La structure des organes végétaux et la transpiration

Tous les tissus végétaux ne sont point perméables à l’eau liquide réductible en gouttelettes ou à la vapeur d’eau. Il y a des tissus qui ne se laissent que très difficilement traverser par l’eau, et, parmi ceuxci, on trouve en première ligne le tissu subéreux. Ce fait est très important au point de vue biologique. Un grand nombre d’organes végétaux, les tubercules de pommes de terre, par exemple, contenant beaucoup d’eau et ayant à traverser une très longue période de repos, sont entourés, en effet, par une couche plus ou moins épaisse de liège.

■ (1) Voy. Sachs, Botan. Zeitung , 1860.

LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES

II suffira d’effectuer l’expérience qui va suivre pour comprendre le rôle de ce tissu, lorsqu’il s’agit de conserver une grande quantité d’eau dans le parenchyme des tubercules (1). On se procure deux tubercules de pommes de terre autant que possible de même grandeur. Un des tubercules est débarrassé de sa pelure, afin d’enlever le tissu subéreux; l’autre reste pourvu de son enveloppe. On détermine alors le poids de chacun de ces tubercules, puis on les laisse l’un à côté de l’autre. De nouvelles pesées après 3 , 6 et 24 heures montrent que le tubercule épluché perd beaucoup plus d’eau que l’autre. Les petites quantités d’humidité perdues par ce dernier s’échappent surtout par les lenticelles et les fines crevasses de son enveloppe.

On choisit deux pommes ayant autant que possible les mêmes dimensions. La pelure, enlevée à Tune, est conservée à l’autre. En pesant de temps en temps , toutes les 24 heures, par exemple, les matériaux d’étude, on remarque que la pomme débarrassée de sa pelure perd à l’air beaucoup plus d’eau que l’autre. Comme le tissu subéreux, l’épiderme cuticularisé est, par conséquent aussi, très difficilement perméable à l’eau (2).

La petite perte d’eau que subissent les pommes de terre et les pommes pourvues de leur pelure s’effectue grâce à la présence des lenticelles, et on peut encore démontrer directement, par l’expérience qui va suivre, que ces organes, en effet, ne sont pas sans influence sur l’intensité de la transpiration. Deux morceaux de rameaux d’Æsculus ou d’ Ampélopsis , aussi semblables que possible, pesant 3 gr. environ, sont recouverts de cire à cacheter à leurs deux extrémités, et abandonnés pendant 24 heures après avoir été pesés. On détermine alors de nouveau le poids de ces matériaux d’étude : ce qui permet d’évaluer exactement la perte qu’ils ont subie par leur transpiration. Sur un des rameaux, on enduit les lenticelles de cire molle, et sur l’autre, de grandes places péridermiques correspondantes; on détermine immédiatement le poids de ces organes végétaux et on les pèse de nouveau après 24 heures de transpiration. Le rameau dont les lenticelles ont été enduites de cire perd absolument ou proportionnellement moins d’eau que l’objet servant de témoin.

L’épiderme des feuilles, on l’a déjà constaté dans le § 69, est très généralement pourvu d’un revêtement cireux qui peut affecter, comme on le sait, différentes formes. Ces revêtements cireux ne diminuent pas la transpiration d’une façon négligeable, comme le montre l’expérience que nous allons effectuer. Les deux feuilles opposées d’un même verticille à’ Eucalyptus globulus constitueront des matériaux d’étude convenables. Une des feuilles sera pesée directement, l’autre ne le sera que lorsqu’on aura enlevé le revêtement cireux à l’aide d’un linge

(0 Voy. Detmèr, Journal f. Landwirthschaft , 1879, p. 119.

(2) Voy. Jüst, in Beiträge zur Biologie der Pßanzen de Cohn, 187o, cahier, 3.

DEUXIÈME DIVISION

mou. Des pesées, effectuées après 6, 12 ou 24 heures, montreront que la première feuille a moins perdu par sa transpiration que l’autre (1).

Les expériences précédentes montrent, en réalité , d’une façon indubitable que, pendant la transpiration des plantes, il n’y a tout au plus qu’une minime partie de l’eau vaporisée qui puisse traverser l’épiderme cuticularisé , surtout lorsque la cuticule est fortement imprégnée de substances cireuses. Toutefois, la cuticule n’est cependant pas complètement imperméable à l’eau, comme nous allons le montrer expérimentalement.

