HYMÉNOPTÈRES T É R É B R A N T S
Parmi les Hyménoptères térébrants nous avons à nous occuper ici des G.allicoles ou Cynipides dont les larves vivent en général dans les tissus des plantes où elles déterminent
GALLICOLES 3ig
la production d’excroissances pathogènes désignées sous le nom commun de Galles ou Zoocécidies (i).
Gallicoles ou Cynipides (2).
Caractères généraux. — Les Cynipides sont des Hyménoptères de très petite taille n’ayant guère plus de 4 « mm. de long. Leur couleur est sombre, noire ou brune. La tète, petite et ronde est l’ortenient surplombée par un thorax proéminent en forme de bosse. Les antennes sont très longues et comprennent i4 articles chez les cf et 1 5 chez les 9- Ces mandibules sont très développées, ce qui s’explique car elles constituent les instruments au moyen desquels le Cynipide arrivé à l’état adulte fera, à travers la paroi de la galle dans laquelle il a vécu jusqu’à ce moment, le trou qui lui permettra de sortir. Ajoutons que pour mener à bien ce forage l’insecte est pourvu, en outre, d’un organe en forme de peigne placé sur le premier article des pieds antérieurs. Ce peigne a pour usage d’enlever et de rejeter au loin les débris arrachés de la paroi par les mandibules.
Les ailes peuvent manquer. En tout cas, elles sont faibles et minces.
La tarière située à l’extrémité postérieure de l’abdomen se compose essentiellement de deux parties la gaine et l’appareil perforant. La gaine, enfermée au repos à l’intérieur de l’abdomen, est une sorte de sac membraneux renforcé par six plaques
(1) Nom employé par Thomas [Zeilsck. für d. gesammt. Naturtviss. Halle, 1877), pour distinguer les galles produites par les animaux, de celles que peuvent produire certains champignons et appelées Mycocécidies.
(2) Consulter : Adler. Ueber den. Generationstvechsel der Eichen-Gallwespen, Z. f. w. Z. XXXV, 1881. — Lichtenstein. Les Cynipides. Montpellier et Paris, in-8°, 1881 (comprend la traduction du mémoire d’Adler). — De Lacaze-Duthiers. Recherches pour servir à l’Itistoirc des galles. Ann. Sc. nat. Bot., XIX, i8,53. — Beauvisage. Les Galles iililes, i88'i. — Napias. Les Galles et leurs habitants, i88ü. — H. Fockeu. Contribution à l’histoire des Galles. Lille, 1889. — Russell. Les animaux producteurs de Galles. Bull, des Sc. nat., 1898.
IX SECTE s
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chitineuses logées dans sa paroi. Ces plaques, mobiles les unes sur les autres, sont articulées avec les pièces de l’appax'eil perforant. Ce dernier est représenté par deux soies rigides, aiguës, reposant dans une gouttière formée de deux pièces soudées. D’après Lacaze-Duthiers les soies et la gouttière résulteraient de la modification de membres abdominaux tandis que les plaques chitineuses sont des parties différenciées des derniers anneaux de l’abdomen. Des musxdes agissent sur ces plaques et par leur intermédiaire font mouvoir les soies.
Ponte. — Quand les soies ont perforé les tissus dans lesquels le Cynipide se propose de déposer sa ponte, les œufs glissent à là surface des soies accouplées comme sur un ber directeur, en s’étirant au passage de l’orifice de la tarière qui est plus étroit qu’eux. Tantôt (i) ils sont déposés entre les organes des plantes sans que les tissus aient été entamés ; les soies alors n’ont pour but que d’assurer la bonne direction de l’œuf. C’est le cas, par exemple, de Dryophanta folii qui glisse sa tarière de haut en bas entre les écailles des bourgeons et dépose ses œufs sur le point végétatif même sans l’entamer. Ailleurs {N enrôler us')., la tarière perce un tissu sain et l’œuf est déposé dans le tissu même ou bien, enfin, les œufs sont déposés au voisinage d’un orifice percé préalablement.
Développement. — Alternance de génération. — Beaucoup de Cynipides et particulièrement ceux qui s’attaquent aux chênes paraissent ne présenter que des individus femelles à génération parthénogénitique ou agame. Parmi ces mêmes Cynipides du chêne d’autres genres semblent ne posséder (pie des individus sexués, mâles et femelles.
La clef de cette énigme a été donnée par Adler qui a montré qu’en réalité certains Cynipides présentent deux générations dis-
(i) Bejei-inck. Beobachl. ueber die ersien Endwicklun^sphasen einig. Cynipidengallen. Amsterdam, 1882.
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tinctes, Tune asexuée donnant par parthénogénèse une seconde génération sexuée qui fait retour à la première par le concours des sexes. Or, les formes sexuées sont très dilférentes des formes agames et chaque forme produit une galle spéciale.
On avait été amené par là à créer avec chaque forme un genre spécial, si bien que des individus appartenant aux deux phases d’une même génération alternante étaient considérés comme appartenant à des genres tout différents.
