II. CEINTURE PECTORALE

La ceinture pectorale des Amphibiens, bien que pouvant servir de point de départ pour celles des autres Tétrapodes se trouve cependant dans des conditions particulières. Chez ces animaux, en effet, les côtes, réduites, ne s'engagent jamais dans les parties latérales du tronc et, à plus forte raison, n’atteignent point la pièce squelettique ventrale désignée sous le nom de sternum ; il n’y à pas de thorax. En revanche la ceinture prend par rapport aux dimensions de l’animal une ampleur inaccoutumée, en particulier chez les Anoures. Placée immédiatement en arrière de la tête, moulée sur les parties latéro-ventrales du tronc, la cemture fournit à ce dernier un soutien et des appuis musculaires que Jui donne ailleurs le thorax ; elle constitue ainsi, par une exception unique chez les Tétrapodes une cetrture-thorax.

* Chez les Urodèles elle est constituée de chaque côté par une vaste lame, principalement cartilagineuse, divisée profondément en trois lobes, un dorsal et deux ventraux. Le lobe dorsal ou scapulaire s’étend jusque sur l’épisome qu'il recouvre plus ou moins ; les lobes ventraux sont l’un antérieur, dirigé cranialement et parallèle à son correspondant du côté opposé, c’est le procoracoïde ; l’autre postérieur, dirigé en dedans vers celui de l’autre côté, c’est le coracoïde, Le procoracoïde est généralement étroit, allongé et s'étend parfois jusque vers l’angle postérieur de la mandibule. Il reste toujours séparé de son similaire du côté opposé et ne s’unit jamais avec lui sur la ligne médiane en une symphyse. Le

coracoïde au contraire, plus large, se porte vers celui du côté opposé et dépassant quelque peu la ligne médiane se croise avec lui.

Bien distincts à leur partie périphérique, ces trois lobes se réunissent par leur partie centrale autour de la cavité glénoïde. Celle-ci est placée

F1G. 14. — Ceinture pectorale de Salamandre d’après PARKER.

À, face ventrale ; — B, face latérale.

c., Coracoïde ; — ec., épicoracoïde ; — gl., cavité glénoïde ; — p. c., procoracoïde ; — sc., SCapulum ; — 5. sc., supra-scapulum ; — st., sternum.

sur le bord caudal de la ceinture et un peu sur sa face latéro-ventrale, au point où le lobe scapulaire se continue avec les lobes ventraux. Cette position reculée de la clavité glénoïde diffère beaucoup de la position de l’acétabulum dans la plaque pelvienne. Celui-ci en effet est placé à peu près au milieu du bord latéral de la plaque pelvienne chez les Amphibiens et chez les Reptiles rampants, tandis que chez ces mêmes animaux la cavité glénoïde est beaucoup plus postérieure, et rejetée à l'extrémité caudale du bord de la plaque pectorale. Cette disposition est en rapport avec la direction principalement antéro-postérieure de l’humérus, opposée à la direction du fémur, et elle caractérise ainsi de très bonne heure l’opposition qui existe entre les deux ceintures.

Chez les larves d’Urodèles la ceinture est formée par une lame cartilagineuse parfaitement unique et continue, sauf sa lobation périphérique, et aucune des trois pièces que nous avons signalées n’est séparée de ses voisines. Mais bientôt des ossifications distinctes apparaissent et entraînent une subdivision, toujours incomplète d’ailleurs, de la plaque ostéo-cartilagineuse. La première et la plus constante de ces ossifications siège dans le pédicule du lobe dorsal, au-dessus de la cavité glénoïde et donne lieu à la formation du scapulum. La portion dorsale, non ossifiée, du lobe scapulaire constitue désormais le suprascapulum qui reste tou-

jours éartilagineux. Un autre centre d’ossification apparaît dans le lobe coracoïdien, au-dessous de la cavité glénoïde et s’étend principalement du côté dorsal où il rencontre souvent le scapulum dans la cavité glénoïde, restant séparé de lui par une ligne de suture. Cette suture s’étend du reste peu en dehors de la cavité articulaire, de sorte que le scapulum et le coracoïde ne sont que très incomplètement séparés l’un de l’autre. Parfois le point d’ossification coracoïdien manque et le coracoïde osseux est formé par le prolongement dans le sens ventral de l’ossification scapulaire, de sorte qu’il n’y a pas deux os distincts. Le procoracoïde n’a jamais de point d’ossification propre, aussi n'est-il jamais nettement séparé des autres dans sa partie qui les confine. Au-delà de la plaque osseuse, d’étendue très limitée, qui entoure la cavité glénoïde, les pièces ventrales de la ceinture restent cartilagineuses pendant toute la vie. On donne le nom d’épicoracoïde à ce bord cartilagineux plus ou moins étendu qui prolonge en dedans le coracoïde et qui va s’entrecroiser avec l’épicoracoïde de l’autre côté.

