CASTOR

Aux pai ticularités c[ue nous venons d’indiquer, nous ajouterons que les os longs du Castor n’ont point de cavité médullaire (Owen). Dans l’estomac, d’autre part, au voisinage de l’orifice cardiaque, la muqueuse présente un large épaississement discoïde couvert de cryptes glandulaires disposées par groupes. Cette glande sécréterait un liquide propre cà faciliter la digestion des écorces qui font la base de l’alimentation du Castor.

Enfin les organes génito-urinaires présentent un intérêt tout particulier en raison des glandes à castoréum qui leur sont annexées, aussi allons-nous entrer dans quelques détails à leur sujet.

Organes génito-urinaires et glandes a castoréum. Ap-

pareilmâle (i). Chez le Castor, le pénis, arrivé au bord postérieur de la symphyse pubienne, ne se recourbe pas en avant comme chez les Carnassiers, mais continue sa direction en arrière. Dans ce trajet il est renfermé dans un fourreau préputial constitué par la peau du périnée, et dont l’orifice externe s ouvre dans unesorte de cloaque (fig. 24) oiiviennent également aboutir l’anus et les canaux excréteurs des glandes anales. Ce cloaque présente donc quatre orifices ; en avant, l’orifice préputial ; en arrière, l’anus, et de chaque côté, à peu près à égale distance des précédents orifices, une papille saillante cà l'extrémité de laquelle aboutit le conduit de la glande anale du côté correspondant.

Nous reviendrons plus loin sur le canal préputial et son orifice ; auparavant nous allons indiquer comment sont disposées les autres parties de l’appareil génital (fig. 24). Au niveau de la région bulbeuse de l’urèthre, se voient les glandes de Cowper, relativement volumineuses, ayant chacune la forme

(i) Nous. résumons dans ce chapitre nos recherches ngures que nous donnons nous permettent d être brefs

sur le Castor du Rhône ; les dans notre description.

MAMMIFERES

d'un

disque ovalaire un peu aplati. Chacune de ces glandes

pjg 24. Dissection des organes génito-urinaires d’un Castor mâle du Rhône

(dessin de M. Millol, d'après une de nos préparations).

A anus.-C.glande de Covvper, droite. -D, canal déférent. -G cordon g'-njsseux siégeant au bord convexe des cornes du protometra P. P- -H.

chant en O, dans le cloaque. — 1, rectum se plaçant derrière la ves.sie ' ■ — C glande, il castoréum. — N, ligaments attachant le conduit préputial au bord inferieur du tnibis SP. — R, orifice du conduit préputial dans le cloaque. -- S, vésicules séminales. — T, testicule droit; le testicule gauche est descendu. —U, uretere. >, \cssie. — X, glandes prostatiques.

GLANDES A CASTORÉUM

présente im conduit excréteur long- d’environ 2 centimètres cjui débouche dans le canal uréthral.

Région prostatique de l'urèthre et veriunontanuin . — Plus en avant, derrière la symphyse pubienne se voit la région [)rostaticjue de l urèthre. Nous la figurons (fig. 2a) ouverte par une incision longitudinale de sa paroi ventrale. On voit alors, saillant à la face interne de la paroi dorsale, un verumontanum en forme de trèfle. A la hase de ce trèfle la muqueuse, sur la ligne médiane, se relève en un raphé de chaque côté duquel elle dessine un repli en forme d’arc (fig. 2a C/?); sous ces replis se voient les orifices des glandes prostatiques. D’autre part, si l’on soulève l’extrémité lil)re de chacun des lobes latéraux du trèfle, on y découvre un petit orifice (CcZ) qui est celui du canal éjaculateur correspondant; enfin près de la pointe du lobe médian du verumontanum et en soulevant celleci, on aperçoit l’orifice du protométra

^ prostatiques. — Cf/, orifi-

(utérus mâle) (U ni). ces des canaux éjacula-

teurs. — Um, orifice du

,, protométra.

(jlandes prostatiques. — Les glandes prostatiques (fig. 24 X) et les canaux éjaculateurs vus de 1 extérieur semblent pénétrer dans l’urèthre bien en avant du point où se trouve le verumontanum, à 2 ou 3 centimètres environ de ce point; nous en aurons tout à l’heure 1 explication, voyons, pour le moment, comment sont disposés ces organes.

