CLASSE DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES
Les Mollusques Gastéropodes ont une tête distincte, un collier nerveux œsophagien, un cœur aortique, une bouche entourée de lèvres contractiles, quelquefois armée de dents cornées palatines et entourée de deux à six tentacules, deux yeux d’une structure simple, tantôt sessiles, tantôt portés par les tentacules et des organes respiratoires variables. Ils sont intermédiaires de perfection entre les Céphalopodes et les Acéphales.
Leur caractère le plus apparent et celui auquel ils doivent leur nom, est un disque charnu ou pied sur lequel ils rampent. Cet organe, toutefois, n'existe pas chez tous; aussi dans quelques classifications modernes le nom de Gastéropode est-il resté appliqué seulement à la sous-classe la plus nombreuse, où le pied est distinct, tandis que le nom de Céphalophore a été donné à l’ensemble de la classe. Dans la sous-classe des Hétéropodes, le pied est comprimé et sert à nager; il manque tout à fait dans celle des Ptéropodes. Nous n’avons pas à nous occuper ici de ces faits, car nos terrains crétacés ne nous ont fourni que des Gastéropodes proprement dits.
Ces mollusques sont pour la plupart munis d’une coquille. Elle manque dans un certain nombre de genres dont l'étude, par conséquent, échappe à la paléontologie; elle est interne et cachée sous la peau dans quelquesuns (Limax, Aplysia, Dolabella, etc.); elle est externe dans la plupart. Encore ici nous devons faire remarquer que ces coquilles extérieures ont seules été trouvées dans nos gisements crétacés, et que nous devons par conséquent nous en occuper exclusivement.
La plupart de ces coquilles sont enroulées obliquement, formant une hélice ou spirale oblique, ce qui tient à un inégal développement du côté droit et du côté gauche de l'animal. Quelques-unes sont patelloïdes, et alors le plus souvent d’une symétrie paire; un plus petit nombre ont une forme tubulaire.
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Nous ne nous arrêterons point ici sur la formation et le développement de la coquille, sur la manière de la décrire, et sur la nomenclature de ses diverses parties; nous renvoyons pour cela aux nombreux ouvrages de conchyliologie et de paléontologie ‘. Nous nous bornerons à faire connaître les termes que nous avons employés et les mesures qui nous ont paru les meilleures.
Nous considérons, comme d’Orbigny, le mollusque marchant devant nous, et désignons, par conséquent, par antérieure la portion de la coquille qui est le plus près de sa tête. Toutefois, pour éviter le plus possible les mots d'antérieur el postérieur, droit et gauche, nous nommons, dans la bouche de la coquille, bord columellaire celui qui correspond à la columelle, et labre le bord opposé ou externe (bord droit des auteurs). Nous désignons sous le nom de spirales ou de longitudinales les lignes ou les séries d’ornements qui suivent la direction des tours, ou qui sont parallèles à l’axe longitudinal du mollusque. Nous appelons, au contraire, transversales celles qui sont parallèles aux lignes d’accroissement. (Ces noms ont souvent été employés d’une manière inverse.) Dans chaque tour de spire nous appliquons le nom de bord buccal à la région qui en forme la partie antérieure, et celui de bord apicial à la région postérieure. Ainsi, chaque suture est longée en arrière par le bord buccal du tour postérieur, et en avant par le bord apicial du tour qui le suit.
Nous prenons comme mesures principales :
1° L'angle sprral au moyen de l’hélicomètre de d’Orbigny. Cette mesure est très-utile quand l'angle est régulier; elle devient souvent impossible si la coquille est pupoïde ou globuleuse.
2° L'angle sutural, en suivant également les indications de d’Orbigny.
5° Le rapport de la longueur d’un tour soit avec son propre diamètre, soit avec la longueur du tour suivant. Nous préférons, en pratique, ces mesures à l'estimation du rapport de la longueur d’un tour à la longueur totale, surtout s’il s’agit de coquilles turriculées et allongées. Si l’on avait toujours des échantillons parfaits, cette dernière mesure serait excellente,
! Voyez en particulier Pictet, Traité de paléontologie, tome II, p. 2 et suivantes.
