Autres expériences sur la transpiration

11 est fort remarquable que la quantité d’eau qui s’évapore pendant l’unité de temps d’une surface foliaire déterminée, est beaucoup moins grande que celle qui s’échappe pendant le même temps d’une couche d’eau libre possédant la même étendue. Pour démontrer ce fait, j’ai effectué les expériences qui vont suivre, au moyen de l’appareil que représente la fig. 66. Un vase en verre de 11 centimètres de hauteur et de 8 centimètres de diamètre est rempli de bonne terre de jardin dans laquelle on a semé un haricot. Lorsque la jeune plante aura complètement étalé ses feuilles primordiales, on placera une lame de verre découpée en deux sur le bord rodé et graissé du vase. La lame de verre est percée de trois ouvertures. Celle du centre sert à recevoir la tige de la plante.

DEUXIÈME DIVISION

Au besoin, on achèvera de la boucher avec de l’ouate. Une des ouvertures latérales est destinée au thermomètre T , et l’autre est fermée au moyen d’un bouchon de liège. On déterminera alors le poids de tout l’appareil, ainsi que celui d’un cristallisoir rempli d’eau. Ce dernier, dans mes expériences, avait un diamètre de h centimètres. Au bout de 24 heures, on pèsera de nouveau. La plante abandonne à l’air 4,6 gr. d’eau; la

couche d’eau libre, 2,23 gr. La surface de la couche d’eau était évaluée à 19,6 centimètres carrés. On obtient la surface des feuilles de haricots par le procédé qui va être indiqué. Du papier très homogène sera trempé dans une dissolution de bichromate de potassium. Lorsque le papier sera sec , on en pèsera un morceau d’une surface donnée. On coupera alors les deux feuilles primordiales de la plante, on les placera sur un morceau, suffisamment grand, de papier trempé dans le bichromate de potassium, et on exposera le tout pendant quelque temps à l’action directe du soleil. Le contour des feuilles sera bientôt nettement marqué sur le papier, car la partie non couverte deviendra beaucoup plus brune. On découpera soigneusement les empreintes de feuilles et on déterminera le poids du papier employé. Gomme on connaît le poids du papier sous une surface déterminée, il sera aisé de calculer la surface des feuilles. J’ai trouvé que la surface totale des deux feuilles primordiales de ma plante était de 230,8 centimètres carrés. Cette surface foliaire n’évaporait certainement pas une quantité supérieure à 4,6 gr. d’eau, car je n’ai pas tenu compte de la surface des pétioles, de la tige et de la gemmule, bien que ces organes abandonnent aussi à l’air de petites quantités d’eau. Les 19,6 centimètres carrés d’eau libre perdaient en 24 heures 2,23 gr. d’eau, c’est-à-dire 11,3 gr. par 100 centimètres carrés, tandis que les 230,8 centimètres carrés de surface foliaire n’avaient perdu pendant le même temps , que 4,6 gr. d’eau, c’est-à-dire, 1,99 gr. par 100 centimètres carrés.

Dans le § 80, on a déjà montré que les régions cuticularisées des épidermes foliaires étaient d’une certaine importance pour le phénomène de la transpiration, car elles ne sont point, comme nous l’avons vu, tout à fait imperméables à la vapeur d’eau. Mais, malgré cela, il est certain que ce sont les stomates qui possèdent la plus grande

Fig. G6. — Appareil destiné aux recherches sur la transpiration.

LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES

importance pour la transpiration. On a pu constater, notamment, une certaine relation entre l’énergie de la transpiration d’un organe végétal et le nombre des stomates. Il n’existe cependant point de proportionnalité directe entre le nombre des stomates sur une surface foliaire déterminée et l’énergie de la transpiration ; ce qui ne doit pas nous étonner, car la vapeur d’eau qui s’échappe par les stomates prend naissance dans les espaces intercellulaires; d’où il résulte que l’on ne doit pas seulement prendre les stomates en considération , mais encore la forme, la grandeur et le nombre des espaces intercellulaires.

Garreau (1) a déterminé l’énergie de la transpiration de la face supérieure et de la face inférieure d’un grand nombre de feuilles, et calculé en même temps le nombre de stomates de ces faces.

Il a obtenu, entre autres,

les résultats suivants : Fio. r7 . .... . ,

Fig. 07. — Appareil destine aux recherches sur la transpi ration.