Les glandes prostatiques consistent, de chaque côté du point oïl elles atteignent la paroi de l’urèthre, en trois groupes ou bouquets de cæcums claviformes, de diverses longueurs (les

Fig. 25. — Castor du Rhône ; portion prostatique de l’urèthre ouverte par sa face ventrale.

Cp, orifices des glandes

MAMMIFERES

plus longs mesurant 2 cent.), disposés en éventail (fig. 26 et 27) ; deux de ces groupes sont latéraux, le troisième est dorso-latéral et va à la rencontre de son congénère du côté opposé, si bien que ces six groupes unis forment une sorte de collerette digitée à la base du col de la vessie, interrompue

Fig. 26. — Castor du Rhône. ^ uc latérale de la région prostatique.

L’urèthre A a été fendu latéralement et on aperçoit le canal déférent gauche Ü et sa portion terminale renflée, se terminant en un canal éjaculalcur qui reçoit le conduit uniqjie de la glande séminale S, du même côté. — L, glandes prostatiques latérales gauches. — D, L, groupe postéro-latéral gauche. — U, uretère. — \ , vessie.

à la face ventrale de l urèthre.

Les glandes prostatiques ne pénètrent point dans Turèthre au point oit elles s’y insèrent. A partir de ce niveau, en elfet, les conduits excréteurs des groupes de cæcums pénètrent dans la paroi de Turèthre et il faut disséquer cette paroi pour les y suivre (fig. 26).

On reconnaît alors que chaque groupe de cæcums a un conduit excréteur propre , mais au bout de 2 ou 3 millimètres de trajet les conduits excréteurs des deux groupes latéraux s unissent en un seul, auquel vient se joindre un peu plus loin le conduit excréteur du groupe dorso-latéral. Il en est ainsi à droite et à gauche de sorte que de chaque côté de l’iirè-

thre les conduits excréteurs des groupes de cæcums piosta tiques se résolvent en un canal unique et c’est ce canal que nous avons vu déboucher sous le pli arqué de muqueuse qui occupe la base du verumontanum. Au fond de ce pli et dans son voisinage le plus immédiat il existe, en outre, de nom-

GLANDES A CASTOREVM

breux orifices de cryptes semblables à de petits grains remplis d’une matière de consistance sébacée et de couleur noirâtre. Il se peut que ce soient des annexes de la prostate. Quant à la nature prostatique des groupes de cæcums saillants à l’extérieur de l’urèthre elle a été révoquée en doute par quelques auteurs, mais la manière dont ils débouchent au niveau du verumontanum et surtout leur constitution histologique résolvent complètement la question.

Voici en effet ce que montre l’étude histologique (i). La paroi des cæcums présente un stroma conjonctif contenant une très grande proportion de fibres musculaires lisses qui dessinent des anses autour des acini glandulaires, anses assez régulières et dont les faisceaux s’anastomosent entre eux dans les intervalles de ces mêmes acini. Ces fibres lisses sont très volumineuses proportionnellement à leur noyau.

L’étude de la muqueuse des mêmes cæcums montre des acini ou culs-de-sac glandulaires très évasés, à épithélium composé de cellules caliciformes très serrées les uns contre les autres et se terminant par une extrémité libre ovoïde et renflée. Par place ces cellules sont desquamées en bloc. Parmi les culs-de-sac, les uns, à lumière étroite, sont moins développés, les autres dilatés et comblés par des sympexions (2) volumineux ayant la structure ordinaire de ces corps et montrant encore les cellules sécrétantes adhérentes à leur surface.

En résumé, de l’examen histologique il résulte que les cæcums groupés en éventail en avant de la région prostatique de l’urèthre sont des organes glandulaires à larges voies sécrétantes avec les sécrétions et les calculs muqueux qui caractérisent les productions ordinaires des glandes prostatiques.

(i) Recherches inédites communiquées par, mon regretté et savant ami le D' Pilliet.

(a) Le nom de sympexion a été attribué par Ch. Robin à des concrétions de nature azotée, qu’on trouve dans certaines glandes, particulièrement dans la prostate, les vésicules séminales, la glande thyroïde, etc.