La ceinture est complétée en arrière par une mince lame cartilagineuse losangique qui remplit l’échancrure laissée entre les bords postérieurs des coracoïdes. Cette pièce est le sternum. Il faut remarquer qu ici le sternum est très superficiel et superposé au coracoïde qu’il recouvre légèrement par ses bords antérieurs, lorsqu'on regarde l’animal par la face ventrale, contrairement au sternum des Sauriens qui est plus profond.

La ceinture des Urodèles est tout entière d’origine cartilagineuse et constitue la ceinture primaire à laquelle se joint le sternum primaire également cartilagineux. À cet ensemble s'ajouteront chez d’autres animaux des pièces d’origine membraneuse ou dermique : la clavicule qui avec l’épisternum représentent la ceinture secondaire surajoutée.

La ceinture pectorale des Anoures mérite d’attirer l’attention à cause de son grand développement et parce qu’elle réalise plus pleinement encore que celle des Urodèles le type de la ceinture-thorax. En effet, chez les Anoures, il n’y a pas plus de thorax costal que chez les Urodèles, mais la paroi musculaire de l’hyposome n’a pas gardé sa structure métamérique n1 son épaisseur relative. Elle se rapproche beaucoup plus de celle des Amniotes où les muscles forment de vastes lames, non segmentées, aisément dilatables, moins résistantes, toutes choses égales d’ailleurs, que la paroi abdominale des Urodèles et où, par conséquent, la nécessité d’une charpente de soutien pour la partie antérieure de la cavité viscérale se fait encore plus sentir. Enfin la constitution de la paroi ventrale de cette ceinture sert souvent à appuyer l’idée de sa composition par

deux pièces distinctes comparables à celles que l’on trouve au bassin ; il est donc indispensable de l’examiner de plus près.

La partie dorsale de la ceinture des. Anoures est formée par un scapulum surmonté d’un supra-scapulum très large et ossifié dans sa majeure partie, calcifié dans le reste de son étendue sauf à son bord dorsal qui reste cartilagineux. | |

La partie ventrale n’est point représentée par un coracoïde large, transversal et un précoracoïde dirigé en avant, mais par deux pièces à peu près transversales en forme de baguettes aplaties, séparées l’une de l’autre par un espace arrondi et qui se réunissent vers leur extrémité interne en formant un bord droit solidement articulé avec celui du côté opposé (Firmisterniens), ou un bord légèrement convexe qui s’entrecroise avec celui de l’autre côté (Arcifères). La pièce antérieure a reçu le nom de procoracoïde, la postérieure celui de coracoïde. Chez les animaux adultes, ces deux pièces sont osseuses dans leur majeure partie, toutefois vers leur extrémité interne la bande qui les unit entre elles et avec celles du côté opposé reste cartilagineuse ou se calcifie simplement, avec l’âge, et reçoit le nom d’épicoracoïde. L’épicoracoïde n’est point une pièce distincte, mais le simple bord interne de chaque moitié ventrale de la ceinture.

Le coracoïde et le procoracoïde sont représentés chez les larves par du cartilage. Un point d’ossification central apparaît d’abord dans le coracoïde, mais l’ossification du précoracoïde s’opère autrement et prend naissance à la surface de ce cartilage et sur son bord cranial seulement ; elle envahit ensuite peu à peu le cartilage auquel elle se substitue complètement dans certains cas, tandis que d’autres fois ce dernier persiste toujours en partie. Ce mode d’ossification rappelle si bien celui des os de membrane que l’on a regardé la pièce squelettique qui en résulte comme l’un de ces derniers et qu’on l’a comparée à la clavicule, tandis que l’on réservait le nom de procoracoïde à la lame cartilagineuse sousjacente (GEGENBAUR). Mais cette opinion a été discutée par d’autres auteurs qui jugent les données histologiques insuffisantes pour affirmer une telle différence de valeur entre les deux parties qui se succèdent en ce point, et les considèrent comme représentant bien le procoracoïde. D’autres raisons s’opposent aussi à ce que l’on regarde comme une clavicule l’os considéré. SABATIER a fait remarquer qu'il ne donnait pas insertion au muscle grand pectoral, contrairement à ce que fait partout la clavicule, et l’on peut ajouter qu’il n’a aucun rapport avec la limite craniale du cœlome, tandis que la clavicule des Amniotes siège toujours au moins en partie à cette limite. Il faut remarquer aussi que le prétendu procoracoïde des Anoures offre une situation passablement différente

