LES INDIVIDUALITÉS NERVEUSES TRAVERSENT LE CANAL VERTÉBRAL

Ainsi les individualités nerveuses, les individualités épithéliales périphériques prolongées et réunies en quelques gros faisceaux, arrivent à des hauteurs diverses du canal vertébral. Elles pénètrent dans ce canal osseux par les ouvertures ména-

gées entre ses segments (vertèbres).

l. Les premiers développements embryonnaires nous indiquent quel chemin les individualités nerveuses doivent prendre maintenant. à

Lorsque l’enveloppe de la cellule primitive de l’ovule est complètement séparée des éléments actifs de cette cellule, lorsque la partie de l’enveloppe à laquelle tenaient quelquesuns de ces éléments (disque polaire, micropyle) — ce qui permettait aux cellules de nouvelle formation de sortir de l'œuf (corpuscules polaires) — a été elle-même isolée du germe (chap. IV, 3), les cellules qui résultent de la fragmentation de la première cellule, demeurent dans l’œuf maintenues accolées par l'enveloppe extensible de leur mère (ig. 19 et 20). Ces cellules se rangent alors suivant: des rapports qu'amene d'abord leur division toute mécanique et provenant de la structure générale des cellules, qu'amène ensuite le milieu dans lequel elles se développent.

La première cellule se divise en deux (fig. 22).

C’est la première différenciation du germe ou du futur

embryon : chacune des nouvelles cellules en effet se segmentera, se multipliera de chaque éôté du premier plan de segmentation qui les sépare, formant de la sorte deux groupes distincts de cellules.

Mais, auparavant, chacune des deux premières cellules se divise par un plan perpendiculaire au premier (fig. 23).

C’est la seconde différenciation du germe : chacune des cellules provenant de la division d’une des premières cellules forme, en effet, de chaque côté de ce second plan de segmentation, deux nouveaux groupes de cellules distincts et perpendiculaires aux deux premiers.

Les deux premiers plans de segmentation indiquent deux directions de développement du germe : la première, la hauteur; la seconde, perpendiculaire à la première, la largeur.

Enfin, chacune des cellules provenant de la deuxième segmentation (deux au-dessus du premier plan, deux au-dessous du même plan), se divise suivant un plan perpendiculaire aux précédents (fig. 24); c'est la troisième direction, la troisième différenciation du germe.

Dès ce moment, le germe a ses trois directions; dès ce moment, il se développe dans ces directions, à partir du point d'intersection des trois plans de segmentation, et de chaque côté de chacun de ces plans; au-dessus et au-dessous du premier, à droite et à gauche du second, en avant et en arrière du troisième.

(Fig. 24). Chacune des faces de chaque plan correspond à une partie différente de l'embryon. Comme les deux plans EF et CD, correspondant à la largeur et à la profondeur, sont perpendiculaires au premier AB (épaisseur), les deux parties différenciées de ce dernier le sont encore par les deux premiers plans; c'est-à-dire que le groupe cellulaire formé au-

dessus, et celui formé au-dessous du premier plan sont divi-

2 | CP Des sés en parties droite et gauche, ‘antérieure et postérieure par les deux autres plans de segmentation.

Une des cellules des divisions successives est plus active que l’autre. Ce fait tent très probablement, comme nous le montrérons au chapitre IV, à ce que l’une d'elles nait et se développé sous l'influence et sous la dépendance de l’autre (ig#21,r29,,23).

Il en résulte une asymétrie du germe, de l'embryon et de l'être futur en épaisseur, en largeur et en longueur.

En effet, l’octoderme ou l’épithélium externe, formé par la cellule supérieure, est plus développé, plus épais et plus actif que l’endoderme ou l'épithélium interne formé par la cellule inférieure. La partie droite chez tous les animaux est plus active que la partie gauche. Enfin la partie antérieure de l’embryon se développe presque seule, la partie postérieure, qui constitue l’appendice caudal, se développant peu chez les vertébrés inférieurs et S’atrophiant chez l’homme.

Les directions elles-mêmes sont entre elles comme les cellules de chaque divison entre elles. En effet, deux cellules d’une direction nouvelle (segmentation) correspondent à une cellule de la direction précédente (segmentation).

Aussi le germe se développe-t-il beaucoup plus activement en largeur qu’en épaisseur (de là la forme aplatie des épithéliums) et en longueur qu'en largeur. Mais l’activité plus grande en longueur ne se traduit pas ‘par une étendue plus grande suivant cétte dimension. Elle est employée à produire une évolution spéciale de tout le germe, comme nous allons le voir plus loin.

Enfin, l’ectoderme formé par la première cellule supérieure, étant plus développé que l’endoderme dans toutes ses dimensions, et les deux feuillets croissant parallèlement, il en résulte

que le premier (l’épithélium externe), enveloppera le second, 5 M.

