partie antérieure, la refoulent en arrière, et celle-ei se déve

2 he =

loppe alors dans le sens opposé à celui qu'elle suivait. En effet ({g. 37), les forces F et f, qui représentent les directions des points voisins de la partie antérieure, pivotent autour de ces points de telle façon que, d’antérieure, F devient postérieure, et f, de latérale gauche, devient latérale droite.

Tous les points invaginés depuis A ont ainsi changé de direction, et tous les points du bourrelet, depuis D Jusqu'à B et Jusqu'au coude d'invagination, subissent un changement de direction semblable, mais d'autant plus ‘accentué qu'ils se trouvent plus près du coude d’invagination, et d'autant plus faible qu'il se trouvent plus près de D.

(Fig. 38). Les forces d'expansion antérieures du disque F, et les forces d'expansion latérales f varient en raison inverse les unes des autres depuis le point A jusqu'au point B. F est maxima en À et minima au point B; f, au contraire, est maxima au point B et minima au point A. Aussi, lorsque tous les points de À à B se seront invaginés de A’en B (fig. 39) les forces d'expansion latérales seront croissantes, et les forces d'expansion antérieures (ici postérieures puisqu'elles ont pris une direction inverse) seront diminuées graduellement. De là un rapprochement de plus en plus actif des lèvres A’B et A°C de l’anse d’invagination depuis A’jusqu’à B’et C’:le rapprochement des bourrelets droit et gauche sera beaucoup plus énergique en arrière de l’embryon (du corps antérieur) qu'en avant, et les modifications qui résultent de ce rapprochement se remarqueront de la partie postérieure, depuis B’ et C?, à la partie antérieure de l'embryon. Mais il est évident que, commencés au coude d'invagination, les effets du rapprochement des bourrelets (par exemple, les protovertèbres) se développeront à mesure que les points rapprochés s'élèveront vers A.

Lorsque B sera arrivé au coude d'invagination, les forces

d'expansion latérales étant maxima en ce point, et les forces # M

d'expansion antérieures y étant nulles, B restera cmmobile (fig. 40).

L'on remarque, en effet, que le point B demeure fixe. C’est là que se forme la vésicule de Kupffer et le canal neurentérique. C’est la partie médiane de l'embryon, le centre de développement de l'embryon.

(Fig. A1). BD continuant à se développer en largeur et en profondeur, pivote autour de B fixé, car de D en B, le développement radial est d'autant plus grand que les points de DB sont plus éloignés de B fixé, ce développement étant, en effet, d'autant plus gèné qu'il se fait plus près de B. DB descendra donc sur la sphère vitelline plus rapidement en arrière qu'en avant pour, enfin, se mettre dans le prolongement de AB invaginé.

Enfin, si l’on remarque que les forces d'expansion latérales, maxima en B, diminuent graduellement jusqu’en D, et qu'au contraire les forces d'expansion postérieures, nulles en B, deviennent de plus en plus grandes vers D, on comprend que les bourrelets droit et gauche postérieurs descendront plus rapidement qu'ils ne s’étendront en largeur sur la demi-sphère inférieure, que leur partie postérieure se recourbera en avant tendant ainsi à diminuer la longueur DB faisant suite à AB.

Ce mode d’accroissement théorique est facile à suivre de visu sur les œufs de poisson (#9. 42 à 52). IL s'accorde bien aussi avec la constatation que Miez von Kowalewski (1) a pu faire du mode d'extension du bourrelet sur la sphère vitelliné dans les œufs du carassius auratus. « Von Kowalewski a constaté que pendant la segmentation jusqu’au moment de la

différenciation des feuillets embryonnaires » (c’est-à-dire jus-

(1) Uber die ersten Entwicklungs processe der Knochenfische, Zeitsch, f. wies

Zoologie, XLIIT, 1886.

Ant

qu'au moment où la coalescence des bords antérieurs du disque s’est effectuée entière) « le blastoderme s’accroit également par toute sa périphérie (1) suivant le schéma de Kupffer (fig. 54); mais, lorsque les feuillets sont constitués, l'extrémité caudale » (extrémité du corps antérieur) « reste fixée sur un point du vitellus, et, par conséquent, à partir de ce moment, l'extension du blastoderme se fait d'après le schéma d'Œllacher (fig. 55) p. 591. » Henneguy (/ig. 53).

Ce qu'il faut bien remarquer, dans l’évolution du bourrelet, c'est que l'extension du germe en profondeur, en largeur, en hauteur, ne change point, c’est-à-dire que les différenciations premières de l’embryon ne se modifient nullement par suite de linvagination des bourrelets.