MAMMIFERES

Vésicules séminales, — Au même niveau que les prostates on voit arriver à Turèthre les vésicules séminales (fig. 26 S). Celles-ci se présentent de chaque côté comme une masse ovoïde, à surface mamelonnée, mesurant environ 5 centimètres de long. Les anatomistes n’ont généralement pas procédé à la dissection de ces masses et les ont considérées comme formées d’un tube enroulé sur lui-même, les saillies de la surface étant constituées par les enroulements du tube en question. Or, si on dissèque les vésicules séminales, on voit qu’elles ressemblent absolument à celles de l’iiomme en ce sens qu’elles sont formées de tubes à calibre très irrégulier et hérissées de branches courtes et larges, en forme de bosselures ; ce sont ces bosselures qui déterminent l’apparence mamelonnée des vésicules. La vésicule séminale comprend un tube principal (fig. 26) à ramifications courtes et larges, et deux tubes secondaires qui se détachent de sa base. Le plus postérieur de ces deux tubes émet, en outre des bosselures qui hérissent sa surface, une branche secondaire renflée en poire à son extrémité.

Telle est l’apparence générale des vésicules séminales; ajoutons qu’au point où leur tube principal pénètre dans la paroi de l’urèthre, il s’abouche avec le canal déférent correspondant et c’est de l’union de la vésicule et du canal déférent que procède le conduit éjaculateur qui s’engage dans l’épaisseur de la paroi du canal uréthral et parcourt celle-ci jusqu’au niveau du verumontanuni. Nous avons dit plus haut que chaque canal éjaculateur vient déboucher à la face dorsale de la foliole latérale du trèfle que figure la crête uréthrale ou verumontanum (fig. 2a).

Le contenu frais des vésicules séminales est laiteux et a la (insistance d’une huile épaisse. L'étude histologique de ces organes montre qu’il s’agit d’un mucus consistant sécrété par une muqueuse à cellules caliciformes Sur les coupes transversales on constate que le tube constituant la vésicule sémi-

GLANDES A CASTORÉUM

nale est divisé dans toute sa longueur, par un étranglement, en deux parties, dont l'une sert de réservoir au produit de sécrétion (Pilliet in Litt.).

Canaux déférents. — Du point oii le canal déférent débouche dans la vésicule séminale du côté correspondant, on le voit se diriger en avant et décrivant une large courbe à conca-

tig. 27. — Castor du Rhône. Vue dorsale de la région prostatique.

C (/, partie renflée des canaux déférents. — C/>, portion impaire du protometra. — Cp, groupe postérieur des glandes prostatiques. — R, glande séminale droite en partie dissociée. — V, vessie.

vité postérieure, gagner l'épididyme. Cylindrique dans toute son étendue, le canal déférent se renfle considérablement un peu avant d’arriver au voisinage de Turèthre, puis il se rétrécit graduellement pour entrer en communication avec la vésicule séminale ; il est donc fusiforme dans sa portion terminale, et

MAMMIFERES

celte l'égion fusiforme a une structure glandulaire sur laquelle M. J. Ghatin a appelé l’attention (J. Chatin, loc. cit.).

Protometra. — L’utérus mâle ou protometra est très développé chez le Castor; il est composé d’un corps et de deux cornes; le corps, long de 4 centimètres environ est appliqué derrière la vessie ; à peu près cylindrique à son issue du verumontanuin (nous avons dit qu’il débouche au niveau de la foliole impaire du trèfle) il se dilate bientôt en forme d’un entonnoir (fig. 27) aplati, de chacun des angles duquel naît un canal cylindrique. Ce canal a environ 4 millimètres de diamètre ; il s’applique sur le bord antérieur du canal déférent correspondant (fig. 24) et l’accompagne en l’enveloppant exactement dans la concavité de sa courbe, jusqu’au testicule. A ce niveau, ce canal se dilate en une sorte de lame excavée qui embrasse l’épididyme et se résout en un mince filament au milieu des circonvolutions du conduit épididymaire.

Ajoutons que les testicules sont en outre coiffés d’un pannicule de graisse (fig. 24 G) qui se prolonge tout le long du bord antérieur de la corne du protometra jusqu’au corps de cet organe.

