‹ Mécanisme du système nerveux: Structure anatomique et nature des individualités du système nerveuxChapitre 23 sur 28 · AL · texte numérisé non relu

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M. Pitres est le premier auteur qui ait étudié cet état, dans l’hystérie. Il lui a donné le nom d'ecmnésie (1).

En résumé, la distinction entre sensation et pensée réside, au point de vue subjectif, uniquement dans un simple rapport de succession : par suite, elle constitue un caractère très mobile.

Au point de vue objectif, cette distinction est précise, la sensation étant le mouvement non réduit; la pensée, le moument réduit.

Dans une seconde partie de ce travail, nous entrerons dans le détail du mécanisme des associations des individualités physio-psychiques, mécanisme que nous n'avons ici qu’ébauché simplement pour confirmer la structure et la nature de l'individualité nerveuse. Nous examinerons : {° les associations des individualités physio-psychiques optiques; 2° celles des individualités tactiles: 3° l'association de ces deux groupes d'individualités ; 4° l’association des individualités acoustiques entre elles et avec les individualités optiques et tactiles. Nous réserverons pour une étude ultérieure les associations des individualités de l’épithélium interne.

3. Après avoir donné la preuve physiologique ou plutôt physio-psychique du retour de l’individualité sensible à la périphérie où de sa forme en anse, il ne nous reste plus qu'à en fournir la preuve anatomique.

Les branches de l’anse réflexe sont égales, car la première, d’abord dans la direction du mouvement extérieur, échappe à celui-ci en s’inclinant, grâce au mouvèment que sa contrac-

tion imprime à la masse protoplasmique; et l’autre retourne à

(1) A Pitres. — Leçons cliniques sur l'hystérie, 1891. Cinquante-deuxième leçon, INT, p.219.

la même surface, dans la direction de la même force extérieure déplacée relativement (fig. 93, pl. IX).

La première branche de l’anse suivante, commençant au niveau où se termine la deuxième branche de la première anse, s'étend dans la direction de cette branche, et, comme elle correspond au même mouvement extérieur que celui de l’anse précédente, son action sur la masse protoplasmique sera la même que celle de la première branche de cette anse. Par conséquent, son extrémité interne sera au même niveau que le centre de l’anse précédente. Et ainsi de suite. De sorte que les anses, correspondant au même mouvement extérieur, auront leurs branches égales et un centre d’action commun; la surface tactile qu'elles limitent sera donc sphérique, et le centre de cette sphère sera occupé par la partie médiane des anses.

Les mouvements extérieurs qui s'enregistrent dans le protoplasma étant variés, les anses, correspondant à ces mouvements et quoique affectant la même disposition générale, auront des centres d’action différents dans un centre commun ; par suite, elles seront de longueurs différentes, et l’ensemble des centres de toutes les anses constituera, au milieu de la sphère tactile, un noyau plus ou moins volumineux ou diffus, selon la variété des anses réflexes.

Telle doit être la constitution de l’être le plus simple : un centre d’anses réflexes. Ici, les anses réflexes, qu’il est impossible de suivre dans les êtres complexes, à cause de leur longueur considérable et de leur enroulement musculaire, à cause de leur forme compliquée due aux nombreux. rapports contractés mécaniquement entre elles (chap. II, 1) par les cellules multipliées et dont les individualités fusionnées se prolongent, ici les anses réflexes seront toutes entières étalées sous le

microscope; elles n'offriront point l’enroulement qu’elles préq pré

TE sentent dans les muscles, car leur centre détermine celui du petit être qu’elles forment; elles devront donc pouvoir être vues, avec leur forme caractéristique, aussi facilement que leur extrême délicatesse et leur entrelacement le permettent. - Bxaminons si telle est la structure de l'être le plus simple, de l’être monocellulaire (1).

1° Nous avons vu combien rapidement les fibrilles nerveuses, les cylindres-axes ou les cellules qu'ils prolongent, deviennent gränuleux, combien facilement se désagrègent leurs molécules protoplasmiques. Pour fixer la structure fibrillaire, il faut, avec certains réactifs très déiicats, saisir les cellules ou leurs prolongements cylindraxiles au moment de leur pleine activité. Dans ‘un petit être monocellulaire, on comprend de suite que la fragilité des individualités sensibles soit portée à son maximum. Aussi la structure de la cellule isolée est fort difficile à constater. Mais elle l’est d’autant moins que l’activité cellulaire est plus grande à l’instant où l’on fixe la cellule.