Rapprochez les bourrelets droits et gauches suivant la direction antéro-postérieure, et placez-les de telle facon que la partie antérieure soit devenue postérieure, vous aurez la représentation des rapports nouveaux des différentes parties embryonnaires (/2. 56). Le centre de développement de l’embryon est demeuré au milieu de l'embryon; il est placé entre les bourrelets antérieurs droit et gauche et les bourrelets postérieurs droit et gauche qui se développent très peu chez les vertébrés inférieurs et s’atrophient chez l'homme; il occupe toujours le point d’intersection des trois premiers plans de segmentation.

Cette disposition a échappé à His et Ranber, qui font s’invaginer le bourrelet blastodermique de haut en bas dans sa tota-

lité.

(1) Il est probable, comme l'indique notre figure 40, que, dans la première partie de l'évolution des bourrelets, les bourrelets droit et gauche antérieurs, étant entraînés en avant par l'invagination, la descente en arrière se fait moins rapidement qu'en

avant.

— JL Ai—

Aussi leur théorie a-t-elle été critiquée, notamment par Balfour et par Henneguy (p. 581), qui font remarquer qu'à un moment donné la partie postérieure de l'embryon (du corps antérieur) demeure immobile, et que l’invagination du bourrelet ou l’accroissement de l'embryon par concrescence ne peut plus continuer. Nous avons vu, en effet, qu'à partir de ce moment, comme l’a constaté Van Kowalewski, la partie postérieure de l’embryon (corps postérieur), pivotait autour de B fixé (/ig. 40, 41 et 53). Ç

M. Henneguy objecte encore avec raison à His et Ranber, que l'accroissement embryonnaire se fait en hauteur, au-dessus de la vésicule de Kupffer. Nous avons vu, en effet, que les effets de la coalescence des bourrelets devaient être plus accentués au-dessus de B et aller diminuant vers la partié antérieure À, mais aussi que, étant donné l'accroissement en avant à partir de B, les modifications suivant les premiers effets de la coalescence devaient se remarquer plus en avant que le niveau où ces premiers effets avaient paru.

Si les objections à His et Ranber, de Balfour et Henneguy sont parfaitement justes, elles n’en laissent pas moins intacte la théorie de la coalescence des bourrelets.

Balfour et Henneguy n’ont pas vu, en effet, que la coales-

cence des bourrelets amenait précisément les faits qu'ils objec-

tent à His et Ranber. Aussi font-ils provenir l’écusson embryonnaire (l'embryon) d'un seul point du bourrelet, par accroissement de bas en haut, malgré la même constitution de toutes les parties du bourrelet, malgré l’aspect très net, dans les œufs de poissons, de l’accolement des bourrelets, malgré l'accroissement bilatéral normal et tératologique (Lereboullet, Ranber, Ryder) des feuillets embryonnaires(replis du bourrelet).

Résumons les premiers développements embryonnaires que

nous venons de suivre depuis leur début.

La cellule première se segmente en deux. L'une des nouvelles cellules est plus active que l’autre, comme dans toute segmentation cellulaire (chapitre IV). Le plan de segmentation qui sépare ces cellules correspond à une première direction (épaisseur).

Chacune de ces cellules sœurs se divise en deux par un plan perpendiculaire au premier plan de segmentation qui les sépare. Ce nouveau plan de segmentation correspond à une seconde direction, la largeur. Chacune des deux premières cellules est ainsi divisée en partie droite et en partie gauche ; et on constate : 1° Suivant la largeur, deux cellules correspondant à une cellule de la première dimension, épaisseur (largeur plus grande qu'épaisseur); 2° l’une est plus active (droite) que l’autre; 3° les deux cellules supérieures, droite et gauche, sont plus actives que les deux cellules inférieures droite et gauche.

Enfin les deux cellules supérieures et les deux cellules inférieures se segmentent par un plan perpendiculaire aux deux premiers plans. C’est la troisième direction : chaque cellule droite ou gauche, inférieure ou supérieure est ainsi divisée en deux parties, antérieure et postérieure. On constate alors : 1° Dans cette troisième dimension, en profondeur, deux cellules correspondent à une cellule droite ou gauche, inférieure ou supérieure, et quatre cellules à la première cellule supérieure ou inférieure (profondeur plus grande que largeur et qu'épaisseur); 2° l’une des deux cellules, provenant de la division des cellules droite ou gauche, est plus active (antérieure) que l’autre ; 3° les quatre cellules supérieures sont plus actives que les quatre cellules inférieures.

De chaque côté des trois premiers plans de segmentation perpendiculaires entre eux et représentant les trois directions, les cellules continuent à se segmenter suivant les mêmes rap-

ports.

