Périodicité de la poussée des racines

On décapite des plantes de Cucurbita Melopepo , âgées de 2 mois environ et cultivées en pots, ou des plantes d 'Helianthus tuberosus , âgées de 2 mois, tirées de tubercules, ou des exemplaires convenables de Prunus Laurocerasus. Les tronçons de tiges seront ensuite pourvus du dispositif décrit dans le g 74. On recouvrira la terre du pot d’une feuille de papier d’étain , afin de la préserver contre une perte d’eau trop considérable; on introduira un thermomètre dans cette terre, et on mettra les matériaux d’étude dans un endroit dont la température est aussi uniforme que possible, à l’occasion dans un thermostat. Si on détermine ensuite la quantité de sève que les matériaux d’étude laissent écouler pendant chaque unité de temps (par exemple toutes les heures ou toutes les deux heures) aux différents moments de la journée, on trouvera que les plantes ne donnent pas constamment la même quantité de liquide lorsque les conditions extérieures restent cependant les mêmes. Chez le Cucurbita et V Helianthus, l’écoulement de la sève est à son maximum d’activité un peu après midi, tandis qu’il ne serait à son maximum que vers la soirée, d’après mes observations, chez le Prunus Laurocerasus. Pendant la nuit, l’écoulement diminue; il atteint son minimum vers les premières heures du jour, pour s’élever ensuite de nouveau. Si on a placé chaque tronçon de tige en communication avec un simple tube, après chaque observation, on devra évidemment enlever le liquide qui se trouve au-dessus du point de repère; ce qui s’effectuera aisément au moyen d’un fin tube de verre que l’on introduira dans l’autre. La hauteur, exprimée en millimètres, de la colonne d’eau qui va du point de repère au niveau du liquide peut servir de mesure dans la détermination de l’intensité de l’écoulement séveux. Des plantes relativement jeunes, aussi loin que les recherches peuvent s’étendre, ne montrent pas ce phénomène de périodicité dans l’écoulement séveux. C’est ainsi que la périodicité n’est pas encore développée chez des

(1) Les recherches sur le Cucurbita , Y Helianthus et certains autres végétaux se feront le mieux pendant Pété. Les plantes devront être cultivées au soleil, en serre froide ou à l’extérieur.

LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 157

individus âgés d’un mois de Cucurbita Melopepo (1). Il va de soi qu’on s’appliquera surtout, dans toutes ces recherches, à maintenir la température aussi constante que possible.

78. Causes de la poussée des racines et des phénomènes voisins.

Un tube en verre de 80 millimètres environ de longueur et de 40 millimètres de diamètre (voy. fig. 64) est fermé à sa partie inférieure par une vessie de porc convenablement préparée, puis est complètement rempli d’une dissolution de saccharose, et fermé à sa partie supérieure par du parchemin végétal. Le tube est alors glissé dans une large ouverture pratiquée dans un grand bouchon de liège (K), de telle sorte que son extrémité inférieure plonge dans l’eau distillée que contient le vase de verre fermé par ce bouchon. La partie supérieure du tube, fermée par du papier parcheminé, estrecouverte d’un tube de caoutchouc formant capuchon (Kk)' dans lequel on a introduit un tube courbé deux fois (Cmt). Dès que l’appareil est monté, son activité se manifeste. De l’eau pénètre

par osmose dans le tube de verre fermé par des membranes à ses deux extrémités (cellule artificielle), et comme il entre une quantité d’eau plus grande que la quantité de solution sucrée qui en sort, il se produira des pressions qui, au bout de quelque temps, pourront vaincre la résistance qu’offre le papier parcheminé à la filtration. Le liquide sera alors chassé dans le tube Gr et pourra être recueilli dans le vase F. Les causes qui déterminent dans les plantes la production de la poussée des racines et les phénomènes voisins, sont évidemment beaucoup plus complexes que celles dont nous venons de nous occuper. Il faut remarquer, notamment, que le protoplasme (surtout sa couche membraneuse) joue un rôle important dans les cellules végétales, lorsque des phénomènes osmotiques déterminent la production de pressions dans les plantes. Mais l’expérience que nous venons de rapporter possède néanmoins un intérêt considérable pour la physiologie végétale. Dans

Fig. 64.— Appareil destiné à faire comprendre les phénomènes qui déterminent la poussée des racines.

