DE L'ORGANISATION DES CARPELLES DANS LE FRUIT DES PAVOTS

On a déjà beaucoup écrit pour élucider cette question et deux théories restent encore aujourd’hui en présence. Dans l’une on admet que les placentas sont placés chez les Pavots entre les bords des feuilles carpellaires ; dans l’autre, les placentas correspondraient à la nervure médiane de chacun des carpelles qui composent le pistil.

La première opinion nous semble la plus probable, la plus conforme à l’analogie; elle a été acceptée comme fait général par presque tous les auteurs. La seconde n’a été admise qu’à l’état d'exception dans des plantes dont les pistils composés ont, comme chez les Pavots, la placentation pariétale. Retraçons l’historique de cette question, qui devait être nécessairement soulevée, comme une des conséquences de la théorie des métamorphoses des organes

Zdes plantes.

de 6 en)

C’est Pyr. de Candolle qui, le premier, a conçu et exposé l’organisation carpellaire des Pavots. I admet que le fruit de ces plantes est formé de plusieurs carpelles disposés en rayonnant autour d’un axe fictif. Chaque carpelle peut être considéré comme composé de trois pièces, deux latérales qui portent graines etune dorsale sans graines; les latérales de deux carpelles voisins sont soudées et forment ce que l'on a appelé une fausse cloison (4).

De Candolle pense, en outre, qu'une expansion du réceptacle s'étend sur l'ovaire, enveloppe les carpelles et ne permet qu’à la partie supérieure des valves de se réfléchir en dehors pour produire la déhiscence du fruit. Cette idée n’a pas été admise par les botanistes, et cependant elle explique très-bien pourquoi cette déhiscence ne s'opère qu’au sommet et non dans toute la longueur des valves comme e les genres Chelidonium, Rœmeria, Glaucium, etc.

ependant il est facile de voir, dans les capsules sèches des Pavots, que les petites valves qui s'ouvrent sous le disque stigmatique, se séparent sur leurs bords en deux membranes dont l’extérieure forme une sorte de bride de la base d’une valvule à la valvule voisine.

Robert Brown admet aussi la position intermerginale du placenta et appuie cette opinion sur les faits qu’il a observés en étudiant les métamorphoses plus où moins complétes des étamines en pistils, par exemple dans le Sempervwrvum tectorum (2).

(1) Pyr. de Candolle, Mémoire sur les aflinités naturelles @e la famille des Nymphéacées, dans les Mémoires de la Société de physique et d'histoire naturelle de Genève, 1821, in-40, T. I, p-229.

(2) R. Brown, An account of a new genus of plants, named Raflesia, London, 1821, in-4°, et Annales des sciences naturelles, 2e série, T. VIII (1837), p. 52.

Aug. St-Hilaire reconnait positivement que les placentas pariétaux des Pavots naissent chacun entre les deux bords voisins de deux feuilles carpellaires (4), et il ajoute alleurs : « (Les placentas pariétaux) des Pavots, au nombre » de 4 à 20, naissent d’épais cordons pistillaires, qui con- » stituent la charpente de l’ovaire; ils présentent la figure » d’une lame ou d’un coin, $'avançant vers le centre du » péricarpe.... » (2).

M. Emm. Le Maout cherche en termes très-préeis à valgariser cette doctrine, dans les deux passages suivants : Chaque cloison vous montre les ovaires de deux car- » pelles différents repliés à l’intérieur, et dont les bords » rentrants sont contigus ; chaque crête double, à laquelle » correspond une cloison, appartient donc aussi à deux ». carpelles différents » .... « Le dos de la feuiile car- » pellaire est donc situé entre deux cloisons, c’est-à-dire » dans l'intervalle des deux côtes ou grosses nervures » qui correspondent à ces cloisons. » (3)

Enfin, M. Morière, en s’étayant sur des exemples de métamorphoses des étamines de Pavots en carpelles, que nous examinerons plus loin, reste convaincu que les placentas et les ovules sont nés du bord des feuilles carpellaires (4).

La seconde opinion, qui considère les placentas des Pavots comme correspondant à la nervure médiane des carpelles, à été d’abord émise par MM. Trécul et Paty, après l’examen d’une monstruosité observée sur les éta-

(1) Aug. St-Hilaire, Morphologie végétale, Paris, 1841, in-&, p. 534.

