ORDRE DES CHÉLONIENS

Les fragments de chéloniens qui ont été trouvés à Sainte-Croix ne sont pas très-nombreux, mais ils présentent de lintérêt par leurs caractères. Quoiqu'ils ne suffisent pas pour reconstituer en entier des espèces perdues, 1ls peuvent fournir de précieux documents sur quelques points de leur organisation.

Es ont tous été recueillis par M. le D' Campiche, dans la parte la plus inférieure du terrain néocomien (étage valanginien).

+ d’ai rédigé seul la partie de cette monographie qui concerne les animaux vertébrés. — F.-J. P.

S 1. Description d'une porhon de carapace appartenant à la famille des TORTUES DE MER (Chelonia valanginiensis, Pictet).

(PTEhetr 2 el; "T9 1e)

Ce fragment, qui est le plus important de ceux que j'ai à décrire, appartient à la partie postérieure de la région médiane d’une carapace de grande taille. Il parait composé, ainsi que je le démontrerai plus bas, des 6°, 7°, 8° et 9% pièces vertébrales, et d’une portion des 6€, 7° et &° pièces costales tant du côté droit que du côté gauche.

Les sutures osseuses sont clairement visibles à la surface externe, sur laquelle on distingue également une impression d’écaille, correspondant au bord antérieur de la dernière dorsale. A la face interne on trouve les lames tectrices des 6°, 7° et 8° vertèbres dorsales soudées ‘.

DIMENSIONS

Largeur de la 6° piêce vertébrale mesurée sur la face externe..…......................,....... 54 mm. Longueur » 7° « » D RE EU EE PT AC OR EEc 26. » Largeur » 7° » » DOME MATE RER ee En ee cl EE 70 » Longueur » S&° » » ELU PT MonccdeetUod Pad en tonne ce 55 » Largeur » 8e » » A RE NT EE Dot bno Use 65 »

Distance entre le milieu de la 6° vertèbre et celui de la 7°, mesurée sur les lames tectrices 75 » (Cette mesure correspond à la longueur des corps.)

Distance entre le milieu de la 7e vertèbre et ia 8°, mesurée sur les lames tectrices........ 5)

» » se » OS » » D Vogocouse DO

Epaisseur de la carapace sur la ligne médiane, mesurée en avant de la 6° pièce vertébrale 33 »

dhmesuréernliexirémite delasopiÈceMentebralene er 2 »

Épaisseur des pièces costales à leur origine... DH Description.

Formes GÉNÉRALES. La carapace de cette espèce est fortement carénée, au moins dans la région que nous connaissons. Les deux côtés se réunissent en toit sous un angle d'environ 1200, et la ligne médiane ou faite se relève en une carène mousse qui rend

! Je reviendrai plus bas sur les véritables numéros de ces vertèbres, si l’on tient compte de l’ensemble de la colonne épinière.

ces côtés un peu concaves. L’os est épais et solide. La surface extérieure est marquée %e allons irréguliers, obliquement dirigés en avant.

Pièces osseuses. Pièces vertébrales. La plus antérieure des pièces vertébrales qui composent notre fragment et qui, comme je l'ai dit, est probablement la 6e, a une forme assez spéciale dans laquelle-je serais presque disposé à voir une variation accidentelle. Les côtés latéraux, obliques en arrière, sont échancrés par un angle rentrant très-prononcé. Le côté postérieur est court. La partie antérieure étant altérée, on ne peut pas juger de ses proportions.

La 7e plaque vertébrale forme un hexagone presque régulier, sauf qu’elle est largement échancrée en avant pour recevoir la 6e, qui pénètre presque jusqu’au tiers de sa longueur. Le plus grand côté est le postérieur, qui est à peu près droit. Les bords latéraux sont formés chacun par deux lignes droites se rencontrant sous un angle de 120, dont le sommet, dirigé en dehors, correspond à la suture des 6e et 7e pièces costales. Le bord antérieur, échancré comme nous l’avons dit, se trouve ainsi formé par trois lignes droites correspondant à la suture de la 7e pièce et de la 6e. Les deux externes rencontrent les bords latéraux dont nous avons parlé, en formant avec eux un angle de 55° dirigé en avant; la médiane est parallèle au bord postérieur.

