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rait-il avoir conscience, avec ces quelques individualités correspondant à quelques impressions périphériques locales distinctes, des innombrables impressions périphériques locales distinctes dont les individualités nerveuses correspondantes se sont arrêtées dans la moelle ? Il faut avouer que la notion des surfaces tactiles que pourrait avoir le cerveau dans de telles conditions serait bien confuse si toutefois elle pouvait être! On sait, du reste, qu'il suffit, lorsque la moelle est coupée transversalement, d’un léger pont de substance grise reliant les segments médullaires pour que la sensibilité soit conservée dans le segment inférieur. Cependant, ce pont de substance grise ne correspond guère plus qu’à un nombre très restreint de fibrilles nerveuses. Mais ce nombre très restreint de fibrilles, qui ne suffirait évidemment pas à « transmettre », distinctes, les innombrables impressions distinctes de la périphérie, suffit pour maintenir associés au segment supérieur les faisceaux d’individualités nerveuses du segment inférieur, pour maintenir, en somme, l'intégrité de la personnalité formée par l'association des individualités nerveuses.
Ainsi, les fibrilles sensibles, les individualités nerveuses, les fibrilles épithéliales périphériques prolongées, que nous avons suivies depuis la périphérie jusque dans le canal vertébral, traversent ce canal comme elles ont déjà traversé les ganglions rachidiens, et en sortent, sous le nom de nerfs moteurs, pour gagner les différents muscles de la périphérie voisins des points de la surface d’où émanent les individualités nerveuses.
Ainsi, les fibres longitudinales des centres nerveux, perpendiculaires à la direction générale des individualités nerveuses périphériques, relient simplement ces individualités nerveuses, les associent. Par suite, elles sont secondaires, résultant uniquement des rapports de fonctionnement des
individualités,
no. vas
Le système spécial qu'elles constituent, système d’association reliant entre eux les différents nerfs, forme pour ainsi dire la charpente des centres nerveux dont l’étude, par suite, doit avoir pour moyen principal, pour meilleur scalpel, l’'analyse subjective.
Nous n'entrerons pas maintenant dans le détail de ce système d'association, ce serait entrer dans le détail du mécanisme du système nerveux. Auparavant, il nous faut établir l’individualité nerveuse dans toute son étendue, établir son fonctionnement.
Cependant, avec ce que nous connaissons déja de l’individualité nerveuse, nous pouvons indiquer les grandes lignes des centres nerveux.
Les individualités nerveuses, traversant le canal vertébral à diverses hauteurs, les fibres d'association seront longitudinales et de grandeurs diverses en rapport avec les distances qui séparent les individualités nerveuses associées; de petite longueur entre nerfs voisins comme ceux qui correspondent à des muscles d’un même segment de membre; de plus grande longueur entre nerfs de muscles appartenant à des segments différents d’un même membre. Toutes ces fibres d'association forment, ensemble et avec les nerfs qu'elles associent, un système, ganglion, d'autant plus volumineux qu'il correspond à plus de nerfs associés. Ainsi les nerfs du membre inférieur forment un ganglion allongé, dans la partie inférieure du canal vertébral, ganglion abdominal; et les nerfs du membre supérieur un autre ganglion allongé, à la partie supérieure de la moelle, ganglion cervical. Le premier est le plus volumineux comme comprenantdes individualités plus nombreuses (fig. 72).
Entre ces deux ganglions se trouve une série de petits ganglions correspondant aux côtes et étroitement unis de
proche en proche, de bas en haut et de haut en bas (inspira-
— Bb —
tion et expiration); de là des fibres courtes reliant les segments voisins et, comme les nerfs de ces segments sont peu nombreux, un volume moindre et égal de la moelle entre les deux ganglions des membres (fig. 72).
Mais les individualités du membre inférieur sont toutes associées aux individualités situées plus haut (dans la marche), celles du tronc, du cou et de la tête. De là des fibres de plus en plus longues associant le ganglion abdominal aux différents étages du canal vertébral.
Les individualités optiques, étant localisées par les individualités tactiles, sont associées de haut en bas avec les individualités tactiles de tout le corps. De là des fibres d’association longues descendant de la partie supérieure du canal vertébral au renflement cérébral (correspondant aux nerfs optique et olfactif), dans les différents étages de moelle, surtout dans les ganglions cervicaux et lombaires. Ces fibres occupent, dans la moelle, les parties latérales et antérieures (cordons pyramidaux directs et croisés (fig. 73).