mais il n'arrive que trop souvent que l'extrémité de la spire est brisée, et même que l’on n’a que quelques tours consécutifs. Dans ce cas, on est obligé (et d'Orbigny l’a fait fréquemment) d'estimer la longueur totale par l'angle spiral. Or il arrive souvent, même dans les coquilles les plus régulières, que cet angle n’est pas tout à fait le même dans le jeune âge et dans l’âge adulte; de là naissent des erreurs très-appréciables. Il ne peut pas, au contraire, y en avoir de sensibles dans notre méthode, pourvu qu'on la pratique avec régularité. En tenant la coquille sous nos yeux, dans une position fixe, nous mesurons la longueur du tour sur la partie qui est la plus saillante de notre côté entre une suture et l’autre, parallèlement à l'axe qui joindrait le sommet de la spire avec le centre buccal de la columelle. Nous avons soin de mesurer la longueur du tour suivant sur la même ligne, sans tourner aucunement la coquille. Nous mesurons le diamètre du tour dans son milieu, suivant une ligne perpendiculaire aux précédentes et comprise dans le plan qui sépare, pour notre œil, la moitié visible de la coquille de la moitié cachée. Ces mesures peuvent se prendre de même sur la nature ou dans une figure, car, dans cette dernière, les longueurs correspondent à l'axe de la coquille, et la largeur doit être mesurée dans le plan même de la feuille de papier.
Notre but, dans ce travail, n’est point de discuter les bases générales de la classification des Gastéropodes, c’est un sujet que l’on ne peut aborder que par l'étude des animaux, et le paléontologiste n’a à sa disposition que des coquilles. Or, de tous les groupes de mollusques, il n’en est aucun où la coquille fournisse des enseignements aussi restreints; les formes les plus diverses peuvent protéger des animaux qui se ressemblent beaucoup, et des coquilles, en apparence presque identiques, correspondent souvent à des animaux très-distants (exemple : Æelix, Ampullaria et Natica). Nous dévrons donc nous borner sous ce point de vue; et en dehors de la description des espèces, notre but principal, nous nous attacherons surtout à discuter l’organisation et les rapports de quelques genres perdus. Nous rechercherons aussi en quoi l'étude des fossiles peut modifier la classification, soit en comblant certaines lacunes par des formes transitoires qui manquent à la nature actuelle, soit en étendant les circonscriptions génériques.
A l'étude des Gastéropodes de Sainte-Croix, nous avons été forcés, comme pour les Céphalopodes, de joindre celle d’un grand nombre d'échantillons d’autres localités pour faciliter les comparaisons et les rendre plus rigoureuses, et nous en avons figuré quelques-uns lorsqu'ils étaient plus parfaits que les nôtres. Nous nous sommes même cru autorisés, vu la difficulté du sujet, à aller un peu plus loin et à décrire dans le même but quelques espèces nouvelles qui ne sont pas rigoureusement de Sainte-Croix, mais qui appartiennent à des gisements voisins, dont les rapports paléontologiques ne laissent pas de doutes. Nous ne nous sommes toutefois permis cette extension que dans des occasions rares, et il ne pourra en résulter aucune confusion, car les localités sont toujours soigneusement indiquées.
FAMILLE DES BULLÉENS
Les Bulléens appartiennent à l’ordre des Gastéropodes tectibranches, c’està-dire qu'ils ont des branchies en forme de feuillets recouvertes par le manteau. [ls se distinguent plus spécialement dans cet ordre par la place de ces branchies, qui occupent le dos, et par l'existence fréquente d’une coquille spirale lächement enroulée. Ce sont des mollusques marins côtiers, habitant les fonds tranquilles, vaseux ou sablonneux.
Les auteurs sont peu d'accord sur le nombre des subdivisions à admettre dans cette famille ". Nous n’avons pas ici à discuter cette question dans son ensemble, car les caractères principaux sont tirés des formes de l'animal. Nous n'avons d’ailleurs aucun représentant des genres qui, comme les Bullæa où Philine, ont une coquille à peine enroulée et dépourvue de spire. Nous n’en avons également aucun qui rappelle les formes rétrécies
! MM. Adams, à l’exemple de M. Gray, partagent cette famille en quatre : les Aplustridæ (3 genres), les Cylichnidæ (5 genres), les Bullidæ (8 genres) et les Philinide (7 genres), soit 23 genres, sans compter les sous-genres. ù
en arrière et étalées en avant, dont on a fait les genres Scaphander, Utriculus, etc.
Nos espèces appartiennent pour la plupart au groupe des Bulles allongées, plus ou moins cylindriques, et, sauf une espèce régulièrement ovoïde, qui à les formes des Bulles proprement dites, elles peuvent se classer dans les sous-genres qui ont été désignés sous les noms de Tornatina, de Volvula de Cylichna, réunis par quelques auteurs sous le nom commun de Bullina. Nous les décrirons en leur conservant leur nom générique de Bulla.