Conduit préputial et glandes à castoréum. — Nous avons dit plus haut que le pénis est, à l’état de repos, rétracté dans le fourreau préputial; son extrémité terminale, oii le méat assez large est frangé sur ses bords, se tient dans ce cas à 3 ou 4 centimètres du fond du cloaque. Quand on fend longitudinalement la paroi ventrale du fourreau (fig. 28) on constate sur la surface interne de sa paroi dorsale, au niveau occupé par l’extrémité du pénis rétracté, un repli transversal un peu arqué de la muqueuse, haut de un demi-centimètre environ, à surface plissée et abord libre finement frangé (jNI/>)- En arrière de ce repli, la paroi dorsale du fourreau se renfle considérablement et s’étale de chaque côté en un large sac, les glandes à castoréum (fig 29). Cette disposition que notre dessin montre très clairement, établit que les sacs à castoréum ne

GLA.\DES A CASTORÉUM ç)i

sont autre chose que des diverticules de la cavité du fourreau préputial. Leur paroi est constituée par une double expansion de la paroi du fourreau, et les deux sacs communiquent avec la cavité par un seul large orifice, celui de la dilatation médiane, par laquelle ils sont eux-mômes en large communication l’un avec l’autre (i).

Les sacs à castoréum sont piriformes, un peu aplatis et très

Fig. 28. — Caslordu Rhône (dessin de Millot d’après une de nos préparations).

Portion tonniiiale du fourreau préputial ouverte et montrant l'extrémité du pénis G, le repli arqué Mp, de la muqueuse du fourreau, et l'orifice commun G c, par lequel les glandes à castoréum débouchent dans le fourreau. — En a, l'anus. — Oa, les orifices des glandes anales ga \ en Op, l’orifice pi'éputial.

volumineux, ne mesurant j>as moins de 10 centimètres de long sur 6 centimètres do large. Leur aspect extérieur est

(i) Les nombreux ouvrages de Matière médicale qui figurent deux orifices dans le conduit préputial, un pour chaque sac à castoréum, consacrent une erreur qui n'avait point été commise d’ailleurs par Grandi et Ratzburg {loc. cit.j.

MAMMIFERES

très caractéristique, leur surface étant marquée de sillons qui s’entre-croisent irrégulièrement et la divisent en champs légèrement bombés et d’étendue très variable. Cet aspect mamelonné s’atténue et disparaît même complètement dans le tiers environ du sac glandulaire (fig. 29 L), c’est-à-dire dans la région plus étroite qui avoisine le fourreau préputial. A l’ouver-

Fig. 29. — Castor du Rhône (dessin de Millot).

Glandes à castoréum G, avec le renflement du fourreau préputial P, marquant le ])oint d’abouchement des glandes. — conduit des glandes anales. — G, cloaque. — L, portion lisse des glandes à castoréum.

ture du sac on s’explique très bien cette différence, car la muqueuse est absolument lisse et relativement mince dans la partie voisine du fourreau ; c’est qu’elle n’y est point sécrétante mais fonctionne seulement comme réservoir et comme conduit évacuateur. Au contraire, tout le fond de la glande qui apparaissait mamelonné e.xtérieurement, se montre intérieurement formé d’une muqueuse relevée de plis saillants très élevés

GLAXDES A CASTOREUM

(fig. 3o), s’entre-croisant, se coupant en tous sens, et par leur développement comblant presque toute la cavité de la poche i dans laquelle ils font saillie.

I L’examen histologique de cette portion des sacs à casto- ! réum est des plus instructifs (i). La paroi est ici entièrement I tapissée par un épithélium pavimenteux stratifié. Le mode de

multiplication des surfaces de cette paroi est tout particulier.

La surface interne donne naissance à de longues cloisons incomplètes, véritables papilles membraniformes très développées, parcourues par de nombreux vaisseaux sanguins et couvertes de papilles secondaires et tertiaii’es aussi riches en végétations que les- villosités placentaires. L’épithélium qui recouvre toutes ces formations est, nous l’avons dit, pavimen-

(i) Étude inédite communiquée pai’ M. le D'' Pillicl et que nos recherches ultérieures confirment pleinement comme le montre le dessin de l'une de nos préparations (PI. II,

MAMMIFERES

teux stratifié ; épais au niveau des papilles principales où l’on peut distinguer la couche génératrice et la couche cornée, il le devient de moins en moins sur les ramifications ultimes, où il peut se trouver réduit ti deux ou trois couches de cellules.

Le contenu des sacs à castoréum est formé par la transformation cornée et la desquamation en larges lamelles feuilletées de cet épithélium. Il ne s’agit donc pas d’une sécrétion, mais d’une desquamation, fait en partie seulement comparable à ce qui s’observe dans les glandes sébacées et qu’il est beaucoup plus exact de rapprocher du mode de formation du smegma du prépuce de l’homme (i).