Mais le membre supérieur ne touche pas seulement, on pourrait dire la rétine (localisation des couleurs ou des images par le tact), il touche aussi toutes les parties du corps. De là des fibres d'association longues partant des différents segments du canal vertébral et venant aboutir dans le gangl' on cervical (noyau de Goll). Ces fibres montent pour les parties situées plus bas (cordon de Goll), descendent pour les parties situées plus haut (ruban de Reil). Elles occupent dans la moelle le côté interne et postérieur (fig. 73).
Au-dessus de la moelle, le canal rachidien prend un très gros volume dû non seulement à ce que de nombreuses individualités nerveuses traversent le canal à ce niveau, mais surtout aux associations extrêmement nombreuses de ces indivi-
dualités entre elles et avec les individualités situées plus bas. | 9 M.
Mais si le canal vertébral est très élargi ici, ses parties constituantes, vertèbres, n’en sont pas moins reconnaissables encore; et, comme nous allons le voir plus loin, on peut retrouver, dans le chemin compliqué des individualités nerveuses à ce niveau, la facon de se comporter de ces individualités plus bas.
Deux renflements se remarquent ici, le renflement cérébelleux (bulbe, protubérance et cervelet), inférieur; le renflement cérébral (tubercules quadrijumeaux, corps optostriés et hémisphères), supérieur (fig. 72).
Le premier reçoit les nerfs du larynx, du pharynx, du palais, des mâchoires, des joues, de la langue, des lèvres, de la face, des yeux (système extérieur correspondant à la surface extérieure de l’œil et du cristallin), enfin les nerfs de l'oreille externe, moyenne et interne formant deux systèmes comme ceux des yeux. On voit de suite combien multiples sont les associations de ces différents nerfs qui servent à la respiration, à la mastication, à la déglutition, à lPaudition, à la phonation et à la parole, combien considérables sont leurs associations avec d’abord les nerfs thoraciques (inspiration et expiration) et avec le système nerveux de l'épithélium interne, le grand sympathique, pour la respiration pulmonaire et par suite pour la circulation, et pour la digestion (par l'intermédiaire du -pneumogastrique).
En outre, les nerfs du renflement cérébelleux (bulbo-protubérantiels) sont associés plus haut avec ceux du renflement cérébral (par exemple sont associés aux couleurs, dans la localisation dés sons par la vue, et dans le langage écrit, caractères aSSOCIÉS AUX SONS).
Enfin, le renflement cérébral correspond aux deux derniers nerfs, optique et olfactif. Chez l'homme, ce renflement doit son volume énorme surtout au nerf optique, L'association
étroite de ce nerf avee tous les autres nerfs, fait du ganglion
LR =
cérébral le ganglion principal, celui qui domine tous les autres. Et cette association est multipliée considérablement, chez l’homme, par le langage sous toutes ses formes. C'est, en effet, le langage qui permet aux mouvements extérieurs enregistrés, qui constituent comme nous le verrons plus loin les individualités nerveuses, d'augmenter progressivement la complexité de leurs associations, et, par suite, de réagir d’une facon de plus en plus compliquée les unes sur les autres.
Comment se fait le développement énorme des renflements cérébelleux et cérébral?
Comme ces renflements sont dus à la multiplicité excessive des rapports de leurs fibres nerveuses entre elles et avec celles «des autres étages du canal vertébral, la façon de se comporter des fibres nerveuses entre elles et avec leurs fibres d’association, dans la moelle, nous indiquera quelles modifications de forme l’augmentation des associations nerveuses doit amener.
L'association des fibrilles périphériques prolongées, des individualités nerveuses, se fait par l'intermédiaire des cellules où plongent les fibres des cordons longitudinaux comme nous l'avons vu. Ælle se fait donc dans l'intervalle qui sépare les points d'immersion de ceux d'émersion des fibres nerveuses dans la moelle (fig. 74).
C'est donc sur le croissant médullaire que se portera le développement qu'entraînera une augmentation de rapports entre les individualités nerveuses et les fibres d'association. C’est la distance qui sépare les deux racines, postérieure et antérieure, qui augmentera; c'est-à-dire que le croissant accentuera sa courbure pour augmenter ainsi la surface d'association (fig. 75).