(2) Aug. St-Hilaire, Ibidem, p. 511.

(3) Emm. Le Maout, Leçons élémentaires de botanique, Paris, 1844, in-8o, p. 458.

(4) Morière, Transformation des étamines en carpelles dans plusieurs espèces de Pavots, Caen, 1852, in-4°, p. 12.

mines du Papaver orientale, Ts s'expriment ainsi sur ce fait: « Les étamines offraient plusieurs états bien différents » entre eux : les unes possédant la structure normale, les » autres se trouvant modifiées plus ou moins profondé- » ment; deux d’entre elles,en effet, portaient simultané- » ment du pollen et des ovules émanant en grand nombre » des deux faces suturales de l’anthère et formés du nucèle » recouverten partie par la primineet la secondine ; d’autres » étamines, enfin, plus profondément modifiées, étaient » transformées en carpelles et portaient des ovules nus sur » toute la partie moyenne longitudinale, vis-à-vis du fais- » ceau vasculaire; leur sommet, qui offrait, d’ailleurs, » l’apparence du stigmate, s’inclinait visiblement vers le » centre de la fleur... » Ces deux savants tirent de ce fait les conclusions suivantes : « La capsule des Papavé- » racées étant considérée, comme le font la plupart des bo- » tanistes, comme formée d’un nombre de feuilles carpel- » laires égal à celui des stigmates, le placenta représente » la nervure médiane et non les bords des feuilles soudées » entre eux ou avec un prolongement de l’axe, comme le » pensent les botanistes » (1). Nous espérons démontrer plus loin qu'il y a, dans l'exemple cité par MM. Trécul et Paty, non pas un carpelle unique, mais la réunion de deux éléments carpiques.

M. Clos, de son côté, en s'appuyant d’une part sur une observation de M. Hugo Mob], relative à la transformation des étamines en carpelles, dans les Sempervivum et les Papaver, et, d'autre part, sur un cas de prolification observée par lui dans un pavot et dont nous nous occuperons plus loin, professe avec conviction la théorie nouvelle.

(1) Trécul et Paty, Journal de Pharmacie et de Chimie, 3° série, T. VI] (1845), p. 158.

Quant aux faits observés par M. Hugo Mohl, ils ne l'empéchent pas de considérer, dans les Sempertivum comme dans les Papaver, le connectif comme se changeant en dos carpellaire et les cloisons incomplètes, ainsi que les placentas, comme alternant avec le dos des carpelles (1). Ilajoute toutefois, à propos de la transformation des étamines en pétales : « On pourrait trouver ceci invraisemblable, par » la raison que si cette théorie est fondée dans la nature, » les placentas du carpelle représenteraient non le bord » de la feuille, mais une partie dela face supérieure. »(2) Ce passage n’est pas clair : on se demande quelle est la partie de la face supérieure qu'il considère comme constituant les placentas ? Est-ce la partie médiane, ce qui serait favorable à l'opinion de M. Clos? ou bien seraient-ce les deux zones latérales de la face supérieure qui sont repliées en dedans et ovulifères?

Quoi qu'il en soit, lathéorie, dont il estici question, a été acceptée, en ce qui concerne les pavots, par M. Duchartre ; il considère, en effet, le gros faisceau vasculaire sur lequel s'appuie la cloison incomplète comme marquant la ligne médiane des carpelles (3).

On a invoqué à l’appui de l’une et de l’autre des deux théories dont 11 vient d’être question, plusieurs faits tératologiques et tout d'abord, à l’exemple de MM. Trécul et Paty, la transformation des étamines en carpelles dans plusieurs espèces de pavots. Cette monstruosité n’est pas absolumentrare dans le Pavot des jardins (Papaver setige-

(1) Hugo von Mohl, Beobachtungen über die Unwandlung tor Antheren in Carpelle, Tubingen, in-8, 1836, pages 24, 25 et 29 et Annales des Sciences naturelles, 2e série, T. VIII, 1837, p. 65, 66 et 69.

(2) Hugo von Mohl, Zbidem, p. 37 et p. 74.