Nous serons peut-être contredits par quelques paléontologistes, en attribuant à cette famille une partie des espèces qui suivent. Quelques-unes d’entre elles, en effet, ont des formes qui rentrent plus ou moins dans le genre Acteonina tel que l’a établi d'Orbigny. Nous pensons, ainsi que nous le montrerons plus bas, que ce genre a reçu une extension trop grande, et parmi un certain nombre de types que nous proposons d’en exclure, nous comptons plusieurs espèces à formes de bulles. Les motifs qui nous ont engagés à admettre cette répartition seront discutés en détail lorsque nous traiterons des caractères de tous les sous-genres suivants. Nous pouvons, en attendant, les résumer comme suit:
1° Depuis que l’on sait que les Actéons sont des Tectibranches aussi bien que les Bulles, on doit s'attendre à trouver des formes transitoires entre les uns et les autres; or, les espèces qui sont dans ce cas devront être rapprochées, ce nous semble, de celui des types qui, dans la nature vivante, en représente le mieux les formes. Il est facile de voir que celles sur lesquelles on pourrait controverser, sont identiques ou presque identiques à celles du sous-genre Tornatina de la famille des Bulles, et n’ont point d’équivalent dans les Actéons de nos mers.
20 La nature des ornements de ces espèces n’a point d’analogie avec ceux des Actéons vivants, et en a au contraire beaucoup avec ceux des Bulles vivantes et tertiaires. Si on jette en particulier un coup d'œil sur la pl. V de l'ouvrage classique de M. Deshayes (Deser. des coquill. foss. des environs de Paris), on verra que les nombreuses espèces éocènes doivent suivre le même sort que les nôtres. En particulier les Bulla (Tornatina)
Jaccardi et urgonensis, que nous décrivons plus loin, ont sous ce point de vue une analogie singulière avec la B. plicata, Desh. (fig. à).
5° Nos espèces crétacées présentent exactement les mêmes modifications génériques (ou subgénériques) que les Bulléens, et si le type à forme renflée y est rare, celui des coquilles étroites et allongées représente les mémes modifications que le monde actuel et que la période tertiaire. Nous ne voyons en conséquence aucun motif pour ne pas rapporter aux Tornatina qui sont connues vivantes et fossiles les espèces à tours nombreux et à spire saillante, plutôt qu'à un genre mal défini (Acteonina) qui associerait des espèces de toutes les formes sans qu’il y ait des preuves suffisantes d’une identité organique. Or ces Tornatina sont, nous le pensons, les seules sur lesquelles pourraient s'élever des doutes; les autres ont les caractères de Bulléens encore plus prononcés.
GENRE BULLA, Klein.
Nous avons dit plus haut que, à l'exception d’une espèce, nous n'avions à nous occuper ici que des bulles étroites, ovoïdes ou subeylindriques. Il importe, avant de passer à leur étude détaillée, de voir comment elles ont été réparties en sous-genres dans les diverses méthodes, car les auteurs sont loin d’être d'accord à ce sujet.
Plusieurs d’entre elles ont été décrites sous le nom de Bullina qui, étant antérieur à ceux que nous avons adoptés, paraîtrait devoir être employé de préférence. Mais, après une analyse des interprétations diverses qui ont été données à ce mot, nous avons dû ne pas l'appliquer ici.
Le nom de Bullina a été donné pour la première fois, en 1821, par Férussac. Ce naturaliste désigna ainsi le type des Bulla undata, Brug., et scabra, Chemn., espèces à spire assez saillante, mais largement ovoïdes, très-différentes de celles qui nous occupent ici.
En 1826, Risso a nommé Bullina des espèces cylindriques à spire cachée, qui correspondent à ce que nous nommerons plus tard des Cylichna.
Blainville, dans la même année, a transporté le nom de Bullina aux espèces cylindriques à spire visible, groupe que nous désignerons, avec MM. Adams, sous le nom de Tornatina.
Les droits de priorité forcent de conserver la signification adoptée par Férussac. En adoptant cette manière de voir, nous nous trouvons d'accord avec MM. G.-B. Sowerby et Adams, mais moins avec les auteurs allemands.
M. Philippi réunit les Bullina, Férussac, au genre Aplustrum, Schum., et il donne, avec M. Beck, le nom de Bullinula au type des Bullina undata et scabra. Quant aux Bullina, Risso, il les identifie avec le genre Cylichna, Loven (1846), qui, par sa caractéristique, rentre en partie dans le genre Tornatina. Mais il est à remarquer que sous ce nom de Cylichna sont confondus trois types distincts:
1° Des espèces cylindriques à spire cachée (Bullina, Risso, non Blainv., non Fér.), telles que la B. cylindracea, Pennant. Ce sont celles auxquelles MM. Sowerby et Adams conservent le nom de Cylichna.
2 Des espèces fusiformes à spire cachée, pointues aux deux extrémités, telles que les B. acuminata, Brongn., rostrata, Adams, etc. Ce sont les Volvula, Adams.
5° Des espèces cylindriques à spire visible (Bullina, Blainv., non Risso, non Fér.), telles que la B. truncata, Adanson. Ce sont les Tornatina, Adams.
Nos espèces étroites, comme nous allons le montrer, se répartissent entre ces trois groupes. Nous commencerons par en décrire une qui à une forme globuleuse.