(I) Pour la bibliographie, voy. Detmer, Lehrbuch der Pflanzenphysiologie , 1883, p. 122.

les cellules du parenchyme des racines, les propriétés osmotiques du contenu cellulaire déterminent donc la production de pressions et les cellules, fortement turgescentes, laissent finalement échapper une partie de leur contenu, qui pénètre dans les éléments ligneux où il est poussé en avant.

79. Autres expériences sur le dégagement des plantes d’eau liquide, réductible en

gouttelettes.

Lorsque les phénomènes osmotiques produisent des pressions énergiques dans les cellules végétales, et que ces pressions parviennent finalement à vaincre la résistance qu’offrent l’hyaloplasme et la membrane cellulaire à la filtration, une certaine quantité de liquide est chassée des cellules. Les expériences sur l’écoulement de liquide, des plantes décapitées, sous l’action de la pression qui existe dans les racines, nous ont déjà familiarisé avec des phénomènes fournis par des pressions produites par l’osmose. Mais nous devons nous occuper aussi d’une série d’autres phénomènes.

De jeunes exemplaires de maïs ou de Tropaeolum cultivés en pots seront placés dans un thermostat (voy. fig. 62), et recouverts d’une cloche de verre. La terre des pots sera parfaitement mouillée, et la température, maintenue constante entre 20-25° C. Dans ces conditions, la transpiration des matériaux d’étude sera à peu près nulle. Par suite de la poussée des racines, toutes les cavités à l’intérieur des plantes se rempliront d’eau, et ce liquide pourra même s’échapper à l’extérieur. On observe, en effet, au bout d’ 1 heure 1/2 à 2 heures, que des gouttelettes d’eau apparaissent au sommet des feuilles de Zea ainsi que sur le bord des feuilles de Tropaeolum , pour se détacher lorsqu’elles ont atteint une certaine grosseur et être remplacées par de nouvelles. Chez le Zea, l’eau s’échappe des crevasses de l’épiderme; chez le Tropaeolum , des fentes destinées à recevoir l’eau.

Il est aisé de comprendre que les forces, comme celles qui sont produites, par exemple, par la poussée des racines, jouent un rôle important dans ce dégagement de gouttelettes d’eau des feuilles. On fixe, sur la courte branche d’un tube recourbé rempli d’eau, un rameau de Vilis, de Tropaeolum ou d ’ Impatiens (voy. fig. 65), La surface de section est plongée dans l’eau. Si on place alors cet appareil dans un grand cylindre en verre, pour diminuer autant que possible la transpiration de la plante sur laquelle on expérimente , après un temps plus ou moins long des gouttelettes d’eau s’échappent des tissus foliaires. En opérant de cette manière sur des rameaux d’impatiens , je voyais très bien l’apparition des gouttelettes. Une pression mercurielle de 35 centimètres amenait en quelques minutes des gouttelettes d’eau aux dents des feuilles (1).

(I) Voy. Moll , Botan. Zeitung, 1880.

LES FORCES MOLECULAIRES DES PLANTES

D’après les travaux de Pitra , il serait facile d’observer le dégagement d’une quantité importante de liquide de la surface de section d’un rameau feuillé, à peu près complètement plongé dans l’eau. J’ai répété un grand nombre d’expériences de Pitra, mais toujours avec un résultat négatif. Mes expériences ne suffisent évidemment pas pour critiquer celles de l’auteur qui vient d’être cité, je ne m’en occuperai d’ailleurs pas davantage. Cependant, il me sera facile de démontrer, au contraire, en employant des morceaux de tiges de Zea ou de Sorghum vulgare que des pressions produites par osmose, non seulement dans les racines, mais encore dans les cellules des tiges, peuvent donner un dégagement de liquide. Des morceaux de tiges de 10 centimètres environ seront découpés, dans des robustes

tiges de maïs ou dans des tiges de Sorghum au début de leur floraison, de telle sorte que leur surface de section supérieure se trouve quelques millimètres au-dessous d’un nœud. On plonge ces morceaux de tiges dans l’eau, de manière que leur surface de section supérieure émerge du liquide, et on les recouvre d’une cloche de verre. La sève s’échappera aussitôt de la surface de section.

