Les produits de l’assimilation

Il n’y a absolument aucun doute à concevoir sur le fait que l’amidon se présente dans les feuilles d’un grand nombre de plantes, comme le premier produit aisément visible de l’assimilation. Il existe, par contre, d’autres végétaux qui, dans des conditions très favorables pour l’assimilation, ne produisent que des quantités relativement petites ou très petites d’amidon, et même n’en forment point du tout. Par une chaude après-midi d’été, nous détachons, dans l’espace d’une heure, des feuilles de Tropæolum majus, de Phaseolus multi/lorus , d’ Helianthus annuus, de Polygonum , de gentiane, de Tamus communis et d ’Allium cepa. Le mieux est d’enlever ces feuilles à des plantes qui se sont développées dans des conditions aussi semblables que possible, comme, par exemple, dans l’école d’un même jardin botanique. Remarquons encore que les feuilles doivent être complètement développées. Les matériaux d’étude seront examinés, au point de vue de leur contenu amylifère, par voie macroscopique et par voie microscopique, de la manière indiquée dans le § 14. Nous constaterons que les feuilles de Tropæolum , de Phaseolus et de Tamus contiennent des quantités considérables d’amidon dans leurs cellules vertes; que les feuilles d’ Helianthus en possèdent déjà moins; que le contenu amylifère des feuilles de Polygonum est encore moindre; que celui des feuilles de gentiane est très minime, et, enfin, que les feuilles à’Allium sont complètement dépourvues d’amidon.

Pour pénétrer davantage dans le détail des phénomènes qui nous occupent, nous instituerons l’instructive expérience qui .va suivre. On comprime dans une toile grossière, à l’aide d’une presse à la main, une quantité considérable de feuilles d 'Helianthus luberosus recueillies par une après-midi d’une chaude journée d’été. On obtient ainsi un jus de coloration foncée dont on détermine le volume et qu’on soumet à l’ébullition. Après refroidissement, on remplace l’eau évaporée et on filtre. Le jus que l’on obtient au moyen de feuilles d’A//îum cepa , récoltées en même temps que celles d’Heiiant/ius, sera traité exactement de la même façon. On évalue ensuite par titrage les quantités de jus nécessaires pour réduire 10 c. c. de la liqueur de Fehling. Pour amener ce résultat, il suffit d’employer une petite quantité du jus fourni par les feuilles à’Allium, tandis qu’il faudra faire usage d’une importante quantité de jus (V Helianthus . Les feuilles qui produisent le plus d’amidon contiennent par conséquent le moins de glucose, et celles qui ne forment point d’amidon, sont riches en glucose. On peut poser en

LES ALIMENTS DES PLANTES

fait, comme Sachs (1) l’a énoncé depuis longtemps déjà, et comme Arthur Meyer (2) l’a particulièrement bien démontré, que le glucose, dans les feuilles d ’Allium et d’autres végétaux, doit être considéré comme un produit de l’assimilation.