Il en résulte : Sur la face supérieure du premier plan de segmentation, un groupe cellulaire, et, sur la face inférieure de ce même plan, un autre groupe cellulaire; le premier est plus épais, plus large et plus long que le second; chacun d'eux est plus large qu'épais, et tend à être plus long que large.

En somme, ce sont deux groupes plus ou moins aplatis, étalés chacun sur une facé du premier plan de segmentation, divisés en parties droite et gauche, antérieure et postérieure, et rayonnant à partir du point d’intersection des trois premiers plans de segmentation.

Ces deux feuillets croissant parallèlement, et l’un étant plus développé, dans toutes les dimensions que l’autre, il en résulte que le premier enveloppe le second : le premier est l'ectoderme ou l’épithélium externe, le second l’endoderme ou Pépithélium interne.

Les forces d'expansion du disque embryonnaire augmentent avec l'accroissement de ce disque : c’est comme une poussée cellulaire qui augmente avec le nombre des cellules sé mouvant dans le même sens: il en résulte que le déplacement des cellules du pourtour est, à un moment donné, trop faible par rapport à la poussée des autres cellules : de là, une accumulation de cellules à la périphérie, une agglomération formant un bourrelet. Cette obstruction est encore augmentée pac l’accroissement parallèle du parablaste ou de l’endoderme dont on peut voir de bonne heure des cellules proéminer parmi les cellules marginales du disque germinatif (fig. 27). La gène à l'extension du disque augmentant, les deux feuillets s’arc-boutent l’un contre l’autre en prenant un point d'appui sur leur centre de développement fixe, ils s’écartent l’un de l'autre, l'éctoderme se soulevant au-dessus du vitellus, ils se replient sous eux et continuent alors à avancer ainsi repliés.

Les replis formés de la sorte constituent deux nouveaux

CS M feuillets faisant suite aux premiers et placés entre eux : ce sont les deux feuillets endodermiques.

Mais la gène plus considérable, amenée par l’activité plus grande de la partie antérieure du germe, produit, à ce niveau, un arrêt de l’extension embryonnaire. Les bourrelets droit et gauche en s’avançant refoulent leur partie antérieure en arrière, et, changeant eux-mêmes de direction, ils s'invaginent jusqu’à ce que leur centre de développement en longueur (B) soit arrivé dans le sens de l’invagination; ce centre demeure alors fixe, et la partie postérieure des bourrelets pivote autour de lui pour venir se mettre dans le prolongement de la partie antérieure invaginée.

Les bourrelets droit et gauche étant accolés, avancent alors seulement dans leur partie repliée, endodermique, et ainsi les épithéliums continuent à s'étendre malgré leur rencontre.

On le voit, quel que soit l'ovule, quelle que soit la cellule première, il suffit que cette cellule se segmente en deux, que les nouvelles cellules soient maintenues en rapport dans une enveloppe extensible, et puissent se multiplier en toute liberté, pour donner lieu à l’évolution que nous venons d’indiquer, puisque cette évolution résulte simplement de la segmentation cellulaire.

Que la cellule ovulaire primitive occupe son enveloppe tout entière (œuf holoblastique), ou qu'une surcharge graisseuse la force à s’étaler et à se multiplier à la surface de Pœuf (œuf méroblastique), le germe se développera toujours suivant les mêmes lois fondamentales. Il y aura toujours un ectoderme enveloppant un endoderme, ces deux tissus étant plus larges qu'épais, plus actifs en longueur qu’en largeur et d’un côté que de l’autre, se développant enfin plus dans leur partie antérieure que dans leur partie postérieure; il ÿ aura toujours, à un moment donné, formation d’un bourrelet, puis repliement

des feuillets, et enfin accolement des bords repliés..

= Re

L'évolution de l'œuf de poisson. si facile à étudier et si bien étudiée, permet de bien saisir ces lois fondamentales. Voilà pourquoi, et le beau travail de M. Henneguy facilitant beaucoup notre tâche, nous avons cru devoir nous appliquer à déterminer l’origine des feuillets embryonnaires plutôt dans les œufs de poissons que dans les œufs de mammifères dont le

développement est matériellement si difficile à suivre.

2. Ainsi, le développement embryonnaire nous à indiqué déjà le chemin que doivent prendre les individualités des cellules épithéliales périphériques se prolongeant dans les cellules ectodermiques sous-jacentes et contiguës. Ces individualités doivent prendre toutes le même chemin, converger toutes, en arrière, vers une ligne antéro-postérieure, ligne de séparation des deux parties symétriques de l'ectoderme, et s’infléchir d'arrière en avant pour se recourber en dehors et retourner vers la phériphérie en suivant en sens inverse le chemin qu'elles ont parcouru déjà (fig. 57 et 58).

