La respiration intramoléculaire des plantes

Le phénomène de la respiration intramoléculaire se manifeste lorsqu’on soustrait les plantes à l’action de l’oxygène, en les portant, par exemple, dans le vide ou dans l’hydrogène.

On effectuera, de la manière qui va être indiquée, les expériences dans le vide que j’ai faites sur les germinations de Pisum , par exemple, d’après la méthode de Wortmann (2). Un tube en verre, à parois épaisses, de 100 centimètres de longueur et 1,5 centim. de diamètre, fermé à la lampe à une de ses extrémités, est rempli de mercure purifié, complètement sec. On purifiera le mercure en dirigeant sur lui un mince filet d’une solution aqueuse de chlorure de fer, suffisamment étendue pour posséder la coloration d’une bière claire. Cette solution sera enlevée après quelque temps et, lorsque cela sera nécessaire, remplacée par une autre; puis, enfin, le mercure sera lavé à beau. Celle-ci sera enlevée également et le mercure, pour être complètement desséché, sera versé dans un vase ouvert placé dans un endroit chauffé. Puis le mercure traversera lentement un cornet de papier à filtrer et sera déposé de nouveau dans un endroit chauffé. Pendant le remplissage du tube, on évitera le mieux l’adhérence de bulles d’air aux parois, en laissant couler le mercure, au moyen d’un entonnoir terminé par une pointe assez fine , dans un mince tube de verre qui atteint le fond du tube à remplir. Lorsque ce dernier tube sera rempli,

(1) Voy. Sachsse, TJeber einige chemische Vorgänge bei der Keimung von Pisum sativum , Leipsick, 1872; Detmek, Physiologische Untersuchungen über die Keimung ölhaltiger Samen etc., Iéna, 1875.

(2) Yoy. Wortmann, Arbeitend, botanischen Instituts in Würzburg , vol. 2.

TROISIÈME DIVISION

son ouverture sera fermée, et l’appareil, retourné sur un vase partiellement rempli de mercure. On aura donc ainsi un baromètre avec une chambre barométrique assez grande. Sur le mercure du tube barométrique, on fera monter ensuite quelques germinations débarrassées de leurs téguments séminaux, qui se sont développées sur de la sciure humide et qui ont été desséchées au moyen de papier à filtrer. Et pour les maintenir humides pendant la durée des recherches, on fera monter aussi une petite boule de papier à filtrer trempée dans de l’eau bouillie. Dans les expériences sur le Pisum sativum ou le Vicia Faba, on emploiera 6-10 germinations; lorsqu’on expérimentera sur des germinations d’un poids moindre , on fera usage d’un nombre proportionnellement plus grand de germinations. Quand le mercure sera en repos, après l’introduction des matériaux d’étude , on procédera immédiatement à la détermination de l’heure, de la température, de la hauteur du baromètre ainsi que de la hauteur de la colonne mercurielle (le niveau supérieur et le niveau inférieur, c’est-àdire l’endroit où s’effectue le contact du tube barométrique avec le mercure contenu dans le vase plat en verre). Lorsqu’on travaillera avec des tubes barométriques non calibrés , on fixera aux niveaux supérieur et inférieur de la colonne mercurielle des marques en papier que l’on renouvellera à chaque lecture, et on mesurera les hauteurs fixées. On déterminera ensuite les volumes qui leur correspondent en laissant couler du mercure d’une burette jusqu’aux divers volumes indiqués par les marques. Tous ces volumes seront ramenés à 0°C, et 1000 millimètres de mercure.

Au début de l’expérience, soient :

Vo, le volume,

h, la hauteur du mercure dans le tube barométrique, t, la température et 6, la hauteur barométrique;

si on représente ensuite par

ts, la tension, proportionnelle à la température, de la vapeur d’eau sur le mercure du tube et par a , le coefficient de dilatation de l’air,

le volume devient après réduction :

b — (h + ts) Vo

Si V est le volume au début de l’expérience et Y1, le volume après 6 heures environ, Y1 — Y sera, par conséquent, la quantité d’anhydride carbonique qui s’est dégagée pendant ce temps. Gomme le volume primitif dans le vide était égal à zéro, Y1 désignera directement la quantité d’anhydride carbonique dégagée.

Il est parfois utile de pouvoir comparer l’énergie de la respiration intramoléculaire avec celle de la respiration normale. Pour cela, on placera, à côté du tube barométrique, un second tube de verre de mêmes dimensions dans lequel on aura introduit des germinations possédant autant que possible le même poids et le même degré de développement que celles qui se trouvent dans le vide. On glissera un petit bouchon au-dessous des matériaux d’étude pour les empêcher de tomber. Le tube de verre plongera dans le mercure par sa partie inférieure ouverte, et on retirera du tube, par aspiration, à peu près 20 c. c. d’air atmosphérique. Il est clair que le mercure s’élèvera dans le tube de la même quantité (voy. fig. 78).

Pour enlever une partie de l’air du tube, on chauffera un ballon en verre fermé au moyen d’un bouchon de caoutchouc dans l’ouverture duquel on a placé un tube de verre recourbé, portant un tuyau de caoutchouc; puis on fermera ce tuyau à l’aide d’une pince , et on introduira son extrémité dans le tube de verre contenant les germinations. Le ballon de verre refroidi servira, par conséquent, d’aspirateur lorsque la pince sera ouverte, et il sera facile par ce moyen de faire monter le mercure dans le tube de verre.