C’est au moment où celle-ci se multiplie qu'elle est le plus active et par suite que l’on peut le mieux saisir les grandes lignes de sa structure. Tout d'abord, à ce moment, on constate des filaments radiaires très fins (aster) partant de la périphérie et convergeant vers le centre. Au reste, on peut se rendre compte, quoique beaucoup plus difficilement, de la structure filamenteuse de la cellule même à l’état de « repos ». Mais alors les filaments s’anastomosent assez souvent entre eux en constituant une sorte de réseau lâche ou des vacuoles. Les filaments massés, agglutinés à la périphérie, forment une

enveloppe. La structure de cette enveloppe est très nette dans

(1) Nous examinerons rapidement cette structure sans nous appesantir sur les détails qui, traités à fond, pourraient faire l’objet de plusieurs ouvrages étendus,

comme l'indique la richesse éxtrême de la bibliographie cellulaire.

les grosses cellules ovulaires. Elle offre de fines striés radiaires correspondant aux filaments radiaires dela cellule. On a dit que ces stries limitaient des canalicules,.et on à fait, pénétrer les spermatozoïdes des mammifères à travers ces canaux. Mais ces canaux seraient bien petits surtout pour un spermatozoïde, et on ne voit pas pourquoi alors plusieurs spermatozoïdes ne pourraient pas pénétrer à la fois dans l'œuf des mammifères. De plus l'enveloppe de la cellule fait corps avec les éléments contractiles de celle-ci puisqu'elle suit leurs mouvements. C’est lorsque les attaches de l'enveloppe avec les éléments contractiles sont rompues que l'enveloppe, isolée, ne prend plus part aux mouvements de la cellule. Ainsi dans l'œuf. Et cependant ici encore, au début de la segmentation, quelques filaments radiaires demeurent attachés à l'enveloppe, rattachent encore la cellule à l’extérieur, forment ce qu’on appelle le hile ou le micropsyle. Ce n’est qu'après la pénétration du spermatozoïde à travers le hile, où après l'expulsion de globules polaires (voir plus loin) que toute attache de l'enveloppe avec les filaments radiaires est brisée : ‘à ce moment là en effet le chorion ovulaire est doublé de liquide périvitellin ou même d’eau (poissons), et les cellules de nouvelle formation se multiplient dans son intérieur comme dans une poche extensible. Si l’enveloppe est très mince, comme celle des cellules embryonnaires, les cellules sœurs, en s'appliquant sur elle, la partagent entre elles.

Enfin, il peut se faire que les filaments cellulaires soient assez écartés les uns des autres et massés en faisceaux assez volumineux et isolés pour fonctionner plus où moins séparément. Dans ce cas, ils ne constituent pas évidemment une enveloppe à la cellule, et forment des cils ou des pseudopodes (protomyxa aurantiaca). Cependant alors il peut se former

autour de la cellule, par sécrétion de la cellule, où par agglu-

tination de corpuscules extérieurs, une enveloppe; mais les cils ou les pseudopodes traversent cette enveloppe comme chez les Foraminiféres et les Radiolaires.

2° Les filaments protoplasmiques sont formés de corpuscules séparés par une substance liquide, incolore : ces corpuscules se rapprochent les uns des autres comme les disques des fibrilles musculaires (Van Beneden); leur rapprochement constitue la contraction des filaments comme le rapprochement des disques des fibrilles nerveuses ou musculaires constitue la contraction de ces fibrilles (1).

Les filaments convergent vers le centre de la cellule; ils s'y dirigent isolément ou en faisceaux qui s’anastomosent plus ou moins. Et, dans ce dernier cas, ils forment un réseau à mailles plus ou moins épaisses, limitant des aréoles.