(3) Duchartre, Eléments de botanique, Paris, 1866, in-8°, p.571.

rum DC; Papaver hortense Huss.), ni dans les Papaver orientale et bracteatum ; mais elle se produit de deux mamères dont l’une n'offre pas, avec la même évidence qu

l’autre, la solution de la difficulté. J'ai pu étudier vivantes les deux formes de cette transformation qui, dans lun et l’autre cas, est d'autant plus complète qu’elle affecte les étamines les plus voisines de la capsule centrale.

La première se reproduit de graines, sinon intégralement, du moins habituellement, lorsqu'on ne la sème pas trop dru ; elle m'a été envoyée du jardin de Berlin par M. Alex. Braun, sous le nom de Papaver somniferum var. poiycephalum. Dans cette forme de la métamorphose les premiers changements se manifestent dans le filet de l’étamine qui s'épaissit plus ou moins et quelquefois beaucoup surtout dans sa moitié supérieure; cette partie en se développant devient creuse à l’intérieur et, dans sa cavité, on voit de 2 à 7 bourrelets longitudinaux, fongueux, assez larges, mais peu saillants, couvert d’ovules (4). Ces placentas ne forment pas une cloison incomplète et ressemblent par leur forme à ceux de l’Argemone mexicana.

Pendant que ces changements s’opérent dans le filet des étamines en voie de transformation, les anthères se modifient profondément, le connectif s’élargit et se transforme en un disque lobé, tandis que les valves des loges de l’anthère en s’élargissant forment autant de rayons stigmatiques convergents vers le centre qu’il y a de lobes, comme cela se voit Re le dans la capsule centrale. Chacun de ces HE s stigmatiques correspond à un bourrelet ovulifère. Ces étan mix 1es atteintes par la métamorphose sont Fes :s on presque toutes soudées ensemble à leur base et

(1) Voyez Horière, op. eii. tab. 2, fig. 7. 9,.10, 11 qui représentent très-bien ces placentas.

TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE. 87 entourent étroitement comme par un large anneau le podocarpe de la capsule centrale. Quelques unes des ces étamines-carpelles se soudent en outre avec une ou plusieurs voisines jusqu'à une hauteur variable pour former une sorte de petite grappe irrégulière de carpelles (4).

Ces capsules surnuméraires différent des capsules normales non seulement par l’irrégularité de leur forme, leur courbure et leurs proportions, maïs surtout par les bourrelets placentairiens que J'ai décrits et qui ne ressemblent pas aux cloisons incomplètes ovulifères des fruits ordinaires des Pavots.

Cette monstruosité a éié figurée avec beaucoup de soin et de détails dans le travail important de M. Morière, qui y a consacré deux planches et 27 figures (2). Elles représentent très-bien la forme ovoïde de la capsule centrale et tous les détails de la transformation des étamines en carpelles, tels qu’on les observe dans le Paparer somniferum polycephalum de Berlin.

S1 cette observation nous fait connaître le rôle qu'ont joué chacune des parties de l’étamine dans sa métamorphose en carpelle, elle ne nous apprend rien, ce me semble, sur la structure du fruit des Pavots, au point de vue surtout de la placentation dorsale ou intervalvulaire qui résulte de la réunion des éléments carpiques.

(1) Ce Paparer somniferum var. polycephalum de Berlin n’est pas spécifiquement distinct du Pavot des jardins, qu’on apprécie pour ses beiles et nombreuses variétés, mais qu'on cultive en grand dans les Flandres et en Picardie pour ses graines, bien que sa capsule déhiscente sous le sommet puisse compromettre une partie du produit. La plante de Berlin a sa capsule centrale et ses carpelles supplémentaires indéhiscents ; elle serait dès-lors plus avantageuse en agriculture.

(2) Morière, Transformation des élamines en carpelles dans plusieurs espèces d2 Pavots, Gaen, 1852, in-8°, tab.

Le second mode de transformation des étamines en carpelles a plus de portée sous ce dernier rapport. I a été, nous avons vu, observé et décrit par MM. Trécul et Paty, en 1845 (1); mais il l'avait été antérieurement par Turpin, qui en a donné de plus une bonne figure (2). Je l'ai observé en septembre 1865 sur le Papaver bracteatum et en août 1871, sur le Paparer orientale. Il est à remarquer qu’il s'agit, dans lun et l’autre cas, d’une seconde floraison, circonstance qui paraît rendre la métamorphose plus fréquente.