Atropa belladona. . .

Nicotiana rustica . . .

Syringa vulgaris . . .

Tilia Europœa

Rapport du nombre des stomates.

face supérieure. 10

face inférieure.. 53

face supérieure. 15

face inférieure. . 20

face supérieure. 100

face inférieure.. 150

face supérieure. 0

face inférieure.. 60

Nombre de gr. d’eau transpirée en 24 heures.

(1) Voy. Garreau, Annales des sciences naturelles, 1850.

DEUXIEME DIVISION

Pour répéter les expériences de Garreau , on construit l’appareil que représente la fig. 67. Deux cloches semblables de verre, dont les dimensions varient suivant les cas (de 40 ou 80 millimètres environ de diamètre et de 100 millimètres de hauteur) sont fixées, au moyen d’un mastic qui empêche l’accès de l’air, sur la face supérieure et sur la face inférieure d’une même feuille. On se servira, comme mastic, d’un mélange, obtenu par fusion, de 2 parties d’huile d’olives, 1 partie de suif de mouton et 1 partie de cire. J’ai pu m’assurer qu’il était de bon service. Si la température de la pièce où l’appareil se trouve est relativement élevée (supérieure à 20° C., par exemple), au lieu d'employer 2 parties d’huile d’olives , on en prendra une quantité moindre. Les cloches de verre doivent être tubulées, afin de pouvoir recevoir deux manomètres m et m contenant de l’huile. Enfin, sous chaque cloche de verre, se trouve un petit vase rempli de chlorure de calcium [g et g). L’augmentation de poids de ces vases indiquera l’énergie de la transpiration. Il est clair qu’on n’effectuera pas l’expérience sur des feuilles cueillies , mais bien sur des feuilles encore attachées à la plante restée intacte.

82. Influence des conditions extérieures du milieu sur la transpiration

des plantes.

Les appareils que l’on a employés dans les nombreuses recherches concernant l’influence des conditions extérieures du milieu sur la transpiration des plantes, sont de constructions très variées. Nous emploierons ici deux appareils, dont je puis, par expérience personnelle, recommander l’usage. L’un d’eux a déjà été décrit dans le g 81 ; il est représenté par la figure 66. Il y a été dit que les matériaux d’étude pouvaient être cultivés dans les vases de verre mêmes, fermés au moyen d’un couvercle en verre. On peut cependant aussi les laisser croître dans des pots à fleurs, et introduire ceux-ci dans des vases de verre, suffisamment spacieux, pouvant être fermés. Lorsqu’on expérimente sur des plantes relativement fortes (par exemple des Helianthus et des Nicotiana ), et qu’on est obligé d’employer de grands pots à fleurs afin qu’elles deviennent robustes, on place ces pots dans des récipients en zinc qui peuvent être fermés au moyen d’un couvercle divisé en deux parties. Ce couvercle sera troué en deux points, pour laisser passer la tige de la plante et pour recevoir un thermomètre. Pour empêcher l’accès de l’air, on peut enduire de mastic les parties du couvercle qui se joignent (2 parties de cire et 1 partie de colophane fondues ensemble). Les recherches sur la transpiration de plantes relativement grandes sont déjà instructives par cela même, qu’elles montrent que des quantités d’eau très considérables peuvent se perdre dans l’atmosphère en peu de temps (en 24 heures, par exemple).

Le second appareil pour les expériences sur l’évaporation d’eau

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des végétaux, que représente la figure 68, est d’un emploi très commode, surtout pour des démonstrations à effectuer pendant le cours. Un tube de verre courbé en U, assez large, est rempli d’eau (G). L’ouverture d’une des branches est fermée au moyen d’un bouchon percé d’un trou dans lequel on a introduit la partie inférieure de la pousse Sp, dont on veut déterminer l’énergie de la transpiration. L’ouverture de l’autre branche est fermée au moyen d’un bouchon percé de deux orifices. L’un de ces orifices sert à recevoir le thermomètre T, l’autre, une branche du tube de verre recourbé G', rempli d’eau. Après avoir placé le tout dans un large vase de verre et l’avoir porté sur une balance, nous pourrons déterminer la perte de poids que la transpiration fait subir à la pousse.

