Les formations protoplasmatiques des cellules végétales
On peut considérer comme corps protoplasmatiques des cellules végétales, les éléments constituants organisés et riches en albumine de leur contenu (le protoplasme proprement dit et vivant, les noyaux, les leucoplastes, les corps protéiques, etc.). Les corps chlorophylliens ont
été traités dans le g 5, nous reviendrons plus loin sur les formations protoplasmatiques impré-
gnées de matières colorantes.
L’aspect que présente au microscope le protoplasme des cellules dépend essentiellement du nombre et de la grandeur des vacuoles qu’il contient. Un grand nombre de petites vacuoles lui donnent une apparence spumeuse, mais le protoplasme dans un grand nombre de cellules, surtout dans les cellules adultes, se montre à nous de la manière représentée par la fig. 4 ou d’une manière analogue. Nous déposons, sans préparation préalable, de jeunes feuilles provenant du bourgeon terminal d’un Elodea dans une goutte d’eau sur un porte-objet. Nous les recouvrons ensuite d’une lamelle pour les examiner au microscope. Le revêtement protoplasmique pariétal, qui tapisse intérieurement la membrane cellulaire, et la couche de protoplasme qui entoure le noyau, sont faciles à distinguer. Le revêtement pariétal et la couche périnucléaire sont réunis par des filaments protoplasmiques qui traversent librement le suc cellulaire remplissant l’intérieur de la cavité de la cellule. De nombreux grains de chlorophylle se remarquent dans le protoplasme. Le corps protoplasmique des cellules à suc cellulaire violet, qui, articulées bout à bout, forment les poils staminaux du Tradescantia, présentedes particularités analogues à celles de V Elodea (vov. fig. 31). On peut aisément le constater en enlevant une touffe de ces poils avec une fine pince dans une fleur ouverte de Tradescantia virginica ou d'une espèce voisine, et en les soumettant à l’examen microscopique.
Le protoplasme est toujours entouréd’unemembrane hyaline, lacouche membraneuse ou hyaloplasme, à la surface de laquelle se montre la membrane cellulaire. La couche membraneuse se rencontre aussi aux
ig. 31. — Cellule des poils staminaux du Tradescantia virginica ( d’après Strasburger). Gros. 240.
(1) Voy. Detmer, Lehrbuch d. Pßanzenphysiologie , 1883, p. 71.
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endroits où le protoplasme confine au suc cellulaire. La substance fondamentale du protoplasme, granuleuse, est caractérisée par la grande quantité d’eau qu'elle contient et par son mouvement qui entraîne les microsomes et, souvent aussi, des grains de chlorophylle, etc. La couche d’hyaloplasme est tellement mince dans la plupart des cellules qu’elle échappe à l’observation directe. Dans quelques plantes, on peut cependant constater aisément sa présence. Cette couche membraneuse est notamment très développée dans les cellules internodiales de Nitella, genre d’algues dont les espèces se rencontrent fréquemment dans les eaux pauvres en calcaire. Les corps qui se trouvent dans la couche granuleuse du protoplasme, sont animés d’un vif mouvement auquel Phyaloplasme ne prend point part.
J’ai souvent attiré l’attention (i) sur le défaut d’identité des molécules d’albumine du protoplasme vivant et du protoplasme mort. Les résultats de certaines observations de Loew et Bokorny (2) viennent confirmer cette manière de voir, sur laquelle nousdevons quelque peu nous étendre. Nous préparons une solution de potasse d’un poids spécifique de 1,333, et nous en mélangeons 13 c. c. avec 10 c. c. d’ammoniaque, ayant un poids spécifique de 0, 960, et 77 c. c. d’eau distillée. Nous faisons ensuite une solution (dans l’eau distillée) de nitrate d’argent à 1 %. Avant d’employer ces solutions, nous les mélangeons à raison de 1 c. c. de chacune, et nous diluons jusqu’à un litre. Nous déposons quelques filaments de Spirogyra (d’autres cellules donnent la même réaction, mais d’une manière moins nette) dans un litre de ce mélange, et nous les y laissons séjourner pendant quelque temps avant de les examiner au microscope (pendant environ 3 heures à une haute température, par exemple 30° C.; pendant un temps plus long, à une basse température). On observe alors que le protoplasme des cellules s’est coloré en noir par suite de la réduction du sel d’argent. Mais — et c’est un fait particulièrement important — cette réduction ne se produit que si les cellules sont plongées vivantes dans le liquide. Des cellules de Spirogyra tuées par la chaleur, l’alcool ou tout autre moyen, ne prennent qu’une coloration jaune ou brune après avoir séjourné dans la solution alcaline d’argent. La couleur noire se produit mieux, mais aussi plus lentement, lorsqu’on plonge quelques filaments vivants de Spirogyra dans une solution formée par le mélange de 10 milligrammes de nitrate d’argent et de 5 c. c. d’eau de chaux avec un litre d’eau distillée. Pendant la réaction, on aura soin d’empêcher l’accès d’air chargé d’acide carbonique.