Nous allons suivre d’abord les individualités nerveuses à travers le canal vertébral. \

Nous les suivrons de préférence d’abord dans la moelle épinière où leur trajet est plus court et pourra, par suite, être le mieux suivi.

(Fig. 59). Soit une coupe transversale de moelle, au niveau où les fibrilles nerveuses pénètrent dans la moelle (moelle de la région lombaire du chien, préparation de Ranvier, p. 1074). Le durcissement a été fait par le bichromate d’ammoniaque, et la coloration obtenue par le chlorure d’or. Celui-ci a coloré seulement les éléments nerveux. Cette coupe présente une sorte de granité parcouru par destravées blanches parties d’un eroissant central blanc à grosse extrémité tournée en avant et en

dehors. Ce granité correspond à la coupe transversale de fais-

Les Ce

ceaux de fibrilles à direction longitudinale et qui sont colorés par le chlorure d’or. Ce sont les cordons longitudinaux, les nerfs médullaires.

Le croissant présente des travées finement pointillées, très larges aux points nodaux, et entourant des aréoles blanches. Ces trävées trahissent la substance nerveuse finement granuleuse et formant un réseau étendu dans tout le croissant, mais plus remarquable dans la corne antérieure de ce ‘croissant. Cette substance granuleuse se prolonge parfois dans les travées blanches qui vont du croissant à la périphérie de la coupe; ce sont des prolongements de la substance nerveuse allant former Justement les faisceaux longitudinaux, comme on le voit sur la figure 360 du Traité de M. Ranvier.

Les fibres nerveuses qui pénètrent dans la moelle sont fortement colorées. Comme elles forment des faisceaux volumineux, dont la plupart ont la même direction, il est facile de les suivre à travers la moelle.

Une bonne partie de ces fibres vient des racines postérieures et antérieures; mais une autre forte partie, la moitié environ, vient de l’autre côté de la moelle (côté droit). Ces fibres, après être entrées dans le croissant médullaire, les unes par la corne postérieure (fibres des racines postérieures, fibres afférentes que nous avons suivies jusqu'au canal vertébral), d’autres par la corne antérieure du croissant (fibres des racines antérieures, motrices, fibres efférentes), d’autres venant de l’autre côté" par la partie médiane, se divisent en radicules dont les unes disparaissent au niveau des travées grises après s'être entrelacées et croisées, les autres se continuent en passant d’une racine à l’autre, ou en allant de l’une ou l’autre racine à l’autre côté de la moelle.

La raison pour laquelle toutes les fibrilles ne se continuent

pas au niveau de leur point de pénétration dans la moelle, sur | 1M

nee une coupe transversale, est que, entre les racines médullaires, entre les gros faisceaux nerveux pénétrant dans le canal vertébral, il y a une certaine étendue remplie par la masse nerveuse en réseau où les fibres nerveuses pénètrent, et d’où elles sortent de telle façon que l’on ne peut suivre, Sur une coupe transversale, la continuité d’un grand nombre de fibres nerveuses (/9. 69).

Cette facon de se comporter des fibres nerveuses qu'on voit

s'arrêter au niveau du réseau nerveux sur une coupe transversale de la moelle, nous est prouvée justement par les fibres que l'on peut voir se prolonger, sur la même coupe, de la racine postérieure à la racine antérieure.

. En effet, le réseau nerveux est constitué par des cellules qui sont rendues très nettes par le picrocarminate ou encore mieux par le nitrate d'argent (méthode de Golgi). Ces cellules sont volumineuses la plupart et offrent de nombreux et gros prolongements qui se ramifient et forment, par l’entrecroisement de leurs rameaux et ramuscules, un réseau occupant toute l'étendue, mais surtout la corne antérieure et la partie médiane du croissant.

Or, les fibres nerveuses que, grace à la méthode de l'or, on peut suivre d’une racine à l’autre, ne peuvent plus être suivies avec le nitrate d'argent ou le picrocarminate que jusqu'aux cellules ({g. 61) situées dans la corne antérieure du croissant. Les

remplaçant alors, on voit les ramifications puissantes des gros-

ses cellules qui forment le plexus nerveux. D'autre part, les cellules donnent issue à des fibres (prolongement de Deiters) qui constituent les rameaux des faisceaux nerveux des racines antérieures.