La 8e pièce vertébrale est la plus régulière : elle forme un hexagone dont le bord antérieur et le postérieur sunt les plus grands, et dont les autres côtés se réunissent sous un angle de 1200, de la même manière que dans la vertèbre précédente. Les six côtés sont droits.

La 9e pièce, imcomplétement conservée en arrière, paraît avoir eu des formes analogues à la 8e, mais elle est un peu plus petite.

Vertègres. Si on retourne la pièce que nous décrivons, on trouvera en dessous les débris de trois vertèbres dans leur position normale. Pour se rendre compte des parties qui sont conservées, il faut se rappeler que les lames tectrices ou portion annulaire de la vertèbre, ne sont point placées comme dans tous les autres animaux vertébrés. Ces lames tectrices alternent avec les corps des vertèbres, de manière que chacun de ces derniers s'articule avec la moitié postérieure et avec la moitié antérieure de deux appareils consécutifs de lames tectrices; ces dernières correspondent exactement aux pièces vertébrales. Il en résulte que le milieu de chaque corps de vertèbre correspond à la soudure de deux pièces vertébrales, et que l’articulation des corps entre eux se trouve au contraire sur le milieu de ces pièces vertébrales.

Une pareille organisation rend facile la rupture des vertébres le long du canal rachidien. C’est ce qui est arrivé aux nôtres. Les corps des trois vertèbres nous manquent, et nous n'avons que l’appareil annulaire ou lames tectrices, laissant voir sur la face inférieure une trace du plafond supérieur du canal rachidien. La seconde, qui est la plus complète, présente sur l’un de ses côtés la partie détachée de la tête de la côte qui se soude avec elle. Dans les autres, on n’en voit plus que l'impression.

Ces lames tectrices sont très-robustes, très-élargies dans la région qui correspond aux côtes, et, au contraire, étroites dans les parties intermédiaires. Chacune d’elles est unie avec les pièces vertébrales par une lame verticale, très-courte dans la 6e et bien développée dans les deux autres, surtout dans la 8e. La place de la 9 est indiquée par une impression.

Prèces costaLes. Les pièces costales ne sont conservées que dans leur région basilaire ; cette partie suffit pour montrer une organisation toute spéciale. Elles s'unissent chacune avec deux pièces verlébrales, de manière que la suture avec la pièce antérieure soit presque égale à celle de la pièce postérieure, tandis que dans presque tous les chéloniens connus, les deux lignes de suture sont très-inégales, l’antérieure étant beaucoup plus petite que la postérieure.

Cette disposition est surtout visible sur la 7e pièce coslale et sur la 8e. Dans la 6e, elle est légèrement modifiée par l'angle que j'ai signalé dans les côtés de la 6e pièce vertébrale; mais cette petite sinuosité, en modifiant le sommet de la pièce costale, n'empêche pas qu’on puisse y reconnaître le même système général que dans les autres.

Écarzres. On ne peut découvrir sur cette carapace presque aucun document sur les écailles. On ne voit en effet qu’une seule impression qui convexe en avant, coupe la 8e pièce vertébrale un peu après son milieu et passe sur chacune des huitièmes pièces costales en se rapprochant un peu de la direction perpendiculaire à l’axe du corps. Ce fait suffit pour montrer que la carapace était probablement couverte d’écailles semblables à celles de la Chélonée franche, mais il est impossible d’ajouter aucune estimation relative au nombre, aux proportions et aux formes de ces écailles.

DÉTERMINATION DE LA PLACE QU'OCCUPAIENT, SUR LA CARAPACE, LES PIÈCES DÉCRITES CI-DESSUS. J'ai dit plus haut que je reviendrai sur les rapports des pièces que Je viens de décrire avec l’ensemble de la carapace, afin de jusüfier les numéros par lesquels je les ai désignées.