de celui des Urodèles, puisque, contrairement. à ce dernier, 1l va à la rencontre de son similaire sur la ligne médiane et s’unit avec lui au lieu de lui rester parallèle. Enfin ANTHONY et VALLoIs, se basant sur l’étude des insertions musculaires placent le procoracoïde des Anoures non pas

| F1G. 15. — Ceinture pectorale de Grenouille, face ventrale. <., coracoïde ; — c’., clavicule ; — e. e., épicoracoïde ; — gl., cavité glénoïde ; — 0. st., omo-

sternum ; — p. c., procoracoïde ; — se.,scapulum ; — s. sc., suprascapulum ; — x. st., xiphisternum. |

dans la pièce qui a reçu ce nom, mais dans l’apophyse acromiale qui prolonge la masse coraco-scapulaire au-devant de la cavité glénoïde en se portant un peu en dedans, et ils considèrent le prétendu proco-

racoïde et le coracoïde comme appartenant au coracoïde seul dont ils

représentent simplement deux bords épaissis, tandis que l'intervalle qui les sépare répond à une fenêtre analogue à celle que l’on trouve dans le coracoïde des Lézards. À

J'accepte tout à fait leur manière de voir et Je pense qu'il faut considérer la partie procoraco-coracoïdienne de la ceinture comme répondant à une plaque coracoïdienne unique, fenêtrée, tandis que le procoracoïde des Urodèles manque ou est représenté par l’acromion. Quant à la prétendue clavicule, qui est manifestement une néoformation, comme le montre son développement et sa substitution incomplète à la barre cartilagineuse sur qui ellé prend naissance, on peut lexpliquer sans doute par une adaptation aux fonctions du membre antérieur. En effet, dans le saut ou dans la marche celui-ci transmet trans-

versalement à la ceinture, et en particulier à la portion craniale de celle-e1, l'effort subi et 1l est tout naturel que se développe à à ce niveau le: soutien capable de le contrebalancer.

Il résulte de tout cela que le prétendu procoracoïde des Anoures n’æ& rien de commun avec la formation homonyme des Urodèles et que la baguette osseuse, qui s’y rencontre, est une formation particulière aux Anoures. Une des bases sur lesquelles était fondée la conception dualiste de la partie ventrale de la ceinture s’écroule donc, et on verra plus. loin que l’étude d’autres animaux conduit au même résultat.

A la plaque ventrale de la ceinture s’ajoute chez les Anoures un sternum formé de deux parties : l’une caudale qui existe chez tous, aussr bien chez les Arcifères que chez les Firmisterniens, le xiphisternum, l'autre craniale que l’on observe chez les Firmisterniens seuls, l’omosternum. Le xiphisternum est un os allongé qui s'implante, solidement, sur la ligne médiane, dans l’angle formé par les deux coracoïdes et se dirige de là en arrière, pour se terminer par un élargissement foliacé qui reste toujours à l’état cartilagineux. Le xiphisternum se développe seulement à la métamorphose et sa formation coïncide avec le déplacement, en arrière de la ceinture, de la cavité péricardique jusque-là située en avant de celle-ci. (Voy. VIALLETON, Morph. Vertébrés, p. 118).