Plus'tôt les filaments s’accolent entre eux, plus le réseau protoplasmique est étendu, plus aussi la masse cellulaire paraît homogène. Inversement, moins les filaments radiaires se rencontrent dans leur marche vers le centre de la cellule, plus la partie centrale, où se rencontrent les filaments, est épaisse et se distingue facilement du reste de la cellule, moins dense et dont les filiäments sont très fins. C’est ainsi que certaines cellules ne semblent pas: avoir de noyau, et que les noyaux des premières cellules de segmentation sont fort difficiles à distinguer. Les granules protoplasmiques (chromosomes ou microsomes) sont alors, on le comprend, à peu près également répandus dans toute la cellule : le fait a été indiqué par Henneguy,/en 1882 (p. 450, loco citato) et par Van Bene-

(1) Recherches sur la maturation de l'œuf, la fécondation et la division cellulaire. Gand, Leipzig et Paris, 1883. Arch. de biol., 1884. Van Beneden. — Nouvelles recherches sur la fécondation et la division mitosique de l’Ascaride mégalocéphale.

Bull. de l'Acad, r. de Belgique, 3° série, t. XVI, n° 8. Van Beneden et À. Neyt.

den, en 1883. Au contraire, quand le noyau est très apparent, c’est-à-dire quand les filaments ne se rencontrent guère en masse qu'au centre de la cellule, alors les microsomes sont condensés dans le noyau. L'observation de Henneguy et de Van Beneden montre bien que les nucléomicrosomes (disques du noyau) ne sont pas d’une nature différente de celle des citomirosomes (disques du corps cellulaire) à l'inverse de ce que dit Straburger (1). :

Dans les cellules dont les filaments s’accolent de bonne heure, il n’y a pas de transition brusque entre la partie centrale des filaments et leur partie périphérique, et on distingue bien la continuité de cette partie centrale avec les filaments. Ainsi dans le Protomyxa aurantiaca, où dans les Radiolaires, dont la partie centrale, dense, formant un réseau bien limité (dans. les Radiolaires, elle s’entoure même d’une envelope siliceuse), doit être considérée comme un noyau (2).

Dans les cellules, dont les filaments ne se massent qu’au centre, la continuité de la partie centrale avec les filaments devient plus difficile à saisir, d'autant que ces filaments se rompent facilement au pourtour du noyau. Cependant Van

Beneden « a montré à plusieurs reprises que les granules des,

noyaux sont réunis par des filaments aux granules du protoplasma cellulaire » p. 112. Waldeyer, Fromman et Leydig ont indiqué que de fins filaments de la charpente nucléaire se relient au réticulum du corps cellulaire (p. 24, Gilis) (3). Stricker a montré que le corps cellulaire tout entier peut se

(1) Waldeyer. « De la Caryocinèse et de ses relations avec le processus de fécondation ». Traduction de Paul Garnault, 1889, p. 17.

(2) Ce que l'on appelle le noyau des Radiolaires doit être plutôt regardé comme un nucléole; ainsi, chez l’actinosphacrium Eichornii, on peut en distinguer plusieurs.

(3) Gilis, « Kariokinèse ». Thèse d'agrégation, Paris, 1886-1887,

rétracter dans le noyau qui parait alors libre et dépourvu de protoplasma cellulaire. « Parfois on voit le corps cellulaire faire hernie à travers l'enveloppe nucléaire, se montrer sous forme de crètes irrégulières et dentelées, puis se rétracter de rechef dans le noyau qui continue lui-même, pendant un certain temps, à posséder encore des mouvements amiboïdes et à modifier sa forme » (Weiss) (1). Le même phénomène se passe dans le Protomyxa aurantiaca et dans l'Antinosphaerium Eichornü. Enfin pendant la caryocinèse, lorsque les stries radiaires sont rompues autour du noyau, on en voit encore quelques-unes y pénétrer (fuseau). Nous rappellerons en outre que, dans plusieurs figures du travail de Prenant sur la morphologie des épithéliums, on peut constater une fusion absolue -entre le protoplasma cellulaire et le noyau.