Je dois rappeler d’abord que les habitudes prises, dans la description des chéloniens, ne sont pas entièrement d'accord avec les vraies disposittions anatomiques. La carapace est précédée par huit vertèbres libres, dont les sept premières seules sont des vertèbres cervicales, et dont la huitième est la première dorsale. Cette première dorsale, qui ne fait pas partie de la carapace, porte dans les chélonées une petite côte bien distincte à la face inférieure, qui est soudée à la première pièce costale de la carapace. Or celleci est principalement formée par une seconde côte qui part de la deuxième vertèbre dorsale, c’est-à-dire de la première des vertèbres fixes, de celle

qui porte ce qu'on nomme la première pièce vertébrale. Cette côte redevient libre après l’épaississement et est par conséquent visible en dessus.

On compte dans la carapace huit pièces costales, et on a l'habitude de les numéroter de { à 8. Anatomiquement il y a neuf côtes, savoir : la petite, qui est portée par la dorsale libre, et huit grandes qui sont portées par les huit vertèbres dorsales faisant partie de la carapace. La première pièce vertébrale de la carapace est donc un épatement porté par la seconde vertèbre dorsale; la seconde pièce vertébrale correspond à la troisième vertébre, et ainsi de suite. De même, la première pièce costale résulte de la seconde côte, la seconde de la troisième, etc.

Je me borne, du reste, à rappeler ici cette discordance, et Je ne propose point de modifier la nomenclature reçue. Je continuerai à numéroter les pièces vertébrales et costales de la carapace, en mettant le n° 1 sur la pièce la plus antérieure parmi celles qui constituent cette carapace, et en négligeant la vertèbre libre. Il n’y à aucun inconvénient à le faire dès que l’on est bien d'accord sur la véritable signification de ces chiffres.

Partant de cette base, je considère le fragment décrit comme appartenant à la partie postérieure de la carapace. Je me fonde surtout sur la rapide décroissance des vertèbres, dont les longueurs sont marquées, ainsi que je Vai dit, par les chiffres 75, 45, 55. Cette organisation n’a son analogue que dans la portion de la carapace qui précède immédiatement la région libre postérieure de la colonne épinière. On peut ajouter encore, comme arguments, le fait que la face inférieure de notre fragment s’évase en avant et se creuse en arrière, en une gouttière prononcée, comme cela a lieu dans la région postérieure de la carapace des chélonées, et la direction des côtes de plus en plus obliques et inclinées en arrière.

La seule objection que l’on pourrait faire à cette détermination, est la forme singulière de la pièce vertébrale antérieure. Il y à peut-être là, comme je l'ai dit, une anomalie individuelle; mais, dans tous les cas, cette forme

ne justifierait pas mieux une autre hypothèse. Si l'on veut préciser davantage la place des pièces qui composent notre fragment, on ne peut guère recourir à d’autres caractères qu’à la place de l'impression de l’écaille, qui traverse notre troisième pièce vertébrale. Dans le caret et dans la chélonée franche, ce sont les écailles vertébrales À, 5, à d

el 8 qui présentent cette impression. Il est impossible, d'après ce que J'ai dit plus haut, que nous ayions ici les pièces vertébrales ©, 2, 5, 4, non plus que les 5, 4, 5, 6. D'ailleurs, dans ces deux hypothèses, il faudrait que l'antérieure eût également une impression, ce qui n’a pas lieu. Je crois donc très-probable que notre troisième pièce vertébrale est la 8°, et que nous avons par conséquent les 6, 7, 8, 9, circonstance qui détermine également les pièces costales et leur assigne les N° 6, 7, 8.

AFFINITÉS GÉNÉRIQUES ET SPÉCIFIQUES. La comparaison de notre fossile avec les divers types de chéloniens du monde actuel, ne peut que bien difficilement résoudre la question de ses affinités. La carène dorsale et la forme des vertèbres rappellent plutôt les chélonées. La grande épaisseur de l'os semblerait militer en faveur des tortues de terre; le mode de rencontre des pièces vertébrales et des costales n’a son analogue nulle part. L'ignorance où nous sommes, sur le bord de la carapace et sur le plastron, nous privent des seuls moyens rationnels de détermination.