L’omosternum fait pendant au xiphisternum sur le bord cranial de la ceinture et se dirige en avant où il vient se placer sous la gorge de animal. Cet os a recu différents noms : W.-K. Parker l’appelle omosternum et le distingue avec raison de lPépisternum des Reptiles à qui on Pa comparé. En effet, c’est un os cartilagineux et non de membrane comme: Pépisternum des Reptiles, de plus il est toujours séparé du sternum vrai, représenté ici par le xiphisternum seulement, par toute la lonœueur de la ceinture et il n’a aucune des connexions musculaires de Pépisternum. Il ne fournit point l’attache des muscles sterno-hyoïdiens. et il ne donne point non plus insertion à des fibres du grand pectoral. C’est vraisemblablement une pièce de soutien développée pour donner une insertion assez craniale à une partie des fibres du muscle coracoradial et qui apparaît seulement lorsque le prétendu procoracoïde a une direction trop strictement transversale, c’est-à-dire est trop voisin de la cavité glénoïde pour pouvoir fournir cette attache. En effet, chez les Arcifères, où cette pièce est très oblique et porte ainsi très cranialement l’attache de ce muscle, l’omosternum ne se développe pas.

Rapports de la ceinture pectorale avec le tronc. — A première vue, ces. rapports diffèrent déjà considérablement de ceux observés pour la cein-

ture pelvienne, car tandis que cette dernière reste strictement limitée à l’hyposome, la ceinture pectorale s’étend au contraire sur l’épisome qu’elle recouvre largement, le bord dorsal du suprascapulum arrivant jusqu’au voisinage de la ligne médiane dorsale. Mais de plus ses rapports avec les muscles hyposomatiques sont aussi très particuliers, pour deux raisons, d’abord parce qu’elle ne s’intercale pas dans leur épaisseur, ensuite parce que ces muscles présentent, à mesure que l’on avance vers la tête, une disposition passablement différente de celle qu’ils revêtent dans le restant du corps. En effet les muscles de l’hyposome se prolongent plus loin en avant que ceux de l’épisome, puisqu'ils vont jusqu’à la symphyse mandibulaire, tandis que ces derniers s’arrêtent bien avant celle-ci, parce que d’une part le crâne a englobé dans sa formation la partie dorsale d’un certain nombre de segments, se substituant à eux et que, d'autre part, l'appareil branchial a refoulé en arrière, ou atrophié par sa présence, la partie dorsale des segments hyposomatiques les plus antérieurs, .

Chez les Amphibiens l’expansion pharyngienne, qui donne les arcs branchiaux est courte, Fc. 16. — Coupe frontale de l'extrémité céphalique mais très large, et les ares sont de da po men le ré Punch disposés non pas les uns en 187 a. b., 4° a. b., premier et quatrième arcs avant des autres, comme chez les branchiaux ; — gl., glotte ; — L. a. cœl., limite an nn dé déloren dé: antérieure a cœlome RE hyp., muscles de

L l’hyposome ; — p., poumon ; — se., scapulum. dans, le 4e arc branchial (VIe arc viscéral) se trouvant à peu près sur le même plan transversal que le premier, mais tout à fait en dedans de lui. Comme, à la métamorphose, la forme de la région branchiale change peu, les fentes se bornant à se fermer et les arcs cartilagineux à disparaître, il reste chez l’adulte un vaste cul-de-sac pharyngien latéral qui se continue avec l’œsophage par un entonnoir court, aplati de haut en bas, dont le sommet est à peu près au niveau du bord cranial de la ceinture. Ce cul-de-sac, placé immédiatement au-dessous de l’épisome, rejette sur son côté ventral tous les muscles hyposomatiques dont aucun ne passe en dessus de l'expansion branchiale comme cela se rencontre ailleurs. Ces museles forment, de la mandibule à la queue, une bande continue qui n’est interrompue que par l’hyoïde et par la ceinture pelvienne. La cavité

viscérale se poursuit, entourée par eux, du bord cranial du cloaque au bord caudal de l’hyoïde. | te

Museculature. —: Les muscles en rapport avec la ceinture pectorale peuvent se grouper en quatre catégories : 10 les muscles pariécaux de l’'hyposome, formés directement par les myomères; 29 les muscles fixateurs de la ceinture issus aussi des myomères mais distincts de ces derniers de très bonne heure ; 30 les mustles branchiaux ; enfin 40 les muscles de la racine du membre.