Il me reste à décrire les diverses phases de la métamorphose des étamines en carpelles dans ces deux espèces de Pavots. Le connectif qui, à l’état normal, est si étroit qu'il se montre à peine entre les deux loges de l’anthère, s’élargit beaucoup à sa base, forme un triangle isocéle dont. le sommet courbé en dehors par rapport à l'axe floral, est bordé sur chacun des côtés égaux par une des loges de Panthère, dont les valves forment bientôt une ligne papilleuse et stigmatique. Le connectif ainsi élargi se prolonge en arrière en une membrane échancrée assez profondément à son milieu ; cette échancrure sépare deux lobes dont le bord externe est droit et de plus nu à son extrémité libre. Cette membrane avec le connectif triangulaire représente, ce me semble, un secteur du disque stigmatique dont la partie marginale échancrée est tournée vers l'axe floral et par conséquent disposée en sens inverse du disque stigmatique de la capsule centrale (3); il en est de mème des

(1) Trécul et Paty, Journal de pharmacie et de chimie, 2 série, T. VIT (1845), p. 158.

(2) Turpin, Esquisse d'organographie végétale... pour servir à prouver la métamorphose des plantes de Goethe, Paris, 1837, in-fo, p. 55, tab. 4, fig. 23 et 23 bis.

(3) Dans le Sempervicum tectorum, que l’on compare toujours

autres éléments de capsule produits par les étamines métamorphosées.

En même temps que ces faits se produisent, le connectif de plus en plus élargi se creuse en dessous et en avant, élargit, amineit et courbe en avant de chaque côté la partie inférieure de son bord anthérifère; celui-ci estentrainé dans le mouvement d'extension et de flexion, 1! s’élargit en une zone papilleuse longitudinale, qui tapisse près du bord latéral la face interne de la cavité et qui plus tard se couvrira d’ovules.

Le filet, dont nous n'avons encore rien dit, s’est aussi élargi en même temps que le connectif et en est devenu la continuation en se creusant, comme lui, en gouttitre ouverte en avant. Les bords de cette gouttière creusée dans le connectif et le filet en se développant et en convergeant lun vers Pautre finissent quelquefois par se souder en un carpelle simple et fermé, qui présente intérieurement, de chaque côté de la ligne de soudure, une zone ovulifére.

Ces carpelles simples et restant complétement ouverts en avant, peuvent se souder par les côtés au nombre de deux où trois, plus rarement quatre, et Punion a lieu par les parties similaires. Ce sont les parties latérales saillantes de la rainure qui se soudent deux à deux par leur face externe, tantôt jusqu'à leurs bords libres, tantôt un peu en deçà, ce qui dévoile d’une manière évidente le mode de formation des cioisons incomplètes ovuliféres ; elle résulte donc de la soudure de deux membranes appartenant à deux carpelles différents. Mais en même temps les secteurs simples de disque unissent aussi les lignes stigmatiques

aux Pavots sous ce rapport, les étamines transformées en Carpélles ont leur suture ventrale en dedans et non en dehors, comme dans nos Pavots.

simples de deux carpelles voisins, pour former des rayons stigmatiques normaux; il en résulte, en outre, que les lobes du disque se complétent, excepté toutefois aux deux extrémités de la série carpique, où les lignes stigmatiques extrêmes restent simples, ainsi que la cloison ovulifère.

Ces groupes de carpelles soudés ne ferment pas leur cavité générale, qui reste ouverte en avant, tandis que le bord du disque stigmatique lobé est tourné vers la capsule normale ctles rayons stigmatiques convergent en dehors. Il arrive, néanmoins, lorsque deux petits carpelles seulement se soudent par le côté, que les bords extérieurs des deux cavités séparées par la cloison ovulifère, sont à-peu-près complètement arrêtées dans leur dévelopnement comme si la plus grande partie de cette moitié du carpelle eût été supprimée avec la ligne stigmatique simple et sa zone ovulifère qui appartiennent normalement à cette moitié externe; mais dans ce cas et conformément à la loi de balancement des organes, la cloison incomplète, provenant de la réunion de deux éléments carpiques, est plus saillante en avant et montre plus d’ovules sur ses deux faces.