Mais, par contre, il est un type de chéloniens fossiles qui à une analogie incontestable avec le nôtre, c’est celui des chélonées de la craie de Maestricht. Ces tortues, décrites par Faujas de St-Fond', et inscrites dans les catalogues sous le nom de Chelonia Faujasi, Gray, Ch. cretacea, 1d., sont, à na connaissance, les seules, parmi tous les types connus, vivants et fossiles, dans lesquels des pièces vertébrales en hexagones presque réguliers s'unissent avec les pièces costales par deux lignes égales ou presque égales. Elles ont en outre de nombreuses analogies de détail : elles sont carénées de même, et, si on consulte la pl. XII de l'ouvrage de FauJas, on trouvera une pièce vertébrale qui échancre la suivante, à peu près de la même manière que notre 6° pièce échancre la 7e.

Je crois donc que l’on peut, avec une très-erande probabilité, rapprocher l'espèce de Sainte-Croix de celle de Maestricht. Or cette dernière, connue par le bord antérieur de sa carapace, a les caractères essentiels des tortues de mer (Thalassites, Dum. et Bib.), et entraîne la nôtre dans cette famille. Je montrerai plus bas que cette conclusion parait être confirmée par lexistence d'un os du plastron, ayant certainement appartenu à une tortue

1 Hist. nat. de la inont. de Saint-Pierre, p. 61, pl. XIT, XII et XIV.

de mer, et qu'on peut attribuer avec assez de vraisemblance à la même espèce que la carapace.

Si le type auquel appartiennent nos tortues était plus complétement connu, il est bien possible qu’on trouvàt parmi ses caractères des motifs pour en faire un genre spécial, qui différerait en particulier des chélonées par le mode d'union des pièces costales aux vertébrales, et par l'épaisseur du test. Il vaut mieux ce me semble, en attendant, leur laisser le nom plus oénéral de Chelone. Je désigne la nôtre sous le nom de Chelone valangimensis, Pictet, pour rappeler sa présence dans l'étage valanginien. Elle se distingue facilement de la chélonée de Maestricht par la largeur plus grande de ses pièces vertébrales, ainsi que par les sillons et les rugosités de sa surface. On ne peut toutefois pas les comparer d’une manière définitive, car lune n’est connue que par ses parties antérieures, et l’autre par sa réglon postérieure.

S 2. Descriphon d'un fragment de plastron ayant probablement appartenu

à la même espèce (Chelonia valanginiensis, Pictet). (PL. IT, fig. 2)

Cet os, qui, au premier coup d'œil, rappelle grossièrement un fragment de bois de cerf, paraît être un fragment de plastron d’une espèce voisine des chélonées. C’est probablement la partie postérieure d’un hyposternal gauche. Il est fracturé dans sa partie antérieure, où l’on voit une portion de surface plate qui a dû faire partie de la face inférieure du plastron. À son bord postérieur, il est très-épais et arrondi, preuve qu'il formait un processus libre comme dans les chélonées. Il se termine extérieurement par des digitations analogues à celles de ce genre; dans cette partie, il est rayé de stries profondes qui se continuent sous la couche qui forme la surface plate.

On peut déduire de ce fragment l'existence d’un plastron appartenant à la famille des tortues de mer; mais il est insuffisant pour fournir des données de quelque valeur sur ses formes. Son apparence, ses dimensions et son épaisseur, en concordant tout à fait avec la carapace que Je viens de décrire et qui à été trouvée avec lui, autorisent à l’attribuer avec une grande pro-

babilité à la même espèce. Il servirait donc, comme je l'ai dit plus haut, à confirmer ses rapports avec les chélonées. |

Un autre morceau, plus fracturé et trop imparfait pour être figuré, parait provenir d'un plastron analogue.

$ 5. Description d'un os de l’avant-bras.

(PL III, fig. 3)

Cet os, le seul fragment des membres que renferme la collection de M. le D" Campiche, est évidemment la partie supérieure d’un des os de lavant-bras et très-probablement du radius. Il se rapproche beaucoup du radius des chélonées vivantes, en étant toutefois plus étroit et un peu moins aplati que dans la chélonée franche.