19 Muscles päriétaux.— Arrivés vers la région pectorale, ces muscles sont ramassés du côté ventral et semblent continuer seulement les muscles droits de l’abdomen. On a donné à cause de cela le nom de muscles pubo-hyoïdiens aux deux bandes musculaires qui s'étendent de chaque côté de la ligne médiane ventrale du pubis à l’hyoïide. Mais en réalité la partie antérieure de ces bandes musculaires, comprise entre l'appareil branchial et la ceinture, représente toute la musculature hy»osomatique comme le montre son puissant développement chez les Urodèles. Elle renferme, avec l’équivalent des muscles droits, celui des muscles obliques qui forment les parois latérales du tronc. Seuls les éléments fixateurs de la ceinture, dont on parlera plus loin, empruntés à cette musculature hyposomatique ou à celle des premiers segments du tronc, si l’on en juge par leur innervation, du moins, en ont été distraits ; mais ils s’en détachent si promptement que l’on peut pour ainsi dire les mettre à part et considérer les muscles placés en dedans de la ceinture comme représentant à ce niveau toute la musculature hyposonatique, ou si l’on préfère, tous les muscles pariétaux Qu ventraux de 11 région.

La ceinture est placée en dehors des muscles pariétaux qu’elle entoure sans pénétrer le moins du monde dans leur épaisseur et par conséquent sans les interrompre comme le fait la ceinture pelvienne. A cause de cela il est assez difficile, en dehors de l’innervation, de fixer une limite nette entre les muscles du tronc et ceux de !a région zono-branchiale, muscles qui méritent le nom de muscles hypobranchiaux. En réalité, chez les Urodèles comme chez les Poissons, les muscles hypobranchiaux sontinuent en avant les muscles du tronc sans aucune interruption, car la ceinture pectorale des Poissons ne s’intercale qu’en partie dans lépaisseur des muscles latéro-ventraux ; mais la grande étendue d’avant en arrière de la ceinture des Urodèles ne permet pas de distinguer aussi facilement la Himite entre ces deux régions musculaires. I était d'autant plus nécessaire de bien préciser la signification des muscles situés en

avant de la ceinture qu’on les a parfois désignés sous des noms prêtant à la confusion comme ceux de pubo-hyoïdiens ou de sterno-hyoïdiens qui ne peuvent s'appliquer qu’à une partie de leurs fibres et qui ne font pas ressortir du tout leur véritable nature, n1 les vrais rapports que présentent certains d’entre eux avec les muscles portant le même nom chez les animaux supérieurs.

20 Muscles fixvateurs de la ceinture. — Nous comprendrons sous ce nom un certain nombre de muscles qui s’étendent du corps à la ceinture et fixent celle-ci dans une position moyenne stable. Le rôle de ces muscles est d’autant plus important chez les Amphibiens, que la ceinture ne reçoit chez ces derniers aucun appui direct du squelette axial comme cela s’observe au contraire dans l’immense majorité des Tétrapodes.

En envisageant ces muscles là où ils sont le plus développés (Anoures), on peut les diviser en trois groupes : 1° dorso-scapulaires ; 20 latéroscapulaires ; 3° ventro-scapulaires ; le mot scapulaire étant pris ici dans le sens de la ceinture scapulaire tout entière et non pour désigner sa partie dorsale seulement.

Les premiers qui vont des apophyses épineuses, ou de la voûte cranienne, ou encore de l’aponévrose du tronc au suprascapulum forment les muscles rhomboïdes. L’un, antérieur (m. rhomboideus anterior) va de la tête à la face profonde du suprascapulum, et s'attache à la moitié antérieure du bord dorsal de ce dernier. L’autre postérieur (m. rhomboideus posterior) s'étend des apophyses épineuses des 32 et 4€ vertèbres, de Paponévrose dorsale et de lapophyse transverse de la 4€ vertèbre à la moitié postérieure du même bord. Ces deux muscles sont antagonistes et fixent dans le sens antéro-postérieur la partie dorsale de la ceinture, ou, s'ils agissent isolément, ne lui impriment qu’un très faible déplacement, à cause de leur brièveté. Ils manquent aux Urodèles.

Les muscles du second groupe sont plus nombreux, ce sont les dentelés (serrati) et les releveurs de l’omoplate (levatores scapulæ). Chez la Grenouille les dentelés attachés aux apophyses transverses des 32 et 4e vertèbres se portent vers l’omoyplate en trois faisceaux divergents, les dentelés supérieur, moyen et inférieur. Le dentelé supérieur (7. serratus Superior) partant de la 4e apophyse transverse va s'attacher visà-vis du rhomboïde antérieur à qui il fait pour ainsi dire contrepoids. Le m. serratus medius venu de l’apophyse transverse précédente (ITFe), s'insère un peu plus bas sur le milieu de la face interne du suprascapulum. L’inférieur enfin (m. serratus inferior), issu des 3€ et 4€ apophyses, forme deux faisceaux qui s’insèrent au bord caudal du scapulum. Ces trois muscles fixent évidemment la ceinture dans le sens postéro-

antérieur, c’est-à-dire s'opposent à ce qu’elle soit poussée en avant dans les efforts du membre antérieur.