Ce dernier fait présente quelque chose d’analogue, mas seulement quant à sa signification crganogénique, avec le fait de prolification singulier, observé par M. Clos, et dont je vais, d’après lui, indiquer les caractères : sur huit capsules, appartenant à un même pied de Papaver sommiferum, ce savant professeur trouva au centre de chacune d'elles une petite fleur, formée d’écaiiles blanchâtres et linéaires, dont les plus intérieures, tantôt se rapprochent, quoique encore distinctes, de la forme carpellaire, tantôt se soudent en un pistil semblable à celui des pavots. Chacune de ces folioles montre, au milieu de sa face dorsale, une raiaure longitudinale et aux deux bords de son extré-,

mité supérieure incurvée, un tissu papilleux, blanchâtre. Enfin: sur le milieu de la face interne des carpelles, et le long de la ligne correspondant à la rainure dorsale erdessus mentionnée, se produit une excrorssance fongueuse et verticale ; c'est le placenta chargé de nombreux ovules (4). M. Clos fait observer en note que c’est sans doute du rapprochement de ces deux bandes papilleuses que naissent les doubles lignes stigmatiques superposées aux cloisons. Je ne doute pas, pour ma part, qu’il en soit ainsi; mais, puisque ces deux lignes stigmatiques n'étaient pas réunies, il y avait donc au-dessus du placenta une division qui, ce me semble, peut être considérée comme l'indice d’une séparation originaire du placenta en deux lames.

A l'appui de mon opinion, j’ai à faire connaître un exemple de métamorphose de capsules en pétales sur un pied de Pavot des jardins à fleurs très-doubles, que j'ai observé en juin 4866, dans mes cultures. C’est par conséquent, en ce qui concerne la question pendante, un fait inverse à celui qu'a étudié M. Clos ; mais la signification du fait parait plus claire à débrouiller, les obiets se montrant sur de plus grandes dimensions, dans la métamorphose nouvelle dont je vais m'occuper.

Elle s’est montrée à des degrés très-différents dans les treize capsules que j'ai observées; je vais décrire les deux degrés extrêmes :

(3 Clos, Deuxième fascicule d'observations tératologiques, dans les Aémoires de l'Académie des Sciences de Toulouse, 5e série, T. VI, p. 68 et 69.

On trouve dans les Œuvres d'histoire naturelle de Goethe, trad. par Martins, (Paris, grand in-8o, p. 294) l'exemple d’une prolification par emboitement, semblable à celle que M. Clos a observée sur des tôtes de Pavots à ficurs doubles, mais les détails manquent.

1e capsule. -— Elle est formée de 11 feuilles carpellaires soudées entre elles et vertes en dehors dans leur moitié inférieure,libres au contraire et plus ou moins pétaloïdes dans leur moitié supérieure. Les parties libres sont, dans le sens de leur longueur,courbées en une large gouttiéreäconvexité extérieure et cette gouttière continue inférieurement dans la partie où les carpelles sont soudés. Cette partie inférieure de la capsule présente donc à l'extérieur de larges côtes arrondies, séparées les unes des autres par des sillons dont chacun correspond exactement à une cloison incomplète, absolument comme cela se voit dans la capsule de l’Argemone mexicana. Les parties libres et pétaloïdes sont rouges et leur sommet, qui est entier, est bordé par deux lignes blanchâtres, glanduleuses, divergentes, en forme de V renversé et dans lesquelles on reconnait facilement deux lignes stigmatiques simples. Les commissures qui séparent les parties pétaloïdes, aboutissent toutes à l’un des sillons extérieurs que nous avons indiqués et ceux-ci correspondent intérieurement à une cloison incomplète plus ou moins ovulifère; ces cloisons commencent en pointe à la commissure, puis deviennent de plus en plus saillantes en descendant le long du gros faisceau vasculaire placentairien.