On peut aujourd’hui considérer comme parfaitement établi, que les cellules vertes des feuilles, qui, par suite du phénomène de l’assimilation, se montrent très riches en amidon, ne forment pas d’abord de l’amidon, mais produisent du glucose aux dépens des éléments de l’anhydride carbonique et de l’eau (voy. mon Lehrbuch der Pflanzenphysiologie , 1883, p. 38 et 198). Dans les feuilles riches en amidon, les corps chlorophylliens, grâce à certaines propriétés qui leur sont spéciales, peuvent facilement convertir ce glucose en amidon, tandis que dans les cellules foliaires d’autres plantes, la formation d’amidon, aux dépens du glucose élaboré, peut être liée à des difficultés plus ou moins grandes. Un fait d’une grande importance pour l’enchaînement des phénomènes qui nous occupent, c’est la formation d’amidon qui s’effectue dans les feuilles aux dépens du glucose qui leur est fourni de l’extérieur. Je n’ai pas fait de recherches spéciales sur ce sujet, mais j’ai pu cependant m’assurer que des feuilles pouvaient former de l’amidon aux dépens de sucre de cannes fourni extérieurement. Des fragments de feuilles ä’ Iris germanica , à l’état frais, qui possédaient environ 10 cm. de longueur, furent déposés, sans enlever leur couche cireuse, sur une dissolution à 20 °/0 de sucre de cannes, contenue dans un cristallisoir. Les fragments de feuilles flottaient à la surface de la dissolution et l’une de leurs faces ne venait jamais en contact avec le liquide. Le vase fut recouvert d’une plaque en verre, mais on eut soin d’interposer un morceau de liège entre la plaque et le vase, de manière à procurer de l’air aux matériaux d’étude. Ceux-ci, pendant plus d’une semaine, restèrent en contact avec la solution sucrée, à une température ordinaire et dans l’obscurité. Au début de l’expérience, je m’étais assuré que mes fragments de feuilles ne renfermaient point d’amidon. Après un séjour de huit jours sur la solution sucrée, ils donnaient la réaction de l’amidon. Si on veut les débarrasser complètement de leur chlorophylle pour rechercher l’amidon, les fragments de feuilles d 9 Iris doivent être traités assez longtemps par l’alcool chaud avant d’être plongés dans la dissolution d’iode.

16. L’influence des actions extérieures sur la formation d’amidon pendant

l’assimilation.

Quelques graines de Phaseolus sont déposées dans un pot à Heurs

(1) Voy. Sachs, Handbuch d. Experimental physiologie d. Pflanzen , 1865, p. 326.

(2) Voy. Arth. Meyer, Botan. Zeitung, 1885, N0 27.

(3) Voy.BŒHM, Botan: Zeitung , 1863; A. Meyer, Botan. Zeitung , 1885, n° 27, et surtout Botan. Zeitung , 1886, n° 5.

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contenant de Ja terre meuble de jardin, et on cultive les plantes qui proviennent de ces graines, jusqu’à ce que leurs cotylédons soient privés d’une partie considérable de leur provision de matières de réserves. On détermine ensuite par voie macrochimique, d’après la méthode de Sachs, ou par voie microchimique, le contenu en amidon de ces premières feuilles, en traitant des sections transversales minces par les solutions d’hydrate de chloral et d’iode ioduré (voy. § 14). Dans les cellules du mésophylle, on ne rencontre pas d’amidon. En soumettant maintenant les plantes pendant quelques jours à l’action de la lumière, on constate qu’elles verdissent. Leur croissance s’effectue de nouveau et, par voie macrochimique ou par voie microchimique, on pourra montrer la présence de l’amidon dans les cellules des feuilles par les procédés qui ont été indiqués.

En examinant par voie macrochimique ou par voie microchimique des feuilles complètement développées provenant de vigoureux exemplaires de Tropæolum ou de Phaseolus , cultivés en pots à la lumière, on constatera la présence de l’amidon dans leurs cellules. Si on place ensuite ces matériaux d’étude dans l’obscurité pendant peu de temps sous l’action d’une haute température estivale — 48 heures, peutêtre? — ou pendant un temps plus long sous l’inlluence d’une température moindre, l’amidon aura disparu de leur mésophylle. Qu’on expose de nouveau les plantes pendant quelques jours à la lumière et les feuilles redeviendront riches en amidon, comme il sera facile de s’en assurer. Dans les recherches comparatives concernant l’influence qu’exercent les conditions d’éclairage sur la formation et la disparition de l’amidon dans les cellules des tissus foliaires, il convient, après l’expiration de chaque période de l’expérience, de ne point enlever aux plantes des feuilles tout entières, mais seulement des fragments. On parvient ainsi à expérimenter pendant toute la durée des recherches avec une seule et même feuille.