Cyr a

l'épithélium interne. Et comme la partie antérieure de l’octoderme et de l’endoderme se développe moins rapidement que les parties latérales (voir plus loin), il en résulte que les parties latérales se joindront les premières en formant ainsi un corps cylindrique creux dont la surface externe sera constituée par l’épithélium externe, et la surface interne par l’épithélium interne (fig. 25).

Dans les œufs holoblastiques, dont le contenu tout entier est actif, les cellules produites par la première segmentation (épaisseur), sont très nettes. é

Mais dans les œufs méroblastiques, dont la surcharge graisseuse (vitellus) est telle que la partie active (germe) est refoulée à la surface et s'étend sur le globe vitellin comme un rhizopode, l’une des cellules de la première segmentation échappe à l'observation ou se distingue mal. En effet, le germe, étalé à la surface de l’ovule, sous l'enveloppe, à l’état de « repos », plonge dans la partie nutritive graisseuse (vitellus) lorsqu'il se divise; et des deux cellules produites par la segmentation, l'une (cellule polaire) est placée sous la membrane d’enveloppe, l’autre est plongée dans le vitellus (Hoffmann) (1).

Il n'est donc pas étonnant que l’on n'aperçoive dans certains œufs de poissons, et notamment dans l'œuf de la truite (Henneguy) (2), que la cellule placée à la surface. Cette cellule unique, aperçue à la surface du vitellus, constituera donc l’ecto: derme seulement, et la première segmentation qu'elle présente est la seconde du germe (largeur).

Cependant la cellule, plongée dans le vitellus, finit par se

(1) Fur ontogenie der Knochenfische Verhandelingen D. K. Akad der Wetenschappen Amsterdam, 1881, 1883. Hoffmann.

(21 Recherches sur le développement des poissons osseux. Embryogénie de la

truite. Journal de l’Anat. et de la Physiol., 1888. Henneguy.

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montrer tôt ou tard, mais alors elle est fort segmentée et multipliée.

Chez la truite, c'est au pourtour de l’ectoderme (/g. 26) que les cellules provenant de la multiplication de la cellule inférieure endodermique apparaissent d’abord. C’est en effet à la périphérie du germe, aussi bien pour l’ectoderme que pour l’endoderme;, que la prolifération cellulaire est la plus active.

Ces cellules, situées sous l’ectoderme (blastoderme de Henneguy), ont été appelées parablastiques, leur couche parablaste (Klein).

Actuellement tous les auteurs reconnaissent la couche parablastique qui avait échappé à Hækel et à Gæœtte, mais tous ne lui donnent pas la même origine.

Les uns la font provenir du germe segmenté, comme Van Bambeke. Hoffmann, Ællacher, Henneguy ; les autres, comme Lereboullet, Klein, Van Beneden, la font apparaître par une sorte d’endogénie. His, ne voulant pas l'expliquer par endogénie, la fait provenir de leucocytes qui auraient pénétré dans l'œuf ovarien.

Toute cellule ne provenant que de la division d’une cellule primitive, et, comme avant la fécondation, les corpuscules polaires (cellules polaires) sont rejetés de l’œuf, tout porte à penser d’abord que les cellules parablastiques proviennent de la segmentation de la cellule ovulaire, après la pénétration du spermatozoïde dans l'œuf.

Au reste, ce que van Bambeke avait pensé d’une facon géné- ‘rale (p. 455, Henneguy) en 1876, Hoffmann le montra en 1883 pour les poissons marins. Il indiqua en effet que dans tous les œufs de poissons marins, la cellule ovulaire fécondée « se divise en deux perpendiculairement à la surface du germe (comparer à ce qui est dit page 431, Henneguy); l’une des moitiés

reste à la surface, l’autre émigre dans le parablaste et donne

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naissance aux nombreux noyaux qu'on observe dans cette couche. Suivant Hoffmann, à chaque bipartition successive du noyau du germe, correspond une semblable bipartition du noyau du parablaste, de telle sorte que, au moins au début du développement, il y aurait autant de noyaux dans le parablaste qu'il y en a dans le germe (p. 456). Henneguy.