Avec le chlorure d’or, on ne voit pas les cellules, mais on suit directement les fibrilles jusque dans les racines antérieu-

res; avec le picrocarminate ou le nitrate d’argent, on ne voit

mA 4: ENT

plus entre les fibres des racines postérieures et celles des raeines antérieures qu'un plexus et des cellules. Entre les fibres qui se continuaient dans une préparation on rencontre dans une autre préparation un plexus nerveux et des cellules. On peut donc conclure que les fibres nerveuses traversent ce plexus et ces cellules : que ce plexus et ces cellules sont fibrillaires, et que leurs fibrilles sont constituées (en partie — voir plus loin) par les fibrilles mêmes des filets nerveux.

En effet les cellules nerveuses des centres, comme les cellules des ganglions, comme les cellules de l’épithélium, sont fibrillaires, et leurs fibrilles se continuent dans leurs prolongements qui forment, en s’entrelacant, le plexus nerveux.

Si l’on prétend, contre les apparences de la préparation microscopique citée, comme du reste son auteur lui-même, que les fibrilles des racines postérieures ne peuvent être suivies que jusque dans la corne antérieure du. croissant, et qu'on ne saurait affirmer qu’elles se continuent avec les fibres des racines antérieures, il est certain, grâce à la méthode du nitrate d'argent, que les fibres nerveuses contribuent à former le plexus nerveux, résultat de l’entrelacement des prolongements des cellules d’où naissent, à leur tour, les fibres des racines antérieures.

Or, y aurait-il simple accolement entre les fibrilles des fibres nerveuses postérieures et les fibrilles des prolongements cellulaires ?

De deux choses l’une : ou les fibrilles périphériques prolonvées, les individualités nerveuses s'arrêtent dans le plexus, ou elles se continuent avec les fibrilles de ce plexus. Mais si elles s’arrêtaient, l’impréssion périphérique locale distinete qui correspond à chacune de ces fibrilles et qui a engendré lindi-

vidualité de cette fibrille devrait, pour être transmise dis-

tincte à la cellule nerveuse, être transmise par une fibrille distincte du plexus; donc les individualités nerveuses, les fibrilles périphériques se prolongent de toute façon jusque dans la cellule nerveuse.

Ainsi les fibrilles nerveuses provenant des racines postérieures atteignent le plexus nerveux où elles se dispersent pour gagner les diverses cellules dont les prolongements sortent de ce plexus.

Voici les fibrilles, les individualités nerveuses dans la cellule. S’arrêtent-elles dans la cellule?

On n’a qu’à jeter un regard sur les fibrilles des cellules nerveuses pour se convaincre qu’elles' traversent ces cellules, qu'elles passent d’un prolongement dans un autre prolongement, soit voisin — et alors elles contournent la paroi cellu-

laire, — soit opposé

et alors elles traversent toute l’épaisseur de la cellule — pour, avec ce nouveau prolongement, retourner au plexus, et, par suite, gagner de nouvelles cellules jusqu'à ce qu’elles forment les fibres efférentes, les fibres motrices. Sur les préparations où la striation longitudinale des cellules existe seule, on ne voit guère que les fibrilles longeant les bords ou la surface, parce qu'elles ont été les premières saisies par les réactifs. Celles qui traversent le centre de la cellule n’ont pas été fixées. Aussi souvent arrive-t-il que la plupart des fibrilles semblent interrompues aussitôt leur entrée dans la cellule (fig. 62, 63, 64), et que celle-ci est remplie de granulations libres, surtout dans le noyau placé symétriquement par rapport aux prolongements de la cellule. Sur les préparations où, en même temps que la striation longitudinale, existe la striation transversale, les fibrilles sont très bien fixées (puisque l’on distingue même leur striation transversale), et on

voit bien les stries se continuer dans toute la cellule et dans

ses prolongements (fig. 91, pl. VIT) (1). Au centre seulement, le plus difficile à saisir, probablement en raison de sa profondeur, la striation disparait, les granulations deviennent libres. se massent dans le noyau, et, autour du noyau, forment comme une atmosphère de protoplasma granuleux. Cette disposition — nous l’avons déjà dit, — montre bien que le noyau ne se distingue pas des fibrilles cellulaires, à l'état vivant.

Ainsi les cellules nerveuses des centres ne sont pas plus que les cellules épithéliales, les cylindres-axes, les nerfs, des individualités. Elles sont de simples groupements d’individualités qui sont les fibrilles nerveuses, les fibrilles épithéliales prolongées depuis la surface. Elles constituent, comme les cellules épithéliales, des plexus d’individualités nerveuses, des plexus fibrillaires.

D’après Goloi (2), toutes les cellules nerveuses, sans exception, sont en rapport avec les fibres nerveuses par un seul prolongement, prolongement de Deiters ou prolongement cylindre-axile.