Mais nous pourrons aussi observer directement la diminution de volume que l’eau subit par transpiration, par un abaissement de l’eau que provoque l’évaporation dans le tube de verre G 1 .

Pour démontrer que les plantes transpirent beaucoup moins dans l’air humide que dans Pair sec, nous placerons d’abord notre appareil pendant une demi-heure sous une cloche de verre dont la paroi intérieure a été arrosée d’eau, puis les matériaux d’étude seront exposés pendant une demi-heure à l’air libre. Ces expériences ne se feront d’ailleurs pas à l’extérieur, mais dans une chambre, et l’on veillera à ce que les matériaux d’étude , pendant l’expérience , restent toujours exposés à la même température et au même éclairage.

Une plante perd beaucoup plus de vapeur d’eau sous une haute température que sous une basse. La température et l’état hygrométrique agissent d’ordinaire de concert. Nous ne nous étendrons pas davantage sur ces différents phénomènes, car ils se comprennent d’euxmêmes.

Mais il sera intéressant, au contraire, de montrer que la lumière augmente l’énergie de la transpiration. J’ai employé, pour mes recherches, l’appareil que la figure 66 représente, et j’ai surtout expéri-

Fig. 68. — Appareil destiné aux recherches sur la transpiration.

DEUXIEME DIVISION

menté sur les 'Cucurbita. On effectue les observations dans une pièce qui ne reçoit que de la lumière diffuse pendant le temps que dure l’expérience, et qui pourra être rendue obscure sans difficulté ; ce qui ne signifie absolument pas qu’elle doive être alors complètement privée de lumière. Le mieux est de placer l’appareil sur une balance devant une fenêtre. On l’éclaire pendant une demi-heure, puis on le plonge dans l’obscurité, on l’éclaire de nouveau au bout d’une demi-heure, etc. Pendant chacune des phases de l’expérience, la température de la terre et de Pair ne doit pas changer; de même, l’état hygrométrique ne doit pas varier. Comme psychromètre, il suffira d’employer un simple support avec deux thermomètres; l’un sera conservé sec, l’autre aura sa boule entourée d’un linge humide. On trouvera dans mon travail intitulé : Beitrage zur Theorie des Wurzeldrucks , Iéna , 1877, p. 77 , les résultats détaillés de mes recherches. La cause de l’augmentation de la transpiration sous l’influence de la lumière doit être cherchée, d’une part, dans l’action calorifique des radiations lumineuses qui pénètrent dans la plante et, dans certains cas, cette élévation de température sera encore produite, d’autre part, par l’élargissement des fentes stomatiques sous l’action de la lumière.

Lorsqu’on examine , à l’aide de notre appareil , l’intensité de la transpiration chez les Cucurbita ou d’autres plantes, et qu’on les laisse d’abord reposer sur une balance pendant une demi- heure pour déterminer la perte due à leur transpiration, puis qu’on secoue alors vigoureusement les organes végétaux pendant quelques secondes, on voit immédiatement qu’il s’échappe des matériaux d’étude , pendant ce temps, une quantité de vapeur d’eau considérablement plus grande. Des secousses subites augmentent beaucoup la transpiration des végétaux; j’ai eu souvent l’occasion de m’assurer de l’exactitude de ce fait (1).

83. Le bois comme tissu conducteur de l’eau, et l'influence de la transpiration sur la circulation de l’eau dans la plante.

Nous pratiquons une découpure annulaire à la base d’une branche d’arbre ou d’arbuste, abondamment fournie de feuilles (j’ai expérimenté sur le Pavia rubra), sans la détacher de la plante-mère, et nous enlevons à la périphérie de la branche un anneau d’écorce de 5 centimètres de largeur, atteignant le bois.

La branche restera longtemps fraîche, bien que les feuilles transpirent énergiquement, parce que le transport de l’eau n’est pas inter-

(1) Bibliographie : Unger, Anatomie u. .Physiologie d. Pflanzen, 1855; Sachs, Handbuch der Experimentalphysiologie d. Pflanzen, 1865; Baranetzky, Botan. Zeitung , 1872; Wiesner, Sitzungsber. d. Akadem. d. Wiss. in Wien , 1876, cahier d’octobre; Detmer, Beiträge zur theoried. Wurzeldrucks , Iéna, 1877, p. 47; Kohl, Transpiration d. Pflanzen , Brunswick, 1886.