Sa coupe est subtriangulaire à angles arrondis. Sa face antérieure est formée d’une arêle sur laquelle les deux faces antéro-latérales se réunissent à peu près à angle droit. Son angle interne est le plus arrondi et sa face postérieure est presque plate. Son diamètre transverse (18 mill.) est un peu plus fort que son diamètre anléro-postérieur (15 mill.); mais, comme je l'ai dit plus haut, la disproportion est moins marquée que dans la chélonée franche. La tête d’articulation, uniformément arrondie, est bordée par une ligne un peu saillante, caractéristique de ces os chez les chéloniens. Elle est ellemême subtriangulaire, avec son angle interne très-émoussé. La ligne saillante s’infléchit en bas, en passant sur chacune des carènes, et s’abaisse surtout sur l’angle interne ; elle présente donc trois sinuosités dont les parties les plus élevées correspondent au nilieu de chacune des trois faces.

IL est très-probable que ce radius provient de la grande chélonée dont J'ai décrit plus haut les fragments de carapace et de plastron; mais il n’y a évidemment aucune preuve directe en faveur de cette hypothèse.

$ 4. Description de deux côtes de TracHyasPis (7. Sanctæ-crucis, Pictet). (PT: IV, fig. Let 2)

Le même étage valanginien des environs de Sainte-Croix a fourni deux pièces costales qui ont tous les caractères du genre Trachyaspis, c’est-à-

ler

dire les fossettes caractéristiques des Trionyx, jointes à des impressions d’écailles.

On pourrait peut-être penser que ces fossettes ne sont que l’exagération ou la modification des sillons que j'ai signalés sur la carapace de la Chelone valangimensis, et que ces pièces ont pu appartenir à cette espèce, mais il est facile de se convaincre du contraire. Elles sont considérablement plus minces, malgré leur grand développement superficiel, et les côtes proprement dites que lon observe à leur partie inférieure sont bien plus larges et plus épatées.

La première de ces pièces (fig. 1) est un fragment de pièce costale de numéro par, probablement la 2e. Ses deux extrémités sont incomplétement conservées et il manque surtout une assez grande étendue du côté par lequel elle s’unissait aux pièces vertébrales. On y remarque cependant l'extrémité de l'impression de l’écaille dorsale, qui forme un angle d'environ 1300, et qui a certainement été très-étendue, car, à la partie de la face inférieure qui lui correspond, la côte n’est pas encore relevée pour larticulation. Cette côte se relève davantage et s’épaissit à l’autre extrémité. A la face supérieure, on voit l'impression qui résulte du contact des deux écailles costales, qui est sensiblement parallèle au bord postérieur. La surface est marquée de nombreuses fossettes irrégulières ; elle est presque plate et même très-légérement concave, indiquant ainsi une carapace très-déprimée dans eette région.

Le second fragment (fig. 2) est une pièce costale impaire (3e ou 5e) dont la base est mieux conservée et dont l'extrémité manque. On voit en dessous la tête de la côte large et épaisse. Son bord vertébral est assez fortement épaissi; sa surface supérieure, creusée de fossettes analogues à celles de la pièce précédente, ne présente pas de traces d’impressions d’écailles.

Ces deux fragments suffisent pour prouver l'existence des Trachyaspis dans le commencement de l'époque néocomienne. Je dois d'ailleurs répéter 1c1 ce que j'ai dit ailleurs‘ : qu'il est impossible, sur des fragments de pièces costales, de distinguer les Trachyaspis des Tretosternon, Owen. : La comparaison de ces deux genres n’a jamais été faite d’une manière complète et avec des matériaux suffisants. Il n’est pas impossible qu'ils soient identiques.

‘ Traité de Paléontologie, seconde édition, tome I, p. 454; Paléontologie suisse, monographie des Chélomiens de la mollasse, p. 58.

L'espèce de Sainte-Croix est d’ailleurs très-facile à distinguer des trachyaspis de la mollasse, par ses os beaucoup plus minces par rapport à leur largeur.