Enfin, nous avons vu passer beaucoup de fibres des racines postérieures dans l’autre côté de la moelle, aller se mettre ainsi en rapport avec les fibres de ce côté. I est peu probable
que ces fibres, parties d'un membre, aboutissent aux muscles
de l’autre membre pour faire mouvoir une surface ne correspondant pas aux fibrilles excitées (1). Cette disposition, comme du reste le fonctionnement des individualités nous l'indiquera, n'aurait absolument aucun sens. Il est donc probable que les individualités nerveuses, qui ont passé de l’autre côté de la moelle, ne tardent pas à revenir dans leur propre côté pour continuer leur marche vers les muscles, ayant de la sorte simplement pour ainsi dire mêlé les croissants médullaires droit et gauche (fig. 79).
Si maintenant le croissant médullaire s'accroît, sa courbure augmentant, la corne antérieure se dirigera en dehors et en arrière, tendant même à venir en dedans fig. 75).
Elle emprisonnera ainsi les fibres contenues dans sa concavité (fig. 76), fibres pyramidales (opto-tactiles) qui seront alors repoussées en dedans et en avant (fig. 77).
D'un autre côté, la corne postérieure augmentant sa con- vexité, celle-ci tendra à s'appliquer contre la paroi même de la moelle, et refoulera ainsi les cordons longitudinaux qui passeront en dehors et remplaceront les faisceaux pyramidaux rejetés en avant et en dedans.
La courbure de la corne antérieure augmentant toujours, en même temps que s'accroît le croissant, la pointe de cette corne viendra s'appliquer à la partie interne et postérieure de la moelle, mais en dedans de la corne postérieure {fig. 77). Elle sera ainsi séparée du bord médullaire, en arrière, par la corne postérieure, par les individualités nerveuses afférentes se pro-
longeant en avant pour former cette sorte d’enroulement en
(1) Il ne faut pas confondre cette réaction de l'individualité nerveuse seule avec la réaction produite par le fonctionnement de plusieurs individualités nerveuses associées. Dans ce dernier cas, en effet, une partie, éloignée du point périphérique
correspondant à l'individualité nerveuse excitée, peut être mise en mouvement.
spirale. On voit que les nerfs efférents seront obligés de perforer le croissant pour sortir du canal vertébral.
L’accroissement se trouve limité en dedans, mais en dehors il peut continuer.
Ex courbure s’appliquera d’abord contre les parois, refoulant en dedans les faisceaux longitudinaux antéro-latéraux situés en dehors. |
Elle se développera ensuite surtout en arrière où elle trouvera moins de résistance qu'ailleurs (en avant et sur les parties latérales se trouve la masse du corps). Ce sera comme une ‘espèce de bourgeonnement bilatéral venant former en arrière des croissants primitifs, en arrière de la moelle première, une sorte de pont qui constituera le cervelet (fig. 78 et 80). Chez l'embryon, en effet, le cervelet naît par bourgeonnement latéral de la vésicule postérieure qui est le renflement bulbo-protubérantiel primitif.
Si enfin nous donnons aux individualités nerveuses le même chemin qu’elles ont plus bas, nous verrons les fibres nerveuses de la corne postérieure, afférentes, passer en dedans de la tête de la corne antérieure correspondante, traverser le raphé médian, gagner la grande courbure de l’autre côté, non pour joindre l’extrémité efférente, motrice, de la corne antérieure de ce côté, mais pour retourner dans le raphé, le traverser, atteindre l'extrémité efférente de son propre côté, et de là, enfin, se continuer vers les muscles.
Et si, au lieu de faire revenir par le même chemin les fibres passées dans la courbure de l’autre côté, on leur fait accroître cette courbure, l’accentuer jusqu’à son maximum de telle façon qu’elle enveloppe tout entier l’autre croissant, on aura la représentation exacte du renflement cérébelleux (fig. 81 et 82). La tête de la corne antérieure du croissant médullaire ou les
noyaux (moteurs) des fibres efférentes seront placés en dedans
NÉS ras
et en arrière, suivant une courbe joignant l’olive bulbaire à l'extrémité postérieure du raphé. Ils seront placés en dedans et en avant de la corne postérieure et séparés du bord posté rieur de la moelle par les fibres afférentes qui vont au raphé. Ce sont les noyaux du grand hypoglosse, du pneumogastrique (noyau moteur) et du spinal, du moteur oculaire externe, du facial, du trijumeau (branche masticatrice).