Quant à ce qui est du volume plus considérable des microsomes du noyau, cela tient à ce que les fins filaments se massent en faisceaux plus ou moins volumineux dans le noyau (Van Beneden), p. 18, Gilis. Nous allons les voir se masser encore plus, pendant la caryocinèse, et se réduire à quelques figures seulement. On peut remarquer aussi que, lors de la caryocinèse, les quelques filaments massés, résultant de la fragmentation du réseau nucléaire et unis bout à bout, se séparent pendant que leurs extrémités sont encore réunies par de fins corpuseules analogues à ceux des fines"stries. Les corpuscules des filaments très petits, réunis, forment des disques « Scheiben » (Strasburger) assez volumineux, comme les corpuseules des fibrilles musculaires massés forment de gros dis-

ques épais; comme ceux-ci également ils alternent avec des

(1) Remarques sur la genèse du noyau cellulaire par Stricker. (Mediz. Iahrbrüch

von Stricker. Heft., 1, p. 39, 1878. Revue d'Hayem, 1868).

disques minces constitués par une substance liquide incolore (p. 13.et 65, Waldeyer).

3° On peut distinguer que les filaments, dans le noyau, sont disposés en anses grâce au rassemblement en faisceaux de ces filaments. En effet, les filaments massés, qui constituent le noyau, sont moins fragiles que partout ailleurs; c’est la partie de la cellule qui conserve le mieux et le plus longtemps sa structure. Elle se comporte en cela comme les muscles dont, nous venons de le voir, elle est du reste l’analogue. Les filaments accolés forment entre eux un réseau à mailles arrondies plus ou moins épaisses, selon que les filaments qui y sont accolés sont plus ou moins nombreux : aussi quelques mailles sont très épaisses, d’autres très fines. Si la forme des filaments est en anse, c’est là, on le comprend, la seule disposition que les anastomoses des anses puissent prendre. Enfin, si la dis persion des anses était moins grande, ou si les anses se massaient en quelques groupes seulement, leur forme générale ressortirait plus nettement. Et de fait quand les filaments cellulaires sont brisés au niveau du noyau, les filaments du noyau se groupent davantage; les filaments fins se fusionnent et for- : ment quelques grosses anses seulement. Rabl (1) {fg. 113).

Balbiani, Flemming, Retzius, Heuser et Carnoy ont émis l'opinion qu'il n'existe dans le noyau qu’un filament unique replié plusieurs fois, et se fragmentant lors de la caryocinèse. La disposition des filaments en réseau à mailles de grosseurs inégales s’accorde mal avec cette manière de voir. De plus, Rabl indique, même à l'état de « repos » du noyau, une disposition régulière d’anses distinctes (champ polaire et antipolaire).

(1) Rabl..« Ucber Zelltheilungs » Morph. Jahrbruch Bd. X, p. 214. Waldeyer,

pages 9 et suivantes.

Lorsque les filaments sont brisés au pourtour du noyau, que celui-ci tend à se résoudre en quelques figures, les préparations ne donnent pas toujours la forme d’anse, surtout dans les cellules ovulaires, lors de la production des corpuscules polaires ou des premières segmentations. Cela tient probablement à la fragilité des filaments à ce moment. En effet, le noyau est moins nettement constitué dans les premières cellules, comme l’a montré Henneguy (p. 448). La substance des disques s’agglomère en sphérules plus ou moins nombreuses, plus ou moins grosses (nous avons remarqué une agglomération semblable des disques des fines fibrilles nerveuses périphériques). Les préparations par exemple de l'œuf de l'Ascaris megalocephala ne donnent guère que des sphérules de chromatine lors de la production des corpuscules polaires ; les anses ne commencent à se conserver qu'au moment de la conjugaison des cellules mâle et femelle (1). Dans l’Arion empiricorum, on voit des sphérules jusqu’au moment de la formation des étoiles sœurs (Platner). Alors on peut constater une forme en bâtonnets. Ces bâtonnets, se comportant comme les anses, sont probablement constitués par des anses dont les deux branches sont accolées.

En somme les noyaux cellulaires sont constitués par des filaments en réseau dans lequel, comme Rabl la indiqué, on peut trouver, malgré la complexité des mailles, une disposition en anse. Cette disposition en anse devient plus évidente encore quand, le noyau tendant à se segmenter, ses filaments se massent en quelques figurés seulement. Les éléments contractiles du noyau, ayant été brisés dans leur attache à la périphérie, et leur fonction ne consistant plus qu'à être polarisés

par quelques filaments attachés à la périphérie (fuseau), on

(1) Waldeyer, p. 47.