Ce prolongement ou se divise en nombreux rameaux et ramuscules qui engendrent, avec les ramifications des prolongements nerveux des autres cellules, un réseau nerveux où il est impossible de suivre la continuité du prolongement nerveux cellulaire avec les nerfs, ou, après avoir donné quelques branches au réseau nerveux, se continue nettement dans un filet nerveux. Dans le premier cas, il serait en rapport avec les fibres sensibles qui, elles-mêmes, s'éparpillent dans le réseau

nerveux qu'ils contribuent à former; dans le second cas, il

(4) Sur la structure du cylindre-axe et de la cellule nerveuse, par le D' J, Jakimovitch, Journal d’Anat. et de Physiol., 1888. (2) Sulla fina anatomica degli organi centrali del sistema nervoso, par Golgi{Aiv.

di fren. e di med. leg., fase. 4, 1882, fasc. 1, 1883).

Sr DAC

serait en rapport avec les fibres de la moelle ou les fibres motrices efférentes.

Les autres prolongements de la cellule nerveuse seraient uniquement destinés à assurer sa nutrition.

Le réseau nerveux, formé par les fibrilles résultant de la décomposition des fibres ou des prolongements nerveux des cellules, établirait le lien anatomique et fonctionnel entre les éléments cellulaires de la substance grise des centres d’une part, et entre les cellules et les fibres nerveuses d'autre part.

Mais d'abord, comment un petit prolongement cylindreaxile pourrait-il servir tout seul à l'établissement de rapports aussi variés et nombreux que ceux des cellules entre elles et avec les fibres nerveuses ? Ensuite tous les prolongements des cellules nerveuses contribuent à former le réseau nerveux; comment alors distinguer, dans ce réseau, les fibrilles qui viennent du prolongement nerveux et qui sont chargées des fonctions nerveuses de la cellule, des fibrilles qui viennent des autres prolongements et qui seraient chargées uniquement des fonctions nutritives ? Rien, dans la structure ou la disposition des fibrilles du réseau nerveux, n'autorise à croire à une telle différenciation de fonctions pour les fibrilles.

Il est donc probable que tous les prolongements de la cellule nerveuse qui, tous, contribuent à former le réseau nerveux, constituent un lien anatomique et fonctionnel entre les cellules et entre les cellules et les nerfs. Cela n'empêche pas. comme l'indique Golgi, que les cellules offrent un prolongement spécial correspondant plus particulièrement aux nerfs, c'est-à-dire aux rapports les plus étendus de ces cellules.

De plus, nous avons vu que les fibrilles nerveuses afférentes, les fibrilles épithéliales périphériques prolongées, s'étendaient à travers le réseau nerveux, et pénétraient, en se continuant

avec les individualités cellulaires, dans les cellules nerveuses

='ÈB elles-mêmes. Par suite, il s’agit d’un plexus nerveux et non d’un réseau, d'un plexus dont les éléments nerveux ne font, comme dans les plexus de la périphérie, que se croiser ou s’accoler sans jamais se confondre.

Enfin, nous avons vu que les individualités nerveuses traversent les cellules sans s’y arrêter; comme elles retournent ainsi dans le plexus nerveux pour se mettre en rapport avec de nouvelles cellules, la même raison qui nous a fait suivre les fibrilles nerveuses dans la cellule, nous force encore à prolonger les fibrilles dans ces nouvelles cellules, puis, dans le plexus, et ainsi de suite jusqu'à ce qu’elles forment enfin des fibres nerveuses nouvelles.

Et ainsi les cellules nerveuses sont toutes dans le prolongement les unes des autres, ont leurs individualités fusionnées entre elles et avec celles des fibres nerveuses, forment, comme les cellules périphériques, un plexus cellulaire en continuité avec le plexus nerveux et les nerfs.

Est-il possible de suivre de visu les individualités nerveuses passant de cellule en cellule? Dans la moelle, cela paraît bien difficile à cause du grand nombre des prolongements cellulaires et de leur longueur. Dans les cellules très voisines, comme celles de l’épithélium cornéen ou du corps muqueux de Malpighi, il est facile de voir les fibrilles passer d’une cel- lule à l’autre. Mais dans la moelle, non seulement l’entrecroisement des fibrilles des prolongements empèche de suivre celles-ci, mais encore, pour peu que les -petits faisceaux de fibrilles aient une certaine longueur, ils offrent nécessairement des changements de rapports entre les fibrilles qui peuvent faire croire à une interruption des fibrilles ou à un simple accolement de fibrilles se terminant en pointe et sans continuité entre elles. Tel est, du reste, l'aspect que présentent les

fibrilles dans un cylindre-axe.