Je suis porté à croire que la coloration noire du protoplasme des cellules, plongées vivantes dans la solution argentique, provient de la ré-
(1) Voy., par exemple, Detmer, Lehrbuch cl. Pflanzewphysiologie, 1883, p. 131.
(2) Yoy. Loew et Bokorny, Die chemische Ursache des Lebens , et Botan. Zeitung , 1882,
DEUXIÈME DIVISION
duction du nitrate d’argent par des corps non azotés, aldéhydiques, qui se forment en même temps que des acides amidés et des amides pendant la décomposition des molécules vivantes d’albumine. Les molécules mortes ne possèdent pas la même influence sur la solution argentique, parce qu’elles ne se décomposent pas de la même façon que les vivantes.
Occupons-nous maintenant du noyau. Certains réactifs nous montrent qu’il contient des matières albuminoïdes. La solution iodo-iodurée (préparée en dissolvant 0,050 gr. d’iode et 0,200 gr. d’iodure de potassium dans 15 c. c. d’eau distillée) donne aux noyaux une couleur jaunâtre. Le vert de méthyle acétique (produit en portant une petite
quantité de vert de méthyle dans une solution d’acide acétique à 1 %) leur communique une belle coloration vérte.
Lorsqu’on traite les cellules par ces réactifs, les noyaux apparaissent nettement; ce qui est souvent d’une grande importance. J’ai eu fréquemment l’occasion de constater que les noyaux des cellules épidermiques de la feuille d ’Aspidistra se coloraient très bien avec le vert de méthyle acétique. Pour étudier l’action de la solution iodo-iodurée sur le noyau, nous nous adresserons aux cellules épidermiques de la feuille d’Escheveria globosa , ou nous emploierons des sections transversales minces de la première gaine foliaire de germinations de maïs. Les cellules du parenchyme de cette gaine ont un noyau assez volumineux. Les cellules voisines des stomates que l’on rencontre sur la face inférieure de la feuille de Tradescanlia virginica , ont aussi un noyau très développé, comme on peut s’en assurer en examinant au microscope des lambeaux d’épiderme de cette feuille.
Un intérêt tout particulier s’attache pour nous aux corps amylogènes, les leucoplastes, qui, comme Schimper (1) l’a montré, ont pour fonction de régénérer des grains d’amidon aux dépens des hydrates de carbone dissous, en voie de circulation ou déjà parvenus aux dépôts de matières nutritives de réserves. Les plus beaux et les plus volumineux leucoplastes connus se rencontrent dans le tubercule du Phajus grandifolius. On peut se procurer cette orchidée, au prix de 3 marcs, chez MM. Haage et Schmidt, à Erfurt. Nous choisirons pour nos observations un tubercule pas trop âgé, que nous partagerons en deux. Nous y pratiquerons ensuite des sections transversales minces atteignant la
(1) Voy. Schimper, Botan. Zeitung, 1880, n°52.
Fig. 32. — Grains d’amidon du tubercule de Phajus grandifolius. A, C, D et E, vus de profil ; B, vu de dessus (d’après Strasburger). Gros.
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surface verte de l’organe. Je sais, par expérience personnelle, qu’il est bon de les transporter rapidement dans l’acide picrique concentré et
de les examiner dans ce réactif. Les leucoplastes des cellules qui se trouvent dans les portions intérieures des préparations, sont incolores; vers l’ex-
Fig. 33. — Coupe dans l’albumen du Ricinus communis. A, cellule et son contenu examinés dans l’eau ; B, grains d’aleurone isolés vus dans l’huile d’olives; g , le globoïde; k, le cristalloïde (d’après Strasburger). Gros. 540.
Fig. 34. — Coupe dans le cotylédon du pois, m, membrane cellulaire; i, espace intercellulaire; am, amidon; al, grains d’aleurone ; p, substance fondamentale ; n , noyau cellulaire, après l’action du vert de méthyle acétique (d’après Strasburger). Gros. 340.
térieur, les leucoplastes sont plus volumineux, mais leur substance fondamentale protoplasmique est imprégnée de chlorophylle. Vus de profil,
les leucoplastes offrent la forme de bâtonnets (voy. fig. 32). Sous l’action de l’acide picrique, ils prennent une couleur jaunâtre, tandis que les grains d’amidon, plus ou moins grands, qui leur sont adjacents, demeurent incolores.
