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les deux anses sœurs, pivoteront autour de leurs extrémités (force centrifuge), et se mettront dans le prolongement l’une de l’autre et parallèlement au fuseau (fig. 127 et 198).

Alors chaque anse sœur sera tournée vers un des pôles du fuseau et gagnera, comme les autres filaments, le centre de radiation nouveau (/ig. 129).

Et ainsi les filaments du réseau central seront polarisés comme les filaments du corps cellulaire; et les deux centres de radiations nouveaux (dont l’un est conjugué de l’autre) se seront partagé tous les filaments de la cellule première, formeront deux centres radiaires parfaitement distincts, deux nouvelles cellules rattachées encore par les filaments du fuseau qui, par les mouvements de ces cellules sœurs, ne tarderont pas à se rompre.

Que devient l'enveloppe cellulaire? Si elle est mince, il est évident qu’elle doit s’affaisser à l'équateur au niveau où les filaments de chaque cellule sœur se séparent; elle doit donc suivre la division du noyau (à moins qu’elle ne disparaisse tout à fait comme l’enveloppe nucléaire), et les filaments cellulaires doivent venir à nouveau s'appliquer sur elle. Si elle est épaisse et résistante (la cellule étant volumineuse), comme celle de la cellule ovulaire femelle, les deux cellules sœurs conserveront commune l'enveloppe de la cellule mère. Mais il est à remarquer alors que l’une des cellules sœurs, celle qui correspond au premier Cône polarisant, reste attachée à l'enveloppe par la base de ce cône ; elle forme l’enveloppe à ce niveau : elle a donc sur l'extérieur une porte dans le chorion maternel. Aussi ses propres mouvements et ceux de sa cellule sœur qui la refoulent devront lui faire quitter le chorion ovulaire, et il ne restera plus dans l’œuf que la cellule conjuguée. Cette cellule, au niveau de l'ouverture laissée par sa cellule sœur, viendra

appliquer quelques-uns de ses filaments radiaires, et, quand

elle se divisera, de nouveau une, cellule fille pourra s’échapper. Et ainsi la cellule ovulaire qui, comme toutes les cellules, tend à se multiplier en raison-de sa structure, perdra successivement toutes ses nouvelles cellules, jusqu’à ce que l'ouverture laissée par la sortie de. la première cellule polaire soit obturée. Alors, les cellules de nouvelle formation, demeurant enfermées dans le chorion maternel, pourront s'associer. pour former un être plus ou moins complexe. |

La segmentation cellulaire théorique que nous. venons, de déduire de la structure même de la cellule s'accorde bien avec les figures que, l’on observe lors de la caryocinèse.

On voit d’abord les filaments cellulaires converger vers le noyau, Autour de celui-ci est un espace clair dù probablement à la grande réfringence des filaments massés à ce niveau. C’est ainsi que le cylindre-axe perd son aspect fibrillaire au moment où il pénètre dans la cellule en constituant le prolongement de Deiters. Peut-être ces filaments sont-ils déjà rompus. Puis on les voit converger peu à peu vers les deux pôles du noyau (fig. 131).

Les centres radiaires nouveaux s’écartent alors du noyau avec les filaments cellulaires qu’ils se sont partagés (Âg.132et 133).

Le cône polarisant a été indiqué par Van Beneden, sous le nom de « cône antipode ». Le cercle de base de ce cône (p. 39, Waldeyer), qui se trouve dans la membrane cellulaire, à été appelé par le même auteur « cercle polaire » (fig. 139).

Ce même cercle polaire constitue, dans les figures théoriques, un orifice situé dans la membrane d’enveloppe, orifice par lequel une des cellules de segmentation peut sortir : c’est également le micropyle de Van Beneden (p. 9%, Waldeyer); un peu avant Beneden, Hoffmann (1881-1883) avait indiqué chez le Scorpæna qu'une des extrémités du fuseau se trouve à l'ouverture interne du micropyle (p. 431, Henneguy).

Comme les cônes polarisants ou antipodes se trouvent au milieu des filaments radiaires de la cellule, on comprend qu'ils puissent échapper à l'observation. C’est probablement pour cette raison qu'on n’a pas signalé le micropyle, qui correspond au premier cône polarisant, dans l’œuf de mammifères dont le développement est bien difficile à suivre pratiquement. Mais comme chez ces animaux, l'œuf n’est fécondé que par un spermatozoïde, et que les stries de la membrane ovulaire ne constituent pas des orifices assez larges pour laisser passer le spermatozoïde, il y a lieu de supposer que les œufs des mammifères présentent aussi un micropyle par lequel pénètre le spermatozoïde ;

Le fuseau théorique, provenant de deux cônes nucléaires ayant leurs sommets opposés aux sommets des cônes antipodes, correspond bien au. fuseau des figures caryocinétiques. Van Beneden, Henser, Platner, Strasburger ont constaté deux cônes nucléaires séparés, qui, par l'union de leurs filaments divergents, formaient le fuseau (p. 34, Waldeyer).