2° capsule. —Dans une autrefleur la soudure des feuilles carpellaires à lieu jusqu'au sommet sur une partie de la circonférence de la capsule, et là les cloisons incomplètes sont normales et deux lignes stigmatiques soudées sont sur leur prolongement. Sur une autre portion du pourtour de la capsule qui est ouverte au sommet dans la partie correspondante, quelques folioles sont libres dans une faible étendue, ont les caractères pétaloïdes, ainsi que la partie supérieure des cloisons intermédiaires, visiblement dédoublées en ce point. Ces cloisons dans la partie péta-

loïde ne portent pas d’ovules; au dessous elles en montrent qui sontrudimentaires et infertiles; mais dans la partie de la capsule dont les cloisons plus épaisses et blanches communiquent avec les rayons stigmatiques, elles sont fécondées par les étamines mêlées aux pétales et produisent des graines parfaites. J'en ai recueilli dans une capsule en partie ouverte au sommet et présentant les conditions que je viens de décrire; ces graines ont germé, ont produit des pieds à fleurs doubles, mais avec des pistils parfaitement normaux. La monstruosité ne s’est pas montrée héréditaire.

Ce fait tératologique justifiera peut-être, aux yeux des botanistes, l'interprétation que nous avons donnée du phénomène de prolification par emboitement étudié par M. Clos. Il est difficile d'admettre que sur une seule et même espèce de plante, 1l puisse se produire des faits contradictoires; ces faits, du reste, s'ils se produisaient, ne prouveraient absolument rien. Mais 1l nous semble que le fait nouveau,que nous avons produit dans la discussion, éclaire suffisamment le fait ancien, pour justifier les conclusions auxquelles nous sommes conduits, savoir : que, dans les Pavots, les placentas sont interposés aux feuilles carpellaires.

Mais, d’autres faits viennent corroborer cette doctrine, et nous ne pouvons les négliger.

Et d’abord, nous ferons observer que les faisceaux vasculaires qui correspondent aux cloisons ovulifères, ne sont pas les seuls que présente la capsule des Pavots. Bien que ceux-Ci Soient épais, à raison sans doute du nombre considérable d’ovules auxquels ils fournissent les vaisseaux du funicule, du raphé et de la chalaze, il en existe d’autres, il est vrai, moins épais et qui sont intermédiaires aux précédents. Ils se voient très-bien à l’œil nu, sur la face externe des capsules mûres du Papaver Rheas et, lorsque les capsules des diverses espèces de Pavots ont perdu par les pluies de l'hi-

ver leur parenchyme, on distingue nettement ces faisceaux secondaires par la taille qui constituent, selon nous, la nervure médiane des carpelles.

Les analogies si étroites, qui existent entre les Papavéraces et les Crucifêres, me semblent aussi un argument puissant pour admettre que l’organisation des fruits doit être analogue dans les deux familles. On est d'accord pour reconnaître que dans cette dernière famille des placentas sont insérés de chaque côté entre les feuilles carpellaires. Du reste, deux cas de prolification que j'ai observés sur les fieurs de Cardanune pratensis et sur celles de l’Hesperis matronalis à fleurs blanches et doub'es et que j'ai décrite, il y a longtemps (4), léveraient au besoin tous les doutes. Dans ces deux anomalies le fruit de la fleur supérieure se dédouble et se transforme en deux sépales ordinairement pourvus d’ovules rudimentaires sur leurs bords, et de l'axe naissent de nombreux pétales.

Mais, il y a plus, il suffit de comparer les différents genres de Papavéracées entre eux, pour admettre que le fruit des Pavots, malgré la multiplicité ordinaire de ses carpelles, n’est pas formé d’après un système complètement différent de celui des genres Argemone, Meconopsis, Glaucium, Chelidonium, etc. Eci le moûe de déhiscence dévoile l’organisation carpellaire.

Sans rien préjuger, au sujet des exceptions admises par Hugo Mobl à la doctrine dans laquelle les placentas représentent les bords des feuilles carpellaires, nous pensons que le fruit des Pavots ne constitue pas une de ces exceptions à la théorie générale admise par Pyr. de Candolle, Robert Brown et Aug. St-Hilaire.

{1} Godron, Description d’une monstruosité observée sur la flewr de plusieurs Crucifères, dans les Mémoires de l’Académie de Stanislas pour 1845, pages 39 à 50, fig. 4 et 5.