ER te

C’est dans le cervelet que le plexus cellulaire a été le mieux indiqué.

M. Ranvier donne, dans son traité d'histologie, une fort belle préparation de l'écorce du cervelet dans laquelle le plexus cellulaire est bien mis en évidence (/ig. 65).

L'écorce du cervelet, par la disposition de ses fibres et de ses cellules, rappelle la constitution de la moelle. Elle a des fibres afférentes et efférentes, mais les fibres efférentes, arrêtées par la surface des hémisphères, se recourbent et suivent, en sens inverse, le même chemin que les fibres afférentes. C'est le croissant médullaire plié par son milieu. Les fibres afférentes pénètrent d'abord dans une première couche de cellules multipolaires : couche granuleuse profonde. Ces cellules multipo- - laires communiquent toutes entre elles en formant un plexus très riche : elles recoivent les fibrilles afférentes, et les irradient dans la couche granuleuse superficielle composée par un plexus fibrillaire très délicat duquel naissent les prolongements de grosses cellules qui, placées à la limite des deux premières couches (couche des cellules de Purkinge), donnent enfin issue aux fibres efférentes (fig. 66).

Le plexus cellulaire de la première couche est des plus nets dans la préparation de M. Ranvier (fig. 65).

Huguenin (1), dans son anatomie des centres nerveux, a bien indiqué la continuité des fibres avec les cellules et des cellules entre elles dans l'écorce du cervelet : « La couche des granulations renferme deux sortes de fibres.

» « Elle est traversée par les prolongements cylindres-axes des cellules de Purkinge; ces prolongements se distinguent par leur grosseur de toutes les fibres de cette région (fibres efférentes).

(1) Anatomie des centres nerveux par Huguenin, — Traduction de Keller.

D AE Te

» & Elle est traversée par une grande quantité de fibres provenant de la substance médullaire (fibres afférentes) : tout d'abord les fibres ont la grosseur ordinaire des fibres de la substance blanche du cervelet, mais aussitôt qu'elles ont pénétré dans la couche des granulations. elles commencent à se diviser de la facon la plus riche, de sorte qu'elles n’offrent plus que l'épaisseur de fibrilles primitives (Boll), à la limite entre la couche des cellules et celle- des granulations. Ces fibres passent ensuite dans la couche grise et se mêlent au réseau (l) des fibrilles primitives (Boll) de sorte que lunion entre deux systèmes différents provenant de la substance médullaire se trouve établie au moyen des organes de l'écorce » (p- 356).

D'ailleurs, Huguenin termine son Traité d'anatomie par cette

observation remarquable : « On trouvera en définitive que les

fibres centripètes se continuent avec les fibres centrifuges par

des anastomoses en forme d’anse et de toute facon avec une intercalation compliquée d'organes intermédiaires ». Revenons au plexus cellulaire de la moelle.

Ce plexus recevant les fibrilles de certains nerfs et les renvoyant à d’autres nerfs, quels sont les nerfs qui se continuent ?

Les nerfs qui pénètrent dans le plexus cellulaire de la moelle

“ou en sortent sont : L° les nerfs des racines postérieures que

nous avons suivis depuis la périphérie; 2° les nerfs des racines antérieures; 3° les nerfs qui passent dans l’autre côté de la moelle (droit ou gauche) ou viennent de ce côté, et qui semblent se diviser en deux moitiés bien symétriques, l'une venant de la partie postérieure ou s'y rendant, l’autre venant de la partie antérieure où Sy rendant; ces deux moitiés s'entrecroi-

sent dans la commissure antérieure; 4° les nerfs qui montent

(1) D'où émanent les prolôngements périphériques des cellules de Purkinge. 8 M.

Se E

ou descendent dans la moelle et qui sortent de toutes les cellules médullaires : ce sont ces nerfs dont on voit la section sur une coupe transversale de la moelle, et qui constituent la masse blanche de celle-ci.

Admettons que les nerfs des racines postérieures, nerfs afférents, se continuent par l'intermédiaire du plexus cellulaire ou nerveux avec les nerfs montant longitudinalement dans la moelle et les postérieurs seulement.

D'abord, il n'y aura qu’une partie de leurs fibrilles qui ira à ces nerfs, l’autre partie se rendant manifestement dans la corne antérieure du croissant gris.

Or, ces fibres sont bien moins nombreuses que les fibres émergeant longitudinalement du plexus cellulaire.

De même pour les fibres efférentes des racines antérieures. Admettons qu'elles viennent des nerfs longitudinaux qui naissent ou se rendent dans les parties latérales et antérieures. Il est évident qu’elles sont de beaucoup moins nombreuses que les fibres longitudinales.