Nous placerons une feuille cueillie et intacte de Bégonia , dont la surface est dépourvue de stomates, dans un cristallisoir en verre à côté d’un porte-objet. Puis nous mélangerons une grande quantité de sel marin avec un peu d’eau , de manière que le sel marin soit légèrement mouillé. On répandra ensuite de petites quantités de sel sur la face supérieure de la feuille et sur le porte-objet. Enfin, nous recouvrirons le cristallisoir d’une lame de verre. Le sel marin se dissoudra immédiatement sur la feuille; il attirera l’eau des tissus foliaires qui ne peut parvenir à l’extérieur qu’en traversant la cuticule. Le sel marin sur le porte-objet attirera tout au plus une petite quantité de vapeur d’eau de l’air atmosphérique et restera relativement sec.

Nous préparerons une substance très facilement fusible , en mélangeant de la cire avec une huile grasse. On cueillera ensuite deux petites feuilles de Mahonia aussi semblables que possible. Une des feuilles sera enduite de ce mélange de cire et d’huile (à l’aide d’un pinceau) sur sa face supérieure seulement; l’autre, sur sa face inférieure. Dans ces deux matériaux d’étude, on bouchera la surface de section des pétioles. Après que cet enduit cireux se sera refroidi et solidifié, nous déterminerons le poids des feuilles , nous les laisserons exposées à l’air, la face libre tournée vers le haut, et nous les pèserons de nouveau au bout d’un certain temps. La feuille à face inférieure libre laissera évaporer plus d’eau que l’autre, car les stomates ne font pas défaut sur la face inférieure de la feuille de Mahonia. La face supérieure de la feuille de. Mahonia, dépourvue de stomates, laissera sortir une quantité d’eau relativement petite, il est vrai, mais cette eau aura dû passer à travers la cuticule. Il y a encore d’autres plantes dont les feuilles ne possèdent de stomates que sur leur face inférieure ( Ilex , Nerium, Bégonia, Ficus, etc.) , et qui peu vent être employées pour les expériences du genre de celles que nous avons effectuées sur les feuilles de Mahonia.

Lorsqu’on s’occupe des relations qui existent entre la structure des organes végétaux, d’une part, et leur transpiration, d’autre part, on ne peut omettre de mentionner que beaucoup de feuilles, et d’ailleurs d’autres organes encore, développent des tissus

(1) Voy. G. Haberlandt, Physiologische Pßanzenancitomie , 1884, p. 69.

LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 163

servant à emmagasiner de l’eau. C’est ce qui a lieu surtout chez les plantes qui vivent dans des endroits relativement secs, et qui, par là même, ont souvent à supporter une longue période de grande sécheresse. On pourrait citer, notamment, un grand nombre de cactées, les euphorbes cactiformes, de nombreuses crassulacées , les Aloe et les Peperomia. Nous pratiquons , par exemple, une section transversale dans une feuille de Aloe soccotrina. Sous l’épiderme, pourvu d’une très forte cuticule, se trouve le tissu assimilateur vert, dont les cellules contiennent des grains de chlorophylle relativement grands. Le milieu de la feuille est occupé par un tissu, appelé tissu aquifère, dont les grandes cellules, très riches en eau, contiennent des substances gélatineuses en quantité considérable. Les faisceaux libéro-ligneux se trouvent à la limite entre le tissu aquifère et le tissu assimilateur, qui enveloppe circulairernent le premier. Quand les espèces du genre Aloe , pendant les temps secs, ne sont pas en état de pouvoir retirer du sol à l’aide de leurs racines de grandes quantités d’eau, l’eau accumulée dans le tissu aquifère sera utilisée, et les plantes ne souffriront pas sensiblement de la sécheresse, alors que d’autres végétaux auraient été tués. La feuille de Peperomia trichocarpa possède, de même, un tissu aquifère développé , comme s’en aperçoit immédiatement en examinant des sections transversales de cette feuille. Sous l’épiderme supérieur de cette feuille, on rencontre un tissu succulent dépourvu de chlorophylle, dont les cellules vont en augmentant de volume de l’épiderme vers le milieu de la feuille. Le parenchyme assimilateur ne présente qu’une minime épaisseur sur une section transversale. Il est étalé entre le tissu aquifère de la face supérieure de la feuille, et une couche épaisse de parenchyme de la face inférieure de la feuille dont les cellules renferment, il est vrai, une petite quantité de chlorophylle, mais qui, à cause de leur important contenu de sève , doivent être considérées aussi comme possédant une grande importance pour l’accumulation de l’eau.