Si on dessèche cette surface au moyen de papier à filtrer, elle ne tardera pas à se montrer de nouveau humide.

L’écoulement de liquide des organes végétaux peut être provoqué par d’autres causes encore que les pressions dues à l’osmose.

C’est le cas, par exemple, pour beaucoup de nectaires (1) et nous choisirons pour nos expériences ceux de Fritillaria imper ialis. Les nectaires, relativement grands, se rencontrent facilement sous forme de godet à la base des pièces du périgone de cette plante. Elles contiennent un jus sucré renfermant du glucose, comme on peut aisément s’en assurer en lavant la base de quelques feuilles du périgone avec un peu d’eau et en portant le liquide obtenu dans la liqueur de Fehling bouillante. Nous lavons ensuite très soigneusement et à plusieurs reprises avec de l’eau pure les nectaires de plusieurs pièces du périgone de Fritillaria , puis nous les séchons avec un linge mou et nous déposons ces pièces florales sous une cloche de verre. Dans les nectaires de quelques pièces du

Fig. G5. — Appareil servant à montrer l’influence de la pression sur le dégagement d’eau des organes végétaux.

(1) Voy. Wilson, in Untersuchungen aus d. Botan. Institut zu Tübingen,vo\. I, cali.

DEUXIÈME DIVISION

périgone nous porterons alors un petit grain de sucre mouillé; les autres n’en recevront point. Au bout de quelques heures, les premiers contiendront de nouveau un liquide sucré, tandis que les derniers resteront secs. Le sucre attire par osmose l’eau des cellules des nectaires, sans l’intervention de pressions. Le travail effectué par le sucre dans cette expérience est produit, selon toute apparence, dans les conditions normales, par des corps qui provoquent l’osmose et qui proviennent, par des métamorphoses, de la substance de la membrane des cellules épidermiques extérieures des nectaires.

Lorsqu’un tronc d’arbre abattu, contenant beaucoup d’eau, est soumis à l’action des rayons du soleil, il s’échappe fréquemment un liquide de la surface de section. Ce phénomène est dû à la dilatation de l’air à l’intérieur des éléments ligneux, faisant sortir l’eau qui y est contenue en même temps. Les expériences qui vont suivre nous fourniront quelques données précises à cet égard. Des morceaux de branches de saule, d’orme, de frêne, de noisetier ou de Pavia rubra (j’ai surtout expérimenté sur cette dernière plante) , ayant 20-60 centimètres de longueur et 2-5 centimètres d’épaisseur, sont coupés en hiver par un temps froid, mais humide. On augmente encore leur contenu d’eau en les plaçant pendant 24 heures dans l’eau à 2° C. environ, après avoir rendu très lisses les surfaces de section à leurs extrémités. Les morceaux de branches seront ensuite plongés dans l’eau à 25-30° C. contenue dans un cylindre en verre, de façon que leur extrémité supérieure seule émerge légèrement du liquide. Sur la surface lisse de section s’accumule bientôt une assez grande quantité d’eau. J’ai observé un dégagement semblable de liquide, provoqué par la dilatation de l’air dans les éléments ligneux, lorsque, en hiver, je plongeais dans l’eau à 24° C. des morceaux de branche (VAbies pectmata ayant 15 centimètres de longueur et 2 centimètres d’épaisseur. Lorsqu’ils étaient ensuite placés dans l’eau à 5° G., l’eau qui s’était répandue sur la surface de section supérieure pénétrait de nouveau dans l’organe, carie refroidissement déterminait une contraction de l’air qu’il renfermait (1).