Ainsi l’étude histologique de la paroi des sacs à castoréum confirme cette notion qui nous était fournie par la considération des rapports anatomiques, à savoir que les glandes à castoréum sont des diverticules du prépuce. Ce sont donc, dans le sens le plus exact du terme, des glandes préputiales.

Nous avons dit que les sacs à castoréum prenant origine au voisinage de l’extrémité terminale du fourreau préputial, se placent dans la région périnéale de chaque côté du fourreau. Vu leur grand développement, ils atteignent presque, eu avant, le bord postérieur de la symphyse pidiienne (fig. 24); ils sont maintenus en place par un repli de l’aponévrose superficielle du périnée qui les enveloppe et va se fixer solidement, par l’intermédiaire de deux solides ligaments un peu divergents, à l’extrémité postérieure de la symphyse. De minces bandes musculaires se fixent à cette aponévrose et forment une enveloppe à la glande (2).

(1) On sait (v. Pouchet et Tourneux) que, chez l'homme, le gland, le frein et le prépuce sont dépourvus de glandes sébacées et sudoripares. Les prétendues glandes de Tyson semblent en réalité n’ètre que des épaississements ou élevures dermiques surmontés de nombreuses papilles, et le smegma préputial est uniquement formé de cellules épithéliales desquamées.

(2) Les pièces que j’ai eues à ma disposition ne m’ont pas permis de faire une étude complète de l’origine de ces muscles. Quelques faisceaux à la face dorsale de l’enveloppe partent de l’ischion au voisinage de l'insertion de l’ischio-caverneux. Ce sont probablement des traces du muscle ischio-préputial que nous avons observé si développé chez la Civette.

GLANDES A CASTORÉVM

Glandes anales. — Pour compléter cette description anatomique de l’appareil génital du Castor, il nous faut dire deux

Fig. 3i. — Castor du Rhône, femelle.

a, glandes anales. — c, cloaque. — g, sacs à castoréum, unis en se renflant sur la ligne médiane. — i, rectum. — o, ovaire et trompe. — r, rein. — s, symphyse pubienne.

MAMMIFERES

mots des glandes anales. Ce sont deux sacs ovoïdes, mesurant 7 centimètres de grand diamètre sur 4™, 5 transversalement, et qui occupent les côtés de la région périnéale au niveau de l’anus, immédiatement en arrière des sacs à castoréum. Un dédoul)lement de l’aponévrose commune à ceux-ci les enveloppe, et des muscles empruntés à la région anale leur font une enveloppe contractile.

Le contenu de ces glandes est huileux, d’un brun noirâtre.

Appareil temelle (fig. 3i). — Chez le Castor femelle (i ) les glandes à castoréum sont également bien développées. Elles siègent, comme chez le mâle, en arrière de la symphyse pul)ienne et débouchent dans une sorte de cloaque, où s’ouvrent également l'anus et les glandes anales. Leur apparence extérieure et leur structure interne est la même que chez le mâle ; mêmes circonvolutions de la surface, mêmes replis complexes de la muqueuse à l’intérieur., Sur la ligne médiane ventrale les deux poches sont unies par un léger renflement.

En ouvrant longitudinalement ce renflement (fig. ôa) on constate qu’il donne de chaque côté dans une des poches correspondantes et que dans sa paroi supérieure (dorsale) s’ouvre le vagin sous l’apparence d’une longue fente limitée en haut par le clitoris et latéralement par les petites lèvres. Un examen attentif de ces petites lèvres permet de constater que c’est le dédoublement préputial des petites lèvres, c’est-à-dire la branche des petites lèvres qui vient coiffer le clitoris qui s’étale latéralement pour former la muqueuse des poches à

(i) Notre description et nos figures se rapportent à un individu femelle des bords du Rhône. C’est, je pense, la première description qui est donnée de la femelle du Castor du Rhône. D'ailleurs les individus de ce sexe ont été fort peu ou mal éiudiés jusqu’à ce jour. Nous ne pouvons guère signaler en effet qu'un mémoire avec un bon dessin de Cleland, in Edinburgh new Pliilosophical Journal, vol. XII, n° i, 1860, et une bonne planche dans le volume de Brandt et Ratzburg, mais cette planche n’est accompagnée d’aucune description ou explication. Dans le cas de Cleland, il s’agit du Castor de la baie d’Hudson.