Leurs effets sont contrebalancés par ceux du rhomboïde antérieur et des releveurs de l’omoplate, au nombre de deux, insérés tous deux à

la partie postérieure et à la partie ventrale du crâne, mais divergeant à

a.e dm. ns. Tha.

F1c. 17. — Muscles fixateurs de la ceinture pectorale dela Grenouille (Schéma).

a. e. IIL., apophyse épineux de la IIIe vertèbre dorsale ; — a. e. IV., apophyse épineux de la IVe vertèbre dorsale ; — d. inf., dentelé inférieur ; — d. m., dentelé moyen ; — d. sup., dentelé supérieur ; — f. se. ob. eæ., faisceau scapulaire de l’oblique externe ; — 0. hy., omohyoïdien ; — p. hy. d., pubo-hyoïdien droit ; — p. hy. g., pubo-hyoïdien gauche ; — rh. a., rhomboïde antérieur ; — r, &., releveur inférieur ; — rh. p., rhomboïde postérieur ; — r. s., releveur supérieur du scapulum ; — st. hy., sterno-hyoïdien ; — tr. trapèze.

partir de ce point pour donner un 7n. levator scapulæ superior, qui s’insère au bord cranial du suprascapulum, en face du rhomboïde postérieur et du serratus superior, et un releveur inférieur qui s’attache à la partie moyenne de la face interne du suprascapulum vers la suture scapulaire un peu au-dessus du dentelé inférieur. A ces trois muscles (rh. anter. et levatores scapulæ) d’action contraire à celle du rhomboïde postérieur et des dentelés, doit être ajouté, parce qu’il partage leur fonction de fixateur dans le sens antéro-postérieur, le muscle trapèze (m. trapezius) allant du bord latéral du crâne au bord cranial du scapulum, mais qui fait partie du groupe branchial.

Par ce système de muscles étendus du squelette axial à la ceinture,

dé

et opposés pour ainsi dire faisceau à faisceau, le scapulum est maintenu dans une position fixe par rapport à l’axe sagittal et ne peut être déplacé.

Les muscles ventro-scapulaires sont représentés à peu près exclusivement par des faisceaux plus ou moins distincts des muscles pubohyoïdiens, mais auxquels on a donné malencontreusement des noms tirés de l’anatomie humaine et qui créent des confusions fâcheuses. Ces faisceaux en effet ne sont point comme les muscles dont ils portent le nom les seuls représentants de la musculature hyposomatique dans la région où on les observe, puisqu’une grande partie de cette musculature persiste en dehors d’eux : de plus, loin d’être comme ces muscles des moteurs exclusifs de l’appareil hyoïdien, ils ajoutent à cette fonction, qui pour eux n’est que secondaire, celle de fixateurs scapulaires qui est au contraire prépondérante. En effet, ils comprennent toujours des faisceaux antagonistes dont le rôle fixateur de la ceinture ne peut être douteux. Chez ia Grenouille, où ils sont le plus différenciés, ils sont au nombre de trois : 19 un m. sterno-hyoideus formé par des fibres nées sur le xiphisternum et sur le coracoïde, qui se jettent dans le pubo-hyoïdien et se confondent avec lui pour se porter jusqu’à l’hyoïde. Ce muscle n’est évidemment qu’une faible partie des fibres les plus médiales des pubohyoïdiens, détournées de leur trajet et attachées à la ceinture pour fixer celle-ci, bien plutôt qu’un début de formation d’un muscle propre destiné à l’hyoïde, car le pubo-hyoïdien pourvoit largement à cette dernière fonction. L’hyoïde étant fixé, le sterno-hyoïdien fixe la ceinture d’avant en arrière ; 20 un m. omohyoideus qui se porte de la face interne du scapulum à l’os hyoïde, et qui est évidemment, avant tout, un muscle moteur de cet os, bien qu'il puisse aussi contribuer à fixer la ceinture ; c’est donc une différenciation des muscles hyposomatiques un peu plus avancée que celle donnant le sterno-hyoïdien, et qui ne se retrouvera pas d’ailleurs, avec la même importance chez les Urodèles ; 39 un faisceau né sur le bord eaudal de la ceinture, à l’union du scapulum et du suprascapulum, et qui de là se porte en arrière et latéralement, suivant le bord antérieur de l’oblique externe, pour se fixer sur l’aponévrose abdominale. C’est le faisceau pectoral de l’oblique externe (mn. abdominiscapularis, FüRBRINGER) fixateur de la ceinture d’arrière en avant et antagoniste des deux précédents, car l’aponévrose abdominale à laquelle il s’attache, n’est pas extensible et lui fournit un bon point d'appui. L’oblique externe est placé plus profondément que ces muscles, comme l’avait bien vu pucës, et nait de l’aponévrose dorsale, à la hauteur des apophyses transverses.