Dans l’œuf de la truite, la couche parablastique n'apparaît d’abord, nous l’avons déjà dit, qu'à la périphérie du germe. Ce n’est que peu à peu que les autres cellules parablastiques se montrent sous le germe dans toute son étendue. Mais de ce que les cellules apparaissent d’abord à la périphérie du germe on ne peut pas en conclure qu'elles proviennent des noyaux périphériques du blastoderme, et qu'elles s'étendent de la périphérie vers le centre, comme le dit Henneguy, p. 457 et 458. D'ailleurs, Henneguy semble plus loin dire l'inverse : les cellules parablastiques ne viendraient pas de la périphérie du germe mais s ajouteratent à Ce niveau au germe : €... il résulte de cette disposition qu'il n’y a pas de limite nette entre le germe et le parablaste (dans l’œuf d’épinoche); cette limite est constituée par les cellules en voie de formation qui se détachent du parablaste pour s'ajouter au germe »(p.460). Et plus loin : « Chez la truite, il est impossible de suivre directement les phénomènes que je viens de décrire (dans l’œuf d’épinoche), et c’est seulement sur des coupes qu'on peut voir, comme le montre la #9. 63 (planche), des mamelons renfermant chacun un noyau entouré d’un aster, faire saillie au niveau du bourrelet parablastique et proéminer. parmi les cellules marginales du disque germinatif » (fig. 27).

Ainsi, même dans les œufs méroblastiques, on peut voir, sous le feuillet externe, un feuillet interne bien différencié, le

parablaste, appelé à juste titre par Van Beneden et Van Bam-

A. Em beke, endoderme (1), qui provient, ainsi que l’a montré Hoffman, de la première segmentation.

Ce feuillet interne, comme l'indique Henneguy, vient se Joëndre au feuillet externe, à la périphérie du germe. Il en suivra donc l’évolution.

Nous avons vu le germe s’accroître dans les trois directions à partir d’un point central qui est le point d'intersection des trois premiers plans de segmentation.

Dans l’œuf de la truite (2) il offre une apparence discoïde; aplati et arrondi à son pourtour (disque embryonnaire), il s'étale sur la surface du vitellus qui occupe toute la sphère ovulaire (fig. 24 et 28).

Lorsqu'il a environ 2 millimètres de diamètre, vers le cinquième jour après la fécondation, ses bords se renflent en un. bourrelet (bourrelet germinatif) constitué par une agglomération de cellules en voie de prolifération très active.

Un endroit de ce bourrelet est plus épais que le reste. À ce niveau, les cellules se multiplient plus-activement. C’est donc ici la partie antérieure de l’embryon (#g. 29 et p. 16).

Au, moment où la couche des cellules parablastiques est visible dans toute l'étendue du germe, c’est-à-dire où elle atteint un développement assez considérable, le disque embryonnaire se soulève sur le vitellus, d’abord en arrière du

bourrelet, de telle facon qu'il semble éprouver de la résistance

(1) Dès son apparition, le parablaste montre bien sa fonction endodermique. C’est lui qui nourrit l'embryon : Si l'on place en effet des œufs de poissons dans des conditions défavorables pour leur développement, dans l’eau stagnante par exemple, ils deviennent malades; on voit alors les noyaux du parablaste être les premiers atteints, subir une dégénérescence graisseuse; l'embryon ne peut plus alors se nourrir et ne tarde pas à mourir (p. 575, Henneguy). À

(2) Nous suivons le développement des feuillets embryonnaires dans l'œuf de

poisson, parce que c'est dans cet œuf qu'il a été le mieux étudié,

à s'étendre à ce niveau, et que, s'appuyant alors sur son centre immobile, il s’arque à son pourtour (fig. 31). Et en effet cette résistance à l’étalement du germe est bien exprimée par la facon de se comporter du bourrelèt qui fléchit, se courbe, roule sur lui-même et continue à s'étendre ainsi replié'(7ig. 32 et 30).

À quoi tient cette résistance? Très probablement à la prolifération excessive des cellules périphériques dont lPagglomération produit une véritable obstruction, mais probablement aussi au bourrelet parablastique dont les cellules, nous l'avons vu, se joignent à celles du bourrelet ectodermique (fig. 27), de telle sorte que les deux bourrelets se gènent réciproquement dans leur étalement.

Ainsi l’ectoderme se replie sur lui-même en entraînant avec lui le parablaste (jig. 32 et 27).

Le repli ectodermique est donc constitué par deux replis, continuation des deux épithéliums externe et interne, de l’ectoder me et du parablaste “ce sont les deux feuillets endodermiques.

C’est là une nouvelle différenciation embryonnaire. Ces deux replis, feuillets moyens, se trouveront placés, dans le corps cylindrique futur, entre l’ectoderme et l’endoderme qu’ils continuent (/9.33 et p.17). Is recevront les impressions du monde extérieur par l'intermédiaire seulement des épithéliums externe et interne, ils seront donc des centres de réaction, des centres réflexes des épithéliums; ils formeront en effet les muscles et leurs accessoires.

Ces replis mésodermiques, dans leur développement ultérieur, demeureront toujours distincts, différenciés.

Les lignes, qui séparent les épithéliums de leurs replis et et ces replis l’un de l’autre, paraîtront et disparaitront, tour à

tour, sous l'influence des pressions exercées sur eux-mêmes et