Comme dans les figures théoriques, c'est le fuseau qui polarise le réseau nucléaire dans les figures caryocinétiques; ici, comme dans les figures théoriques, les anses forment à l’équateur du fuseau une couronne (plaque équatoriale, stade de l'étoile mère (/ig. 133 et 138); puis elles se partagent en deux (Flemming),et les deux moitiés, pivotant autour de leurs extrémités (/ig. 134), s’allongent le long du fuseau pour gagner enfin les pôles du fuseau ou les deux centres radiaires opposés, Van Beneden fait monter les anses aux pôles par traction des filaments du fuseau qui s'attacheraient aux anses. Mais on peut voir d’après les figures de Henneguy reproduites par Gilis, que le fuseau demeure intact. Il ne fait que s’allonger (fig. 135, 136, 140).

En ce qui concerne les mouvements qui parcourent les anses

rangées en couronne à l'équateur du fuseau, nous pouvons indiquer les mouvements alternatifs de contraction et de dilatation de l'étoile mère signalée par les auteurs (p. 139, Gilis).

Comme dans les figures théoriques, le fuseau s’allonge, étiré par les centres radiaires, et finit par se rompre; deux nouvelles cellules, deux nouveaux centres radiaires sont formés (fig. 136 et 157). | |

L'enveloppe cellulaire s'affaisse, s'étrangle, se partage entre les nouvelles cellules quand elle est très mince. Mais dans les” cellules ovulaires, très épaisse, elle re cède point; elle forme une véritable poche aux cellules sœurs. Cependant, une des cellules sœurs s'échappe par le hile et, constitue ce qu’on appelle le corpuscule polaire. On a reconnu, en effet, une division caryocinétique de l’œuf lors de l'expulsion des corpuscules polaires dont la signification a échappé longtemps aux auteurs (p. 87 et 88, Waldeyer). Et cette division, étant donné son mécanisme, ne doit point fournir de produits inégaux (Corpuscule polaire, ou cellule polaire, plus petits que la cellule demeurée dans l’œuf) comme le dit Waldeyer (p. 87). Du reste, lors de l'expulsion des corpuscules polaires dans l’Ascaris megalocephala, Van Beneden indique que sur les Aurt sphérules de chromatine, dérivant du réseau, quatre sont expulsées pour former le premier corpuscule polaire (p. 89, Waldeyer), puis « la formation d’un second corpuscule polaire encore avec deux groupes de sphérules chromatiques qui se divisent de nouveau, de telle facon qu'une moitié des Sphérules de chaque groupe passe dans le second corpuscule polaire, l'autre moitié dans le pronucleus femelle (Eikern de O. Hertwig) qui reste dans l'œuf » (p. 90).

Lorsque la cellule polaire (corpuscule polaire) est expulsée, la cellule qui demeure dans l’œuf (cellule conjuguée) vient

appliquer quelques-uns de ses filaments à l'ouverture miICrOPY-

laire : c’est la formation d’un nouveau cône antipode, une division cellulaire nouvelle et l'expulsion d'un nouveau corpuscule polaire. Ainsi, la cellule ovulaire se multiplie comme les autres cellules; mais, ses produits de multiplication étant expulsés, elle avorte; l’individu complexe qu'elle doit former par l’association des cellules nouvelles ne peut se créer. Mais que le micropyle vienne à s’obturer, alors les cellules sœurs restent emprisonnées dans l'enveloppe ovulaire, et l'embryon se développera. Réduit à ce simple mécanisme, on voit que le développement embryonnaire ne sort pas des lois ordinaires de la caryocinèse, et que la fécondation ou la pénétration d'un spermatozoide dans l'œuf n'est pas une condition indispensable au développement de l'œuf. Le fait est, du reste, indiscutablement démontré par la parthénogenèse, signalée chez plusieurs crustacés par Weismann et Ischikava. Probablement, dans ce cas, l'expulsion des cellules polaires (corpuscules polaires) détermine la formation d’une enveloppe nouvelle qui ferme le micropyle. C’est ce qui a lieu lors de la pénétration du spermatozoïde dans lœuf. L'apparition du spermatozoïde dans l’ovule amène la formation de couches d’un liquide périvitellin au-dessous du chorion (Van Beneden, Fol, Hertwig; p- 80, 98, Waldeyer). Dans les œufs de poissons, en même temps que le spermatozoïde, pénètre une certaine quantité d'eau qui s'étale en une couche plus ou moins épaisse, sous le chorion ovulaire, et brise les attaches de la cellule avec le micropyle (p. 439, 420, Henneguy).