Enfin, on recouvrira encore le mercure dans le tube d’une couche d’eau de 3 millimètres d’épaisseur; on effectuera les lectures nécessaires pour la détermination du volume de Pair dans l’appareil, et on introduira un petit morceau d’hydrate de potassium dans le tube de verre. Cette substance sera rapidement dissoute par l’eau qui surmonte le mercure et, comme la lessive de potasse formée absorbe immédiatement l’anhydride carbonique qui provient de la respiration normale des germinations, on pourra à chaque instant entreprendre de nouvelles lectures pour mesurer la quantité d’anhydride carbonique produite.

Si l’on poursuit pendant longtemps, quelques jours, par exemple, ces recherches sur la respiration intramoléculaire, on trouvera qu’une quantité donnée de germinations produit de moins en moins d’anhydride

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carbonique pendant l’unité de temps dans les mêmes conditions extérieures du milieu. Les matériaux d’étude tombent peu à peu dans un état pathologique, et il est important de le savoir, car il en résulte que l’on ne doit point prolonger trop longtemps (mais seulement 6-8 heures environ) les recherches qui ont pour butde comparer la respiration normale avec la respiration intramoléculaire. Des études de ce genre montrent que peu de plantes, c’est le cas, par exemple, pour les germinations de Vicia Faba , produisent à peu près autant d’anhydride carbonique par la respiration intramoléculaire que par la respiration normale. La plupart des matériaux d’étude donneront des quantités d’anhydride carbonique considérablement plus grandes à la lumière qu’à l'obscurité

106. La relation qui existe entre la respiration normale, la respiration intramoléculaire et la respiration dans l’oxygène pur.

On sait que les plantes expirent aussi de l’anhydride carbonique au contact de l’hydrogène, mais dans ces conditions l’anhydride carbonique est un produit d’une respiration interne ou intramoléculaire, et son oxygène provient, comme son carbone, des matières organiques de certains éléments constituants des cellules. On sait également que la plupart des plantes périssent peu à peu lorsqu’elles séjournent longtemps dans un espace dépourvu d’oxygène. 11 en résulte que les expériences sur la respiration intérieure ne peuvent être que de courte durée. Mais les résultats de recherches de ce genre sont si instructifs qu’ils s’imposent à notre attention.

Nous expérimenterons sur des germinations de Vicia Faba , de Triiicum vulgare et de Brassica JSapus. Lorsque leurs racines auront atteint 10-20 millimètres de longueur, nous porterons un grand nombre de ces germinations dans un ballon d’une capacité de 200 c. c., de manière que les matériaux d’étude occupent 150 c. c. environ. Nous opérerons ensuite de la façon indiquée dans le § 101. L’anhydride carbonique produit par les plantes sera enlevé par l’eau de baryte ; mais, au lieu de faire passer l’air dans l’appareil par aspiration, nous le chasserons d’un gazomètre dans l’appareil. Pour que l’air soit débarrassé de son anhydride carbonique avant de parvenir aux germinations, nous lui ferons traverser un flacon rempli d’une lessive de potasse ainsi qu’un tube de verre contenant des morceaux de pierre ponce trempés dans la lessive de potasse. L’hydrogène se trouvera aussi dans un gazomètre. 11 sera préparé au moyen de zinc et d’acide sulfurique dilué. Avant d’arriver aux germinations, il traversera une lessive de potasse ainsi qu’un tube de verre contenant des morceaux de pierre ponce qui ont été plongés dans une dissolution de permanganate de potassium. Nous dirigerons d’abord un rapide courant d’air dans l’appareil, et nous le réglerons de telle sorte que 3 litres d’air traversent

l'appareil en une heure, puis nous intercalerons les tubes de baryte destinés à l’absorption de l’anhydride carbonique. Au bout d’une demiheure, nous enlèverons ces tubes pour chasser pendant une demi-heure environ un courant d’hydrogène dans l’appareil, de façon à déplacer l’air, et nous intercalerons un nouveau tube à baryte pour l’absorption de l’anhydride carbonique lorsque nous aurons de nouveau réglé la vitesse du courant gazeux. Nous expérimenterons de nouveau pendant une demi-heure. Enfin, nous déterminerons aussi la quantité d’anhydride carbonique expirée par les germinations lorsque leur respiration est normale, et se fait par conséquent au contact de l’air. 11 faudra évidemment veiller à ce que les matériaux d’étude restent exposés à une température constante (1).

Ces expériences, souvent répétées, nous permettront de constater que les germinations de Vicia produisent pendant l’unité de temps à peu près autant d’anhydride carbonique lorsqu’elles respirent normalement dans l’air que lorsque la respiration, s’effectuant dans l’hydrogène, est intramoléculaire. Les plantules de Triticum et surtout celles de Brassica produisent, au contraire, beaucoup moins d’anhydride carbonique lorsque leur respiration est interne que lorsqu’elle est normale.

Si l’on veut effectuer des expériences comparables sur la respiration des plantes, d’une part dans l’air, d’autre part dans l’oxygène pur, nous opérerons identiquement de la même façon que celle qui vient d’être indiquée. Seulement, au lieu de faire passer de l’hydrogène d’un gazomètre dans l’appareil, on emploiera de l’oxygène. Ce corps sera préparé de la façon ordinaire, c’est-à-dire par la calcination d’un mélange de chlorate de potassium et de bioxyde de manganèse. Mais avant de le diriger dans le ballon sur les germinations, on lui fera traverser une solution d’hydrate de potassium. Les plantules de Pisum sativum ont une respiration également vive dans l’oxygène pur et dans l’air atmosphérique, mais d’autres germinations ne se comportent pas exactement de la même manière (2).