Les noyaux (sensitifs) des fibres afférentes (corne postérieure) sont en arrière et en dehors : nerfs glosso-pharyngien, pneumogastrique, acoustique, trijumeau.
Les premiers reçoivent leurs fibres du raphé, et les renvoient, à travers le renflement d’arrière en avant, vers les muscles.
Les seconds envoient leurs fibres au raphé.
Recevant les fibres du raphé, les olives les envoient de chaque côté dans les bras inférieurs du cervelet (pédoncules cérébelleux inférieurs). Ces fibres sont irradiées dans l'écorce du cervelet, passent d’un côté de l'écorce dàns l’autre, sortent du cervelet par l’autre bras inférieur du cervelet, contournent l'olive de ce côté, traversent le raphé, et, après s'être jetées dans l’olive d’où elles étaient parties, retournent au raphé; de là elles atteignent les noyaux moteurs de leur côté, et sortent alors du renflement cérébelleux sous le nom de nerfs moteurs.
Montent avec ces fibres, dans le pédoncule cérébelleux inférieur, les fibres d'association de la moelle qui doivent les mettre en rapport avec les individualités situées plus bas (fibres du noyau de Goll, du noyau testiforme, fibres du faisceau cérébelleux direct).
En avant de tout le système cérébelleux sont placées les fibres opto-tactiles (faisceaux pyramidaux).
Au milieu se trouve la continuation des cordons longitudi-
naux de la moelle. C’est le champ moteur de Meynert. Le
Emn,t De
ruban dé Reil, continuation des cordons postérieurs de la moellé, constitue une grande partie des fibres longitudinales de cétté région. Sur le trajet de la corne antérieure, on rencontre le noyau du cordon latéral où aboutit le faisceau latéral ascendant de la moelle, le réseau latéral du faisceau latéral profond, le réseau central où aboutissent, d’en bas le faisceau fondamental antérieur, d'en haut le faisceau longitudinal postérieur (#9. 82).
Les olives bulbaires sont à la hauteur des nerfs pneumogastriqué, glosso-pharyngien, acoustique, trijumeau (racine inférieure), grand hypoglosse, nerfs du larynx, du pharynx, du palais, de la langue et de l'oreille. C'est là un groupement très important d’individualités nerveuses. Chez l’homme, il acquiert un degré d'importance beaucoup plus grand que chez les autres animaux, grâce à la parole.
Au niveau du facial, se trouve l’olive supérieure. Le facial et sa partie afférente du trijumeau atteignent une très grande importance chez les animaux dont la face sert beaucoup au toucher et à la préhension, Aussi l’olive supérieure est-elle relativement plus développée chez eux que chez l’homme, et chez eux également beaucoup plus que l'olive inférieuré.
Remplaçant les olives, plus haut, ou même entre les deux olives, se trouvent une grande quantité de groupes cellulaires, noyaux protubérantiels, qui se comportent, envers les fibres de la protubérance et des pédoncules cérébelleux moyens, comme l'olive inférieure envers les fibres des pédoncules cérébelleux inférieurs et les fibres arciformes bulbaires.
Ainsi nous voyons que le volume énorme du ganglion cérébelleux est dû au développement considérable du plexus nerveux du croissant médullaire primitif. Ce plexus comprend les olives protubérantielle et bulbaire, les groupes cellulaires
des réseaux, les noyaux protubérantiels, puis l'expansion
fe ue
fibrillaire latérale de ces masses cellulaires allant former le cervelet où l'on retrouve. le plexus cellulaire dans les Corps rhomboïdes et leurs accessoires (noyau longitudinal et noyau globulaire), et dans les noyaux du toit d’où les fibres sont irradiées, enfin, dans l'écorce grise du cervelet, écorce qui est la dernière et vaste expansion du plexus cellulaire cérébelleux.
Le développement du renflement cérébral est dû, comme celui du renflement cérébelleux, à une sorte de bourgeonnement ou d’invagination qui constitue les hémisphères. Mais nous ne pouvons guère en parler qu'à propos du fonctionnement desind ividualités optiques.