LAPARE

comprend facilement que ces éléments soient plus où moins altérés dans leur forme, surtout par les modes de préparation, mais que cependant la forme d’anse doive plus ou moins subsister; car c'est évidemment de leur disposition première, en rapport avec leur fonctionnement, que doit dépendre la façon dont ils sont polarisés par le fuseau. Nous allons montrer en effet plus loin que la segmentation cellulaire s'explique naturellement par la disposition des individualités cellulaires en anse.

Ainsi le noyau est le centre des individualités cellulaires, et ces individualités sont des anses réflexes : la cellule toute entière est un « centre de radiations », d’individualités sensibles; elle est la plus petite association d’anses réflexes ; sa grandeur, sa forme dépendent essentiellement de ces anses réflexes ; elle ne constitue un individu que parce qu'elle est un centre d’individualités. Ce « centre de radiations » du reste, est composé de petits centres. de radiations différents et correspondant à des anses réflexes différentes en grandeur et probablement en nature. Le noyau, en effet, est plus ou moins étendu. Et plus les filaments radiaires correspondront à des anses réflexes de même nature, c'est-à-dire plus la différenciation des individualités sensibles sera accentuée, plus, on le comprend, le centre des anses réflexes sera restreint ét délimité, ou le noyau sera condensé. De fait les premières cellules : de segmentation, dans un œuf, présentent, nous l'avons indiqué, un noyau mal délimité, disséminé pour ainsi dire dans toute la cellule, et, plus la segmentation cellulaire augmente, plus le noyau des cellules nouvelles devient nét pendant queles cellules elles-mêmes diminuent de volume. De même les êtres monocellulaires inférieurs sont pour ainsi dire composés d’un. simple réseau nucléaire. Telle est la forme du Bathybius..

Haückhele. Le protamæba offre déjà un réseau protoplasmique

plus serré ; et dans le Protomyxa apparaît un réseau central bien limité. |

4° Dans les êtres monocellulaires, l'enroulement musculaire des animaux complexes ne saurait avoir lieu, puisque le centre de la cellule est déterminé par le centre. même des anses réflexes. En effet, les anses, dans le noyau, plus ou moins flexueuses selon leurs rapports entre elles, ne font que s'aecoler (Van Beneden) en conservant leur forme caractéristique.

9° Le noyau est d'autant mieux délimité qu'il est plus condensé. Les filaments, qui convergent les uns vers les autres, s’agglutinent alors plus étroitement et forment ainsi au pourtour du noyau une limite plus ou moins nette, une sorte d’enveloppe absolument dépendante, par conséquent, des filaments du noyau (Brass, Pfitzner, p. 25; Gilis, p. 16; Waldeyer). Aussi, lorsque les filaments nucléaires se rassemblent en quelques figures, la membrane ou plutôt la limite du noyau disparait-elle en même temps.

Cependant le noyau, constituant une masse compacte, distincte au milieu du suc cellulaire, une membrane réelle peut se former autour de lui, sécrétée à la fois par le noyau et par la cellule. Strasburger et Guignard font ainsi provenir la membrane nucléaire du protoplasma cellulaire. Mais alors l’enveloppe distincte du noyau est perforée, comme l'enveloppe semblable de la cellule, et laisse passer les nombreux filaments protoplasmiques du noyau (Strasburger, Fromman, Leydig), p. 25, Gilis. |

6° Depuis le pourtour jusqu’au centre du noyau, on rencontre des points nodaux du réseau. Ces nœuds augmentent de grosseur à mesure qu'on se rapproche du centre. Les plus gros sont appelés nucléoles (Klein), p. 14, Waldeyer. Bütschli a pu découvrir parfois chez un cilioflagellé, le Ceratium

tripos, que les nucléoles étaient constitués par un fin réseau

(p. 15, Waldeyer). Leydig décrit aux nucléoles un bord dentelé d'où partent des prolongements qui les réunissent au réseau et à la membrane nucléaire (p. 23, Gilis). Ces observations indiquent que les nœuds du réseau sont l’image du noyau lui-même, c'est-à-dire sont autant de petits centres secon-daires reliés entre eux et formant, dans leur ensemble, le centre de la cellule. |