Le spermatozoïde devientainsi simplement la cause del’obturation du micropyle et perd sa signification mystérieuse fécondante. Quant au processus qui consiste en la conjugaison de la cellule spermatique et de la cellule ovulaire femelle, il n'ést plus qu'un épiphénomène n'ayant d'importance qu'au point de vue héréditaire.

Pourquoi alors, si le spermatozoïde n’a par lui-même aucune propriété fécondante, ne peut-il provoquer le développement que d’un ovule de son espèce? C'est que très probablement, comme le fait remarquer Waldeyer (p. 80), la forme du spermatozoïde, qui diffère pour chaque espèce, s'oppose à la pénétration du spermatozoïde d’une espèce dans l’ovule d’une autre espèce. Waldeyer émet du reste cette assertion que « l’on pourrait se servir avec avantage de la forme des spermatozoïdes pour déterminer et fixer les espèces » (p. 80).

En résumé, la notion de l’anse réflexe nous amène à considérer l’être le plus simple, monocellulaire, comme devant être constitué par un centre d’axes réflexes, et pouvant, par conséquent, nous montrer l’anse réflexe entière avec sa forme caractéristique.

Or cette structure de la cellule est indiquée :

1° Par des filaments très fins convergeant de la périphérie vers le noyau; ces filaments sont plus nets et plus directs lors de la caryocinèse;

2° Par la continuation de ces filaments dans le noyau, à l’état de « repos » (Fromman, Leydig, Van Beneden, Prenant) et lors de la caryocinèse (filaments du fuseau); continuation indiquée encore par les observations de Stricker sur la rétraction des globules blancs dans leur noyau, rétraction analogue à celle du Protomyxa aurantiaca et des Radiolaires; indiquée encore par la diffusion du noyau dans le corps de la cellule et sa concentration après des segmentations successives (Henneguy et Van Beneden);

3° Par la disposition en anse des filaments dans leur noyau, disposition remarquable même à l’état de « repos » (Rabl), indiquée par un réseau à mailles arrondies, plus ou moins volumineuses selon le nombre des filaments massés qui les

constituent, et à nœuds (nucléoles) correspondant à des cen-

tres secondaires d’anses réflexes; rendue nette parfois par la réunion des anses en quelques figures seulement lors de la polarisation du noyau par le fuseau (la formeen bouleou en bâtonnet résulterait de l’agglomération de la substance des filaments brisés, ou de l’accolement des branches rompues des anses); | 4 Par la structure des filaments en disques épais, séparés par des disques clairs (Balbiani, Pfitzner, Strasburger, Flemming, Van Beneden, etc.) (1) dont le rapproc:ement constitue la contraction des filaments; 5° Par la segmentation de la cellule qui s'explique par l’iso-

lement de centres secondaires d’anses réflexes.

(1) La structure filamenteuse de la cellule est difficile à fixer, nous l'avons déjà dit. Elle échappe souvent à l'observation, même lors de la division cellulaire qui, dans l'espèce, est appelée amitosique ou directe et est expliquée par le vieux schéma de Robin et de Rémak, par un simple étranglement du noyau et de la cellule.

Mais outre que cet étranglement nucléaire n'est guère une explication par luimême et ne pourrait le devenir que par la notion d'un arrangement particulier des éléments du noyau et de la cellule, il est bien peu de cellules, on peut même dire il n'est pas de cellules qui n'aient montré parfois des figures caryocinétiques.

Les mêmes cellules qui présentent des figures caryocinétiques, suivant un mode de préparation, n'en présentent plus ‘suivant un autre; ou bien, dans un même tissu, on peut voir des cellules à division directe ou amitosique et des cellules à division indirecte ou mitosique. C’est ainsi que Stattler et Waldeyer ont obtenu, sous l’influence du crayon de nitrate d'argent, des divisions directes dans la cornée de la grenouille et, avec un autre procédé, des divisions indirectes (p. 42). Carnoy a trouvé la division directe à côté de la division indirecte dans les tissus les plus divers des arthropodes (p. 46, Waldeyer). Arnold vit une fragmentation directe ou indirecte chez les cellules lymphoïdes et les cellules géantes de la moelle des os (p. 52, Waldeyer). Ou encore « parmi les sphères de segmentation de l’Ascaris megalocephala, on en rencontre toujours un petit nombre qui permettent de reconnaître nettement, dans la division, les anses de chromatine, tandis que, dans la plupart des autres cellules, elles ne sont pas faciles à distinguer et que la chromatine se montre sous la forme de nombreux corpuscules dans la division » (p. 47, Waldeyer).

On peut donc croire avec raison que, suivant le mode de préparation ou l’état des cellules, la structure filamenteuse, commune à toutes les cellules, apparaît, est

altérée ou bien est complètement masquée.

EXPLICATION DES FIGURES