Ainsi, par exemple, d’une galle très velue et de couleur violette résultant d’un bourgeon dormant des chênes âgés on voit sortir en mai des individus sexués qu’on désignait sous le nom de Spathegosler Taschenhergi. Après fécondation, les femelles pondent sur les nervures des jeunes feuilles des œufs qui par leur présence déterminent la formation d’une galle verdâtre, bosselée. Au moment de la chute des feuilles il sortira de cette galle un individu agame, le Drjjophanta folii. Celui-ci alors dépose sans fécondation, sur un bourgeon, le germe d’un Spathegaster et le cycle de génération recommence. Ainsi on a fait deux genres avec deux états d’une seule et même espèce.
Ajoutons que certains Cynipides du chêne ne présentent pas ces phénomènes et n’ont que des individus sexués.
En tout cas, les métamorphoses des Cynipides sont complètes ; elles s’effectuent à l’intérieur des galles (i). Les larves, de couleur rosée, sont vermiformes, apodes et présentent quatorze segments y compris la tête. Celle-ci est pourvue de mandibules puissantes à l’aide desquelles l’insecte ronge les parois de la chambre larvaire.
Galles.
Mode de production. — Les excroissances appelées galles
(i) Sauf les cas des Cynipides dont les larves vivent en parasites chez d'autres Insectes.
Beaurecaud. Mat. niéd.
lySECTES
sont clélei'ininées, non pas, coinnie on l’a cru longteni[)s, par la piqûre du Cynipide, niais bien par la présence de la larve provenant de l’œuf déposé. Dès que la larve est éclose, elle attaque les tissus voisins; de là une vive irritation de ces tissus suivie d’une prolifération active qui bientôt envelopjie la larve et limite ses dégâts.
En même temps la larve trouve elle-même son profit à celte prolilération qui lui apporte les matériaux nécessaires à sa nutrition et à son accroissement. Ce (|ui prouve que c’est bien la présence de la larve active qui cause la formation de la galle, c’est (jue celle-ci cesse de s’accroître si d’aventure la larve meurt au cours de son développement.
Structure. — On peut distinguer deux sortes de galles, savoir ;
i“ Des galles uniloculaires., ne comprenant qu’une loge occupée par une larve ; c’est le cas des galles d’Alej), (b; Hongrie, etc.;
2” Des galles pluriloculaires., dans lesquelles le nombre des loges est plus ou moins considérable, chacune de ces loges renfermant une larve (Galle corniculée ; Bédéguar du rosier, etc.).
D’une façon très générale, la structure de ces galles est telle que toute loge occupée par une larve est entourée d’une masse alimentaire, c’est-à-dire d’un tissu riche en éléments nutritifs dont se repaît la larve. Tout le reste de la galle est constitué par diverses assises de tissus disposées dans l’oi'dre suivant :
De dehors en dedans, on trouve : un épiderme avec nombreux stomates, puis un tissu spongieu.x plein d’air. Vient alors un parenchyme formé de longues cellules radiales percées d’orifices qui permettent à l'air de pénétrer jusqu’à la partie centrale et dès lors d’assurer la respiration de la larve. Dans ce parenchyme se voient les faisceaux libéro-ligneux qui
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ioimont lin corde d où partent des ramifications qui vont jiorter lesidements nutntilsà une dernière zone entourant la chambre larvaire, zone qui constitue la masse alimentaire dont nous [larlions plus haut. Ses cellules, en eflet, sont gorg-ées d’amidon et renferment des globules de graisse; les plus proches de la larve renferment du sucre (Russell). Souvent l’assise la plus externe de la masse alimentaire forme, par lignification des parois de ses cellules, une assise spéciale qu’on a désignée sous le nom de zone protectrice.
Composition chimique. — On sait que les galles de chêne sont très astringentes et qu’elles le doivent cà leur richesse en tanin, qui occupe les tissus situés en dehors de la masse alimentaire. Voici, d'ailleurs, la composition de la noix de galle d’après les analyses de Guibourt :
Acide tanique
Acide gallique
Acides ellagique et luléogallique .
Chlorophylle et huile volatile .
Matière extractive brune ....
Gomme
Amidon
Cellulose
Sucre liquide
Albumine
Sulfate de potasse
Chlorure de potassium
Gallate de potasse
Gallate de chaux
Oxalate de chaux
Phosphate de chaux. ......
Eau
lOO, O
D’après Berzéluis il existerait, en outre, une petite quantité d acide pectique associée au tanin.
Le tanin de la noix de galle est le type des tanins pathologiques que ’W^agner oppose aux tanins physiologiques de
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l’écorce de chêne, du saule, du cachou, etc. Voici les caractères différentiels de ces deux tannins :
TAMNS PHYSIOLOGIQUES
TANINS PATHOLOGIQUES (l)
1° Ne SC dédoublent pas sous l'influence des acides étendus, ni par l’action de la fermentatation.