7° Le noyau étant constitué par les filaments radiaires, il occupe une position toujours fixe dans la cellule vivante. Mais lorsque l'on tue la cellule par des réactifs qui la saisissent dans une contraction suprême, la substance massée du noyau se ramasse fortement sur elle-même, et ses fines attaches à la périphérie se rompent tout autour d’elle comme nous l'avons indiqué dans les cellules du corps muqueux de Malpighi. Si alors la substance de la cellule n’est pas trop solidifiée, le noyau change de place; il peut venir s'appliquer contre la membrane cellulaire ou même sortir de la cellule (Prenant). Pendant la caryocinèse, le noyau est encore nettement isolé par la rupture des filaments radiaires qui convergent vers de nouveaux céntres de radiations. De mème l’enveloppe cellulaire peut s'isoler des filaments qui se brisent à son niveau (chorion ovulaire).

8° Si l’on traite la cellule par le carmin acide, l’hématoxyline, la safranine ou le vert de méthyle, etc., lorsque le réseau central est bien délimité, massé, le noyau se colore d’une façon intense et se distingue nettement du reste de la cellule; mais quand le réseau est pour ainsi dire disséminé dans la cellule, la coloration de celle-ci est presque uniforme et moins prononcée que précédemment (Henneguy et Van Beneden); ce sont, les plus grosses mailles et les nœuds (nucléoles) du réseau et, lors de la caryocinèse, ce sont les anses ou les sphérules

qui sont le plus fortement colorés; au contraire les fins fila-

ments du fuseau ou des stries radiaires sont faiblement tein-

tés (p. 23, Waldeyer) (1) :

: c'est-à-dire que plus la substance contractile des disques est condensée, plus sa coloration est intense.

Si les disques se désagrégeaient en leurs molécules protoplasmiques, la coloration de la cellule serait à peine sensible. Aïnsi, le nitrate d'argent, employé selon la méthode de Jakimovitch (p. 149), fixe bien les disques des fibrilles nerveuses lorsqu'il les saisit en pleine activité; alors la cellule nerveuse est fortement colorée au niveau des disques conservés, très faiblement au niveau où les molécules protoplasmiques, atteintes trop tard, notamment dans le noyau, se sont disséminées. Au contraire, si l’on emploie simplement le picrocarminate d'ammoniaque, qui n'a point l’action fixatrice du nitrate d’argent ni non plus son action destructive sur la vitalité des tissus, la coloration d’une cellule cylindraxile, par exemple, est très vive au niveau du noyau et du cylindre-axe où les éléments contractiles sont le plus massés, mais elle est presque nulle dans le reste de la cellule qui est devenu granuleux.

Au reste, on peut voir, pendant la caryocinèse, que les anses sont formées de fins filaments, lorsque, par exemple, les anses sœurs se séparent pour gagner les pôles du fuseau; alors elles tiennent les unes aux autres encore un certain temps par de fins filaments (/9. 140) qui s’étirent et finissent par se rompre. Et, avant ce stade, lorsque la membrane nucléaire n’est pas détruite, que les anses n’ont pas encore constitué la pla-

que équatoriale, on peut voir, chez le Spirogyra polytaentata,

(1) Plus bas Waldeyer dit que les filaments du fuseau se distinguent des filaments chromatiques en ce fait qu'ils ressortent davantage par l'action des acides dilués, Cependant il dit (pA 12), que les acides étendus font apparaître plus nette-

ment le réseau et les nucléoles,

ces anses réunies encore à la membrane nucléaire par quelques filaments grèles (Strasburger) p. 35, Waldeyer.

9° Lorsque les anses réflexes accolées à la périphérie forment l'enveloppe ou font corps avec elle, il est évident que leur contraction, produite par le rapprochement des disques, donnera lieu à un mouvement ondulatoire (anses successives) plus ou moins étendu et profond de la surface de la cellule. Toute cellule libre offre, en effet, des mouvements amiboïdes consistant en mouvements alternatifs d’allongement et de contraction se propageant comme des ondes à la surface de la cellule.