Nous allons examiner maintenant les formations protoplasmatiques d’organes végétaux à l’état de vie latente, et nous nous occuperons surtout de la forme qu’affectent dans la graine les matières protéiques de réserve. Nous sectionnerons en deux une semencé de lupin.
Après avoir humecté les surfaces de section , nous détacherons des sections transversales minces que nous examinerons dans l’eau. Les cellules montrent de petits grains protéiques ou d’aleurone exactement serrés les uns contre les autres, dont la forme a été quelque peu modifiée par l’action de l’eau.
ig. 33. — Coupe tranversole dans un grain de blé ( Triticum vulgare), p , débris de l’ovaire ; t , enveloppe de la graine. Elle recouvre l’albumen, dont les cellules contiennent des grains d’aleurone al, et des grains d’amidon am ; n, noyau cellulaire (d’après Strasburger). Gros. 340.
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Pour voir les grains avec leur forme naturelle , on se servira de glycérine. Ils se montrent alors très réfringents et ressemblent à première vue à de petits grains d’amidon. Les grains d’aleurone sont englobés dans la substance fondamentale protoplasmique. Les cellules de Talbumen du ricin fournissent de volumineux grains d’aleurone englobés dans une substance fondamentale huileuse. Les coupes dans l’albumen s’obtiennent très facilement. Elles peuvent être examinées dans l’eau, dont l’influence destructive ne se fait sentir que très lentement. Si on dépose une goutte de teinture d’iode sur le bord de la lamelle, les grains d’aleurone prennent une couleur jaune ; ils partagent d’ailleurs les réactions des matières albuminoïdes.
L’albumen du Bertholletia excelsa (noix de Para) fournit des coupes très instructives. Lorsqu’on fait arriver de l’alcool absolu dans une préparation à l’eau, les enclaves des grains d’aleurone se détachent très nettement. (Elles ont été figurées par Pfeffer dans PringsheMs Jahrbüchern f. wissensch. Botanik , vol. 8, pl. 36, lig. 16 et 17.) Elles comprennent à la fois les cristalloïdes, relativement grands chez le Bertholletia, et les globoïdes : phosphate copulé de magnésie et de chaux. Dans une solution d’acide osmique h \ % (solution aqueuse qui doit être conservée dans l’obscurité), les cristalloïdes se montrent avec beaucoup de netteté, parce qu’ils ne se colorent en jaune qu’après une action prolongée du réactif, tandis que le restant du contenu des cellules prend rapidement une coloration foncée. On peut aussi montrer la présence de cristalloïdes et de globoïdes dans les grains d’aleurone du ricin, en traitant par l’alcool ou, mieux encore, par l’acide osmique de fines coupes de l’albumen (voy. fig. 33).
Nous pratiquerons ensuite de fines sections transversales dans les cotylédons d’une graine mûre et sèche de pois. Sur la surface de section, nous déposerons de la glycérine et nous examinerons la coupe dans la glycérine étendue d’un tiers d’eau distillée. L’image que nous observerons au microscope est représentée par la fig. 34. Nous verrons des cellules arrondies laissant entre elles des espaces intercellulaires triangulaires. Dans les. cellules se trouve une substance fondamentale très finement granuleuse englobant des grains d’amidon assez volumineux et des petits grains d’aleurone. Si nous faisons agir sur la coupe une solution d’iode, les grains d’amidon se coloreront en bleu, la substance fondamentale et les grains d’aleurone, constitués essentiellement par des substances albuminoïdes, prendront une coloration jaune. Si on porte de fines coupes détachées des cotylédons du pois dans le vert de méthyle acétique, on remarquera dans chaque cellule la présence d’un noyau cellulaire coloré en bleu verdâtre.
Nous pratiquerons des coupes dans un grain de blé mûr en humectant continuellement la surface de section avec de la glycérine. Ces coupes examinées dans ce liquide montrent une couche de cellules rectangulaires, appliquées exactement contre les enveloppes du fruit et de la
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graine dont il sera question en un autre endroit. Ces cellules ne contiennent pas de grains d’amidon, mais un grand nombre de petits grains d’aleurone. Les cellules du tissu sous-jacent renferment énormément d’amidon (voyez fig. 35).
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II. — DESTRUCTION DE LA STRUCTURE MOLÉCULAIRE DES FORMATIONS VÉGÉTALES ORGANISÉES.