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rompu par l’enlèvement de l’anneau. On voit par là que l’écorce peut être considérée comme un tissu qui ne’ possède pas la moindre importance pour la circulation de l’eau dans la tige : c’est la portion ligneuse des faisceaux libéro-ligneux qui sert au transport de l’eau. Au milieu des tiges ligneuses, la moelle, desséchée ou déjà en partie détruite , ne joue naturellement aucun rôle dans la circulation de l’eau dans la plante.

Nous coupons une pousse d 'Impatiens noli längere ou d’ Impatiens parviflora , et nous l’introduisons par sa surface de section dans une solution aqueuse de vert de méthyle. Les tiges de ces matériaux d’étude étant fortement transparentes, on pourra très convenablement observer les phénomènes dont nous avons à nous occuper. Lors d’une expérience effectuée sur Y Impatiens parviflora , la solution de substance colorante , au bout d’un quart d’heure , s’était déjà élevée de quelques centimètres dans la tige d’une pousse dont la transpiration était assez énergique.

L’examen au microscope de sections transversales de la tige montrait que, seule, la portion ligneuse des faisceaux libéro-ligneux , disposés en cercle, était colorée. Cette expérience ne prouve cependant pas d’une manière indubitable que le courant d’eau produit par la transpiration circule dans le bois de la plante. Les membranes des éléments ligneux jouissent de la propriété d’attirer énergiquement les matières colorantes, et on pourrait supposer à priori que ces membranes ont enlevé la matière colorante aux autres tissus. Mais, si on tient compte des résultats de l’expérience que nous avons effectuée sur la circulation de l’eau dans une pousse dans laquelle on a pratiqué une découpure annulaire, l’expérience faite sur Y Impatiens peut offrir un certain intérêt, surtout pour les démonstrations.

Nous coupons ensuite deux pousses d 'Impatiens aussi semblables que possible et nous les plongeons par leur base dans l’eau. Ces deux pousses seront d’abord abandonnées pendant quelques heures sous

DEUXIÈME DIVISION

une grande cloche de verre dont la paroi intérieure a été arrosée d’eau. Puis nous introduirons leur surface de section dans une dissolution de vert de méthyle. Une des pousses sera placée alors dans des conditions telles qu’elle transpire énergiquement. On préservera autant que possible l’autre de toute perte d’eau, en la laissant sous la cloche de verre. Dans cette dernière pousse, la solution de matière colorante ne s’élèvera que légèrement, tandis qu’elle montera en peu de temps jusqu’à une hauteur considérable dans les faisceaux libéro-ligneux de l’organe qui transpire.

Il sera facile aussi de montrer l’aspiration exercée par la transpiration. Nous emploierons pour cela l’appareil que représente la figure 69. Nous fixerons hermétiquement, au moyen d’un tuyau de caoutchouc, une pousse feuillée à l’extrémité supérieure d’un tube de verre placé verticalement que nous remplirons d’eau et dont nous plongerons la partie inférieure dans du mercure. Le mercure pénétrera dans le tube de verre proportionnellement à la quantité d’eau utilisée pour la transpiration. J’ai trouvé que le mercure pouvait monter de quelques centimètres en peu d’heures, lorsque la transpiration de la plante employée était assez énergique (en faisant usage, par exemple, de pousses de Lonicera tatarica).

Au printemps (à la fin de mars ou au commencement d’avril), on pratique, un orifice dans le tronc d’un bouleau, à peu de distance du sol, et on fixe hermétiquement dans l’orifice, au moyen d’un tuyau de caoutchouc ou à l’aide de cire à cacheter, une des branches d’un tube en verre courbé à angle droit. On verra qu’une quantité considérable de liquide est chassée de l’arbre par la poussée des racines, surtout pendant la nuit. Si on répète cette expérience en été, par exemple en juin, il ne sort plus une goutte de sève de l’arbre , et celui-ci pourra même attirer de l’eau , comme il sera facile de le montrer en plongeant dans l’eau l’extrémité ouverte du tube courbé à angle droit. Ce phénomène sera dû à l’aspiration exercée par la transpiration.