Quand les filaments, isolés, forment des cils ou des pseudopodes, ils agissent plus ou moins séparément. Ils peuvent alors enlacer les corps étrangers extérieurs et constituer ainsi des vacuoles contractiles qui portent ces corps jusque dans la masse centrale du corps cellulaire. -

Certains filaments peuvent ainsi se développer davantage que les autres et donner lieu à des différenciations d'organes. Ainsi, l'enveloppe du Peridinium tripus laisse échapper seulement, au niveau de l’équateur de l’animal, un long filament flagellum et des cils vibratiles. Chez tous les infusoires, on rencontre un ou plusieurs de ces longs filaments ou des cils, ou encore des flagellums et des cils;le plus grand nombre des filaments ne traversent pas, le plus souvent, la membrane enveloppante (on les voit bien dans le Voctiluca miliaris), mais différencient encore cependant la cellule en parties distinctes.

Enfin, on constate parfois la contraction successive et continue de tous les filaments cellulaires; la cellule est alors pour ainsi dire tétanisée. Nous avons noté l'observation de Stricker sur la contraction des globules blanes de la grenouille. Le Protomyxa aurantiaca présente le même phénomène € au

repos » et au moment où il va se multiplier. De même l’Acti-

nosphaerium Eichorni, au moment de se multiplier, rétracte ses pseudopodes et devient globuleux.

10° Le noyau cellulaire étant formé par des « centres de radiations » secondaires, nœuds ou nucléoles, et la cellule n'étant qu'un ensemble de filaments radiaires, chaque centre secondaire du noyau peut devenir, en s’isolant, le point de

départ d’un nouveau « centre de radiations », d’une nouvelle cellule.

La constitution de la cellule doit donc amener fatalement la multiplication de cette cellule, et c'est du noyau que partira toute nouvelle cellule. La caryocinèse montre le bien fondé de cette déduction.

Si le réseau nucléaire est très étendu, c'est-à-dire si les centres secondaires sont disséminés dans la cellule, les filaments des centres secondaires, plus massés, résistent davantage à l’action polarisante des centres nucléaires secondaires qui tendent à s'isoler; aussi plusieurs centres nucléaires secondaires pourront s’isoler en même temps et donner lieu à un certain nombre de cellules. Ainsi, le Collosphaera Huxleyii se fragmente en ses nombreux nucléoles enveloppés chacun d’une capsule. Le Protomyxa aurantiaca, après avoir concentré ses filaments dans un réseau central, se segmente en plusieurs « centres de radiations ». La cellule ovulaire mâle de la grenouille semble se comporter de la même façon : elle se fragmente en une certaine quantité de nucléoles qui constitueront les spermatozoïdes (Duval).

Mais si les filaments radiaires sont fort longs, par rapport au noyau, et très délicats, ils subiront facilement l’action polarisante des centres secondaires qui tendent à s’isoler. Aussi les filaments du premier centre secondaire qui tendra à s’isoler agiront sur les autres filaments qui se rompront au niveau

de leurs anciens points d'attache et convergeront vers le nou- 11 M.

veau centre. Les filaments radiaires rompus, ce sont les anciens « centres de radiations » détruits; et alors les parties les plus fines d’abord, celles du corps de la cellule, puis celles du noyau, seront polarisées par le nouveau « centre de radiations ». On comprend aussi que plus le centre secondaire sera éloigné du centre du noyau, plus facilement il s’isolera; car cest évidemment au centre du noyau que les anses sont le plus agglomérées, que les centres secondaires sont le plus massés. C’est donc à la périphérie du noyau que tendront à s'isoler les nouveaux centres radiaires.

Examinons maintenant ce qui doit se passer lorsqu'un « centre de radiations » tend à s’isoler.

Un certain nombre de filaments radiaires, correspondant à ce centre, constitueront une sorte de long cône dont la base sera dans la membrane cellulaire, à la périphérie, et le sommet en un point du pourtour du noyau. Ce cône de filaments fera mouvoir la cellule, à la périphérie, dans l'étendue de sa base, et, au centre, autour de son sommet. Son action dominante tendra donc à limiter les mouvements cellulaires autour de son sommet O (fig. 114).

Les filaments radiaires voisins seront donc portés vers le centre O. Ils éprouveront une sorte de mouvement de torsion d'autant plus accentué qu'ils seront plus éloignés du cône polarisant. Ils se briseront done au niveau du noyau et au niveau de la membrane cellulaire, et convergeront vers le sommet du cône (/g. 115).