Lorsqu’on effectue des recherches sur le contenu amylifère des feuilles des bourgeons de vigoureuses plantes d 'Elodea canadensis , vivant dans des conditions normales, on trouve dans les cellules des quantités considérables de cet hydrate de carbone. L’amidon disparaît complètement quand les matériaux d’étude sont portés dans l’obscurité (d’après mes recherches personnelles, cette disparition se fait déjà après 24 heures sous l’influence d’une haute température estivale, elle s’effectue évidemment d’une manière beaucoup plus lente si la température est moindre). Un nouvel éclairage détermine bientôt l’accumulation dans les tissus foliaires d’une grande quantité d’amidon. J’ai trouvé qu’il était préférable, avant de traiter des feuilles d’Elodea par les dissolutions d’hydrate de chloral et d’iode ioduré, d’extraire la chlorophylle par l’eau bouillante et l’alcool chaud.

Après un séjour d’un à trois jours dans l’obscurité et par une haute température estivale, les filaments de Spirogyra sont dépourvus de

leur amidon, comme nous le montre l’action simultanée de l’hydrate de chloral et de l’iode ioduré. Si on expose ces filaments de Spirogyra, débarrassés de leur amidon, à l’action de la lumière solaire directe, sous l’influence de la haute température et de l’intensité lumineuse considérable auxquelles ils sont soumis, ils ne tarderont pas à acquérir, parfois même au bout d’une demi-heure, une grande quantité d’amidon. Dans la lumière diffuse, cette production d’amidon se fait beaucoup plus lentement.

Pour étudier l’influence exercée par des lumières de réfrangibilités différentes sur la production d’amidon dans la chlorophylle, on emploie commodément, comme matériaux d’étude, des filaments de Spirogyra ou des Elodeas qu’on a fait séjourner pendant quelque temps dans l’obscurité pour les débarrasser de leur amidon. Ces plantes, dépourvues d’amidon, sont déposées, sous des cloches à double paroi ou sous des caisses spéciales (voy. g 8), dans de petits cristallisoirs contenant de l’eau, et soumises à l’action de la lumière qui a traversé la dissolution aqueuse de bichromate de potassium ou la dissolution ammoniacale d’oxyde de cuivre. On expose les appareils à l’action de la lumière solaire directe ou de la lumière diffuse. De temps à autre, à peu près toutes les dix minutes quand on expérimente à la lumière solaire directe, et à peu près toutes les trente minutes, à la lumière diffuse, on détermine le contenu amylifère des filaments de Spirogyra et des feuilles de bourgeons à’Elodea. On verra ainsi que la formation d’amidon s’effectue d’une manière plus intense sous l’influence des rayons de moindre réfrangibilité que sous l’action des rayons plus réfrangibles, le dégagement d’oxygène se fait de même plus vivement dans la lumière jaune que dans la lumière bleue. Sous l’influence de la lumière solaire directe, la production d’amidon dans la chlorophylle s’effectue, toutes les autres conditions égales, un peu plus rapidement que sous l’action de la lumière bleue. J’ai observé que des filaments de Spirogyra d’abord dépourvus d’amidon en contenaient des quantités considérables après trente-cinq minutes d’exposition, sous une haute température, à la lumière solaire qui avait traversé une dissolution d’oxyde de cuivre dans l’ammoniaque.

Il sera maintenant intéressant d’examiner, par la méthode macrochimique de Sachs, le contenu en amidon des feuilles panachées. Poulies expériences de ce genre, on emploie des feuilles d 'Acer nrgundo ou de Sanchezia (ces dernières doivent séjourner assez longtemps dans la dissolution d’iode). On pourra ainsi s’assurer que les parties vertes des feuilles contiennent seules de l’amidon et qu’il n’en existe pas dans celles qui sont dépourvues de chlorophylle.

L’expérience qui va suivre, et que j’ai instituée avec des Tropæolum majus cultivés en pots, est particulièrement intéressante. Elle nous montre, en effet, que la production d’amidon est rigoureusement limitée au mésophylle des feuilles, que l’activité assimilatrice de ce tissu ne

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se manifeste dans une feuille que dans les parties rencontrées directement par les rayons solaires, et qu’il ne se forme pas d’amidon dans celles qui sont maintenues artificiellement dans l’obscurité. Des Tropæolum majus sont placés dans l’ombre, pendant deux jours ou plus longtemps, jusqu’à ce qu’on puisse constater, par la méthode macroscopique, que le mésophylle foliaire s’ést débarrassé de son amidon.