Nous pouvons donc déjà dire que les cordons longitudinaux antéro-latéraux, postérieurs et antérieurs n'empruntent pas leurs fibrilles (1) aux racines postérieures et antérieures.

D'un autre côté, si nous observons que la masse des fibres afférentes, fibres des racines postérieures que nous avons suivies depuis la périphérie, est égale à la masse des fibres efférentes, fibres des racines antérieures, nous conclurons que ce sont ces deux sortes de fibres qui se continuent, et que toutes (1) les fibres des cordons longitudinaux n’ont aucun rapport

de continuité avec les premières.

(1) Les fibres des racines postérieures et antérieures qui montent ou descendent pendant un court trajet, ne doivent pas être considérées comme faisant partie du

système des fibres longitudinales {voir plus loin le quatrième alinéa).

Comment se comportent les fibrilles de ces cordons longitudinaux ? Comme elles naissent et se terminent dans Île plexus cellulaire dont les fibrilles se continuent, il est fort probable qu'elles ont une forme en anneau très allongée. Nous verrons, dans la seconde partie de ce travail, cette forme se déduire de leur fonction (fig. 67). f

Les fibres longitudinales, qui naissent si nombreuses dans le plexus cellulaire des différents segments du canal vertébral en rapport avec les diverses racines afférentes et efférentes, ne donnent pas un volume considérable à la moelle; par suite leur longueur est peu étendue; elles vont simplement d’un segment à l’autre, unissant ainsi ces segments (fig. 68).

Comme le volume de la moelle augmente un peu, depuis les. racines rachidiennes les plus inférieures jusqu'aux racines rachidiennes supérieures, des segments supérieurs partent des fibres longitudinales plus longues, unissant ces segments aux différents segments situés plus bas.

Maintenant, si nous considérons que les fibrilles périphériques prolongées, les individualités nerveuses se rendent, par masses isolées dans le canal vertébral et en sortent par masses isolées, nous voyons que leur passage se fait à travers une colonne de cellules occupant le double de la moitié de lintervalle qui sépare les paires nerveuses, formant ainsi une sorte de fort renflemént (fig. 59), analogue au renflement déjà constaté avant l'entrée des individualités dans la moelle (ganghon rachidien), mais beaucoup plus gros, contenant des cellules multipolaires et des fibrilles en anneau qui mettent en relation les différents ganglions intravertébraux et les individualités de ces ganglions entre elles.

Si les fibres en anneau étaient peu nombreuses, nous aurions évidemment ‘un aspect moniliforme de l’ensemble des gan-

glions intravertébraux (#g. 70), c'est-à-dire l'aspect du sys-

tème nerveux des animaux inférieurs ou celui du système nerveux de l'épithélium interne, du grand sympathique.

D'ailleurs nous avons-bien un reste de cette forme ganglionnaire dans les renflements lombaire et cervical. La moelle, en effet, représente un cordon à peu près de la même grosseur dans toute sa hauteur, mais notablement renflé en bas (ganglion abdominal), et en haut (ganglion cervical) (fig. 72) S'il y à un renflement à ces endroits, c’est grâce au nombre plus grand des fibrilles qui traversent le canal vertébral à leur niveau, c’est que ces fibrilles ou ces individualités nerveuses sont reliées entre elles par des fibrilles en anneau, des fibrilles d'association beaucoup plus nombreuses que les fibrilles d’association qui réunissent ces deux ganglions entre eux ou avec le ganglion situé plus haut, ganglion céphalique. Nous verrons aussi que ce troisième renflement (céphalique), qui peut luimême se diviser en deux parties distinctes (cerveau et cervelet). offre un volume considérable en raison toujours de Pinfinité des fibrilles d'association qui relient entre elles les différentes fibrilles des nerfs qui pénètrent le canal vertébral à ce niveau, et relient ces fibrilles à celles des autres ganglions intra-vertébraux.

Ce qui fait l'association des fibres nerveuses, des individualités nerveuses, c’est leur fonctionnement commun. Aussi voilà pourquoi les fibrilles nerveuses, qui appartiennent à deux paires de membres, forment seulement deux ganglions (celui du membre abdominal , celui du membre thoracique). Mais si les individualités nerveuses provenaient d'articles ou de membres fonctionnant séparément, il y aurait autant de ganglions qu'il y aurait d'articles ou de membres différents. Ce qui existe par exemple chez les crustacés et les insectes (fig. 71).

Etant donné l'épaisseur du plexus nerveux pour chaque

paire nerveuse (œanglion intra-rachidien), les fibrilles, on le