Lorsqu’il n’est pas fourni une très grande quantité de liquide à une. plante qui transpire et dont les éléments ligneux renfermaient d’abord une forte quantité d’eau — ce sera surtout le cas en été — l’eau disparait peu à peu de la cavité des vaisseaux ligneux et des trachéides. Comme on l’a vu dans le g 65, l’air ne passe que difficilement du système intercellulaire aérifère des plantes dans les cellules, et, de même , il n’y aura qu’une quantité peu importante d’air dissous dans l’eau contenue dans les plantes, qui pourra être abandonnée dans certaines conditions à la masse environnante. En été, lorsqu’il se produit une forte transpiration dans les plantes, il n’y a point d’eau à l’intérieur des éléments ligneux, mais une atmosphère raréfiée contenant beaucoup de vapeur d’eau, comme on l’a déjà indiqué dans le g 65.

Un morceau de bois, enlevé à un arbre qui transpire, jeté dans l’eau,

LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES

nage à la surface de celle-ci. Si la lumière des éléments ligneux était complètement remplie d’eau, le bois se serait enfoncé, car le poids spécifique de la substance ligneuse est supérieur à celui de l’eau. Un morceau de bois frais jeté dans l’eau s’enfonce d’ailleurs de plus en plus profondément dans le liquide, parce qu’il subit en même temps une augmentation de poids : phénomène qui ne peut résulter que de la pénétration de l’eau.

L’expérience qui va suivre montre également que si la lumière des éléments ligneux des plantes peut être, dans certains cas, complètement remplie d’eau, il n’en est pas toujours ainsi (1). Deux exemplaires robustes de Cucurbita ou de Bégonia seront décapités, de la façon indiquée dans le g 74, et munis d’un tube. L’un d’eux aura, au préalable, fortement transpiré pendant une journée, tandis que l’autre aura été préservé, en le recouvrant d’une cloche, d’une perte d’eau considérable. Cette dernière plante dégage immédiatement de la sève, qui, sous la poussée des racines, s’élève dans le tube dont elle est surmontée. L’autre plante, au lieu de laisser écouler de la sève, aspire, même d’une façon assez avide, l’eau que l’on verse dans le tube. Ce n’est que petit à petit que l’écoulement séveux pourra se produire.

Alors même qu’il ne sort pas immédiatement de la sève du tronçon de tige d’une plante décapitée, il n’est nullement prouvé qu’il ne s’est point développé de pressions dans ses racines, immédiatement après l’opération. Dans tous les cas, l’action exercée par la poussée des racines est alors insignifiante, de sorte que la lumière des vaisseaux ligneux, au moins, ne contient pas de liquide. Une poussée des racines relativement faible est déjà, par conséquent, d’une certaine importance pour Je transport de l’eau dans les formations caulinaires des plantes, car elle peut permettre la circulation de l’eau dans les trachéides.

Outre la poussée des racines, d’autres forces interviennent encore dans le mouvement de l’eau chez les plantes qui sont le siège d’une transpiration énergique. Dans ces derniers temps, certains observateurs, surtout Sachs (2), R. Hartig (3) , Westermaier (4), Godlewski (o) et Scheit (6), se sont efforcés de les découvrir. A mon avis, en dehors de la poussée des racines, le phénomène de l’imbibition et les pressions dues aux phénomènes osmotiques (ces dernières ont leur siège dans le parenchyme ligneux et les rayons médullaires) jouent un rôle important dans le passage de l’eau dans la plante qui transpire. Il

(1) Voy. Detmer, Beiträge zur Theorie d. Wurzeldrucks , in Physiologischen Abhandlungen de Preyer, 1877, vol.’l, cah. 8, p. 37.

(2) Voy. Sachs, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 1882, p. 288.

(3) Voy. R. Hartig, Gasdrucktheorie , 1883.

(4) Voy. Westermaier, Bericht, d. deutschen botan. Gesellschaft , 1883, cah. 8.

(o) Voy. Godlewski, in Jahrbücher f. wissenschaftl. Botanik de Pringsheim, vol. lo.

(e) Voy. Scheit, in Jenaische Zeitschrift f. Naturwissenschaft , nouvelle série, vol. 12.

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est d’une haute importance, pour l’activité des cellules des tissus dont nous avons parlé et pour celle des cellules des racines, que la transpiration produise une pression négative de l’air dans les vaisseaux ligneux et les trachéides.