On assujettit, au moyen d’épingles, de petits disques de carton épais ou de feutre exactement superposés sur les faces supérieures et inférieures de feuilles complètement développées, de manière que les matériaux d’étude, exposés de nouveau à la lumière ne reçoivent plus de radiations lumineuses que sur une partie de leur surface. Au bout de quelque temps (un jour et demi, dans mes expériences), on examine, par voie macroscopique, le contenu amylifère des feuilles dont certaines portions ont été plongées dans l’obscurité. Le mésophylle des régions foliaires plongées dans l’obscurité est dépourvu d’amidon ; les nervures seules en possèdent. Les portions de la feuille rencontrées par les rayons lumineux se montrent, au contraire, très riches en amidon .

Il sera très important de s’assurer ensuite que les plantes ne sont point en état de former de l’amidon, même en présence de la lumière, dans une atmosphère dépourvue d’acide carbonique et que, dans ces conditions, l’amidon qui pourrait exister dans les plantes, disparaît des corps chlorophylliens. On place quelques graines de Raphanus ou d’autres plantes dans des pots à fleurs contenant du sable stérilisé, que l’on arrose d’une solution nutritive ordinaire étendue. Lorsque, sous l’action de la lumière, la germination sera suffisamment avancée et que les cotylédons seront complètement développés, on placera les matériaux d’étude, dont les cotylédons renferment des quantités considérables d’amidon, comme il est facile de le montrer, sous l’appareil représenté par la tîg. 15. Le cristallisoirG' contient du mercure, sur lequel on verse

15. — Appareil pour cultiver des plantes en l’absence d’acicle carbonique.

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une légère couche d’eau. Au lieu de mercure, on peut n’employer que de l’eau. Dans le crista I lisoir G" se trouve une dissolution concentrée d’hydrate de potassium et un support en verre sur lequel se place le pot avec les plantes. La cloche en verre Ggl recouvre les germinations. Son bord inférieur plonge dans le mercure et dans l’eau. Un tube recourbé traverse l’ouverture du bouchon qui ferme le goulot de la cloche. Jl est mis en communication avec un tube en U qui contient de l’hydrate de potassium en morceaux et de la pierre-ponce imbibée d’une dissolution d’hydrate de potassium. Si on expose l’appareil à la lumière, pendant deux jours environ, les cotylédons se débarrassent de leur amidon (il est bon que l’appareil reçoive, au moins périodiquement, l’action de la lumière solaire directe pendant ce temps). Si, maintenant, on en retire le pot contenant les plantes et qu’on place de nouveau l’appareil devant la fenêtre, il s’accumulera aussitôt des quantités considérables d’amidon dans les cellules vertes des cotylédons.

C’est en automne et ea hiver, qu’on instituera de préférence les expériences qui montrent l’influence de la température sur la formation d’amidon dans la chlorophylle. On expose, dans deux chambres tournées vers la même direction du ciel, deux vases en verre, pourvus d’eau ordinaire, qui contiennent des Elodeas débarrassés de leur amidon par un séjour dans l’obscurité. Dans une des chambres, il règne une température d’environ 6° C,, tandis que dans l’autre, la température atteint à peu près 20° C. On maintient constamment à 6° C. la température du premier vase, et à 20° C. celle de l’autre (au moyen de glace ou par l’addition d’eau chaude, suivant les nécessités). Si, de temps à autre (à peu près toutes les trente minutes), on examine le contenu amylifère des feuilles d’Elodea , on trouvera qu’il se forme plus rapidement de grandes quantités d’amidon sous de hautes températures que sous de basses, lorsque les conditions d’éclairage sont les mêmes.