ces faisceaux qui présentent, tant sur leurs faces intérieures qu’extérieures, un revêtement de fibres libériennes, sont distribués dans le tissu fondamental. L'image qu'on voit dans l’étude d’une section transversale du chaume de Sesleria cærulea est facile à comprendre. Nous examinerons surtout le revêtement libérien des faisceaux ; il en constitue le tissu mécanique. Dans le chaume du Molinia cærulea , il y a un anneau fermé de tissu mécanique, renforcé par des côtes subépidermiques qui le rejoignent. Les faisceaux libéro-ligneux sont enfermés en partie dans l’anneau et en partie à son intérieur.

liest intéressant aussi d’examiner le tissu mécanique des gaines foliaires de graminées. Ces gaines, tubuliformes, qui embrassent le chaume, ont surtout pour objet de protéger les régions tendres en voie de croissance de la tige, qui se trouvent, comme on lésait, chez les graminées, à la base des entre-noeuds. Nous pratiquons, par exemple, de minces sections transversales dans un chaume de seigle immédiatement au-dessus d’un jeune nœud. Sous l’épiderme de là face intérieure de la gaine foliaire, nous observons un tissu exempt de chlorophylle; sous l’épiderme de la face extérieure, au contraire, un tissu renfermant de la chlorophylle. Les faisceaux libéro-ligneux sont facilement reconnaissables : ils sont pourvus, tant sur leurs côtés intérieurs qu’extérieurs, d’un fort amas de fibres libériennes.

Pour étudier la disposition du tissu mécanique dans les organes non flexibles en tous sens, nous pratiquerons, par exemple, des sections transversales dans une feuille de Phormium tenax et dans la nervure médiane d’une feuille de Zea May s ayant achevé sa croissance. La feuille de Phormium n’a pas identiquement la même structure à sa partie supérieure et à sa partie inférieure, mais le stéréome recouvrant les faisceaux libéro-ligneux se présente aussi bien vers la face supérieure de la feuille, que vers la face inférieure. Dans les Zea, des masses scléreuses subépidermiques se montrent à la face supérieure delà feuille. Le tissu mécanique de la face inférieure de la feuille se trouve en étroite relation avec le groupement des grands faisceaux libéro-ligneux.

Comme on l’a déjà fait remarquer, les rhizomes et les racines sont construits en vue de résister surtout à la traction et à la pression. Nous détachons une section transversale du rhizome de Ccirex glauca. L’anneau périphérique de sclérenchyme, qui n’est du reste pas fort

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développé, sert à résister à la pression radiale. Ce cylindre central et creux est formé d'éléments à parois épaisses. On y trouve la plupart des faisceaux libéro-ligneux (quelques-uns se rencontrent cependant aussi à l’extérieur du cylindre). C’est ce cylindre qui permet à l’organe de résister à la traction.

On rencontre une disposition tout à fait analogue du tissu mécanique lorsqu’on examine une section transversale de racine latérale de premier ordre de Zea Maijs. Seulement, ici, l’anneau périphérique de sclérenchyme est beaucoup plus développé que dans le rhizome de Car ex (1).

Remarquons encore que, dans tous les cas que j’ai examinés, les fibres scléreuses et libériennes du tissu mécanique se colorent en rouge, lorsqu’on traite les coupes par la phloroglucine et l’acide chlorhydrique (voy. p. 39). Ces fibres doivent donc être lignifiées.