Du côté du noyau, un phénomène analogue se passera en même temps.

Tout d’abord les filaments correspondant au sommet O formeront un second cône opposé au premier, dont le sommet s'appuiera sur le sommet de celui-ci, et dont les extrémités

divergentes s’enfonceront dans le noyau (fig. 116).

2e BG E

Ces extrémités, fonctionnant successivement, dans une étendue limitée, détermineront la formation d’un nouveau cône s'appuyant également en un point du pourtour du noyau où les centres secondaires peuvent plus facilement s’isoler; ce cône se formera d'autant plus facilement qu'en son sommet pourra se former un centre de filaments cellulaires analogue au premier (fig. 117 et /ig. 118). Ce dernier centre peut être appelé. « conjugué » du premier cône polarisant.

Ainsi le cône polarisant formera, dans le noyau, successivement deux cônes opposés par leurs bases, dont le premier correspondra à son sommet, et le second déterminera l'apparition d’un second centre radiaire « conjugué » du premier centre radiaire polarisant.

Si le centre radiaire conjugué n’est pas à l’antipode du pre- | mier, il viendra forcément se mettre dans la direction de celuici (force centrifuge) ({ig. 119).

La cellule, à ce moment, présentera done deux cônes polarisants placés chacun à un pôle du noyau, et, entre eux, un fuseau résultant de Punion des extrémités des petits cônes du noyau (/ig. 120). |

Maintenant les filaments radiaires de la cellule, que nous avons indiqués convergeant vers le sommet du premier cône polarisant, se partageront donc entre les deux cônes polarisants (fig. 122).

Quant au noyau, on voit qu'il est parfaitement isolé par la brisure des filaments cellulaires, et qu'il ne tient plus à la cellule que par les filaments des cônes. |

La contraction des filaments radiaires agissant sur le centre O, celui-ci se rapprochera de A B (fig. 123); car d’un côté les actions des anses M O X et À O X s’équilibrent, et À OB étant plus long que la moitié du fuseau qui lui correspond, son

action surpassera celle du petit cône nucléaire @ Orbibes

« centres de radiations » O et O0’ tendront donc à s'éloigner du noyau. Le fuseau s’allongera en même temps (fig. 124).

On voit ainsi que deux cellules nouvelles, ou deux nouveaux centres de radiations s’isolent parfaitement par polarisation des filaments cellulaires. ph:

Voyons maintenant comment sont polarisés les filaments brisés qui se trouvent dans le noyau.

Le réseau nucléaire subit l'influence des courants du fuseau: ses filaments se massent en quelques anses dont le nombre est proportionnel à celui des branches du fuseau, et se rangent forcément à leur équateur et perpendiculairement à elles; en effet a b (fig. 125) tend à se me’tre à la fois dans la direction de mn et de m'n (1). Les anses formeront donc tout d’abord, à l'équateur du fuseau, une sorte de couronne (%g. 126).

Si nous considérons alors une des anses ab (fig. 127) (4°), rangées en couronne autour de l’équateur du fuseau, nous voyons qu'elle tendra à être parcourue alternativement par deux mouvements de sens contraires provoqués par les courants alternatifs de sens contraire du fuseau, »zm et nm’. Quand le courant 7 »# passe, le mouvement tend à parcourir l’anse de, 4 en 4; quand rm passe, le mouvement tend à parcourir l’anse de a en b. Comme les grosses anses ne sont formées que par l’agglomération d’anses plus fines, elles se partageront facilement en deux parties parcourues par des courants de sens contraires ab et ab’.

Puis les deux parties absolument égales de l’anse première,

(1) Il est probable que chaque filament, malgré sa ténuité, correspond à une branche d'une anse qui finit où commence et à une branche d’une autre anse qui commence ou finit (fig. 121); car les filaments seraient peut-être trop éloignés pour établir la continuité des anses. Quoi qu'il en soit, du reste, le résultat est É même. Aussi pour mieux faire comprendre la division des anses ou la métacinèse, nous

considérerons les filaments comme correspondant chacun à une seule branche,

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