I® Se dédoublent sous l’influence des acides et des ferments en acide gallique et en une variété de glucose.
a® Donnent par la distillation sèche de la pyrocatécbine.
2° Donnent par la distillation sèche de l’acide pyrogallique.
3" Produisent avec la gélatine un précipité imputrescible formant le cuir.
3® Précipitent la gélatine, mais le précipité formé n'est pas imputrescible.
Formes commerciales. — i“ G.\lle d’Alep, dite ewcoYo. galle du Levant, galle turque ou noLt de galle. Elle est de la grosseur d’une cerise et provient de la pitp'tre d’un jeune bourgeon ; aussi sa surface est-elle relevée d’aspérités obtuses représentant les extrémités des écailles du bourgeon modifié. On en distingue diverses variétés : les unes, noires, vertes ou d’un jaune verdâtre, sont lourdes et très astringentes ; elles proviennent des récoltes faites avant la sortie de l’insecte. Les autres, au contraire, d’une teinte jaunâtre pâle, sont légères, peu astringentes et présentent un orifice, cpii démontre qu’elles ont été recueillies plus tardivement, alors que l’insecte s’était frayé avec ses mandibules une vole pour s’échapper. Ces dernières sont moins estimées.
Les galles d’Alep sont produites par Diplolepis gallæ tinctorial Latr. [Cynips tinctoria, Künckel) agissant sur les jeunes bourgeons dujcbêne des teinturiers [Quercus lusitanica, Webb. var. infectoria, Oliv.), espèce répandue dans toute l’Asie Mineure, dans les forêts du Kurdistan turc et jusqu’en Perse.
(i) Il esta noter que les tanins dits pathologiques ne semblent pas avoir le monopole des caractères indiqués ci-dessus, car le tanin du sumac, qui provient des feuilles et ne paraît pas être d’origine pathologique est identique à celui des noix de galles (Stenhouse, Lôwe).
GA LLES
2" Galle de Smyrne ou de Mineure. — Cette sorte, plus
grosse que la précédente, moins foncée et moins lourde, est probablement produite par un autre Cynipide.
3“ Petite galle couronnée d’Alep. — Cette galle résulte du développement d’une larve (spec. ign.) dans les bourgeons terminaux du Quercus lusitanica . Elle est de la grosseur d’un pois, pédiculée et couronnée d’un cercle de petits tubercules. Elle arrive mélangée aux galles d’Alep.
4” Galle de Hongrie ou Gallon de Hongrie ou du Piémont. On désigne ainsi une excroissance très irrégulière produite par la piqûre du gland de Quercus ilex par Cynips hungarica.
Citons encore, en raison de leur emploi pour le tannage, la grosse galle appelée pomme de chêne., produite par le Cynips argentea s’attaquant aux fleurs femelles du chêne tauzin [Quercus pyrenaïca)., et les Galles rondes du chêne rouvre produites par Cynips Kollari sur les jeunes rameaux, au voisinage immédiat des bourgeons axillaires, de Q. robur, Q. pyrenaïca et Q. sessiliflora.
Toutes les espèces précitées sont uniloculaires. Parmi les galles pluriloculaires se rangent :
1° Les Galles corniculées qui occupent le milieu des jeunes branches de Q. pubescens et d’m'i sort Cynips coronata. Ces galles, jaunâtres, ligneuses, sont hérissées de prolongements en forme de cornes arquées. A leur intérieur on voit plusieurs loges dont chacune renfermait une larve.
•P La Galle du rosier ou Bêdêguar est également une galle pluriloculaire. Elle se développe des bourgeons foliaires de Rosa canina., et R. centifolia par la piqûre d’un Cynipide, le Rhodites rosæ Hartig. Cette formation est très remarquable en ce qu’elle se couvre d’un épais chevelu de couleur rou-
lASECTES
geâtre ou verte. Voici d’ailleurs, d’a[)rès Kieller, (K)iumeiit se produit celle galle : l’insecte pique chaque l)ourgeon non loin du sommet en trois points, c’est-à-dire sur trois feuilles formant un cycle foliaire du bourgeon ; il dépose plusieurs œufs au niveau de chaque piqûre. Bientôt une sorte de bourrelet se forme autour des œufs, ce bourrelet se hérisse de petites épines qui s’allongent rapidement et j'orment des fdaments ; ceux-ci en s’enchevêtrani cachent bientôt complètement la surface de l’ex(;roissance.
Usages. — Les usages des galles des Cynij)ides : tannage, teinture, fabrication de l’encre, etc., relèvent de la grande ([uantité de tanin qu’elles renferment ; en médecine, on utilise leurs propriétés astringentes. Par suite de leur richesse en tanin elles ont été préconisées également comme contre-poison des alcaloïdes et des métaux tels que le cuivre, le plomb, etc. Les Bédéguars ont été longtemps conseillés j)our combattre la dysenterie et on leur attribuait des pro[>riétés calmantes. A ce titre on les plaçait sous l’oreiller des enfants qui dormaient mal.