Chez les Urodèles, ces muscles sont moins bien séparés les uns des autres ou des pubo-hyoïdiens. Le sterno-hyoïdien, qu’il vaudrait mieux

appeler coraco-hyoïdien, car il ne s'étend pas jusqu'au sternum en arrière, mais part du coracoïde et du procoracoïde pour se confondre en avant avec les pubo-hyoïdiens, est un fixateur d’avant en arrière, l’hyoïde étant fixé. Le fixateur antagoniste est représenté par les fibres les plus postérieures du muscle pectoro-scapularis-internus de FüRBRINGER, gros muscle qui descend verticalement dé la face interne du scapulum sur la gaine aponévrotique des pubo-hyoïdiens sur laquelle 1l s’attache en s’étalant un peu en éventail et qui renferme à la fois l’omo-hyoïdien et des éléments répondant au faisceau scapulaire de loblique externe. En effet, ses fibres les plus craniales, légèrement obliques d’arrière en avant et de haut en bas où elles se confondent avec celles du pubohyoïdien, paraissent correspondre à celles de l’omo-hyoïdien, tandis. que ses fibres les plus caudales se rapportent certainement au faisceau scapulaire de l’oblique externe, bien que leur direction d’avant en arrière: soit moins marquée que dans ce dernier.

30 Mhuscles branchiaux. — Ces muscles forment typiquement chez les Vertébrés une couche plus ou moins développée, étendue de la partie postérieure et latérale de la tête jusqu’à la ceinture, et recouvrant les muscles de l’épisome ou de l’hyposome qu’elle rencontre. Cette couche se divise fréquemment en deux parties : l’une dorsale, plus vaste, qui forme le trapèze ou muscle en capuchon, l’autre ventrale, moins importante, constituée par le bord inférieur de la précédente, détaché d’elle et individualisé en le sterno-mastoïdien. Chez les Amphibiens le trapèze est peu développé et le sterno-mastoïdien manque, ce qui tient sans doute au faible développement du bord cranial et ventral de la ceinture et à la faible mobilité de la tête.

40 Muscles de la racine du membre antérieur. — Ce groupe est formé par des lames musculaires qui se portent de la ceinture, ou des parties. du tronc qui environnent cette dernière, sur le membre. Les premiers forment les muscles intrinsèques, les seconds les museles extrinsèques.

Les muscles intrinsèques s’attachent soit à la face cutanée, soit à la face viscérale, soit enfin au bord caudal de la ceinture. Les premiers sont les plus nombreux, ce sont : 10 un dorsal scapulaire (m. dorsalis scapulæ) qui s’insère à la face externe du suprascapulum et du scapulum et se porte sur le côté latéral du trochanter ventral de l’humérus ; 22 les. muscles coracoïdiens, comprenant le m. procoraco-humeralis, attaché au procoracoïde et le m. supracoracoïdeus né sur le coracoïde et l’épi-, coracoïde. Ce dernier muscle (supracoracoïdien) se subdivise souvent en trois faisceaux distincts : un superficiel m. supracoracoïdeus super-

ficialis et deux profonds, dont l’un a reçu le nom de supracoracoideus

profondus, tandis que l’autre, situé un peu en arrière forme le coracoradialis proprius. Le procoracohuméral ainsi que les supracoracoïdiens superficiel et profond se confondent près de la cavité glénoïde en un

tendon qui s'attache à la partie proximale et au bord du trochanter

Li ' Û pect.i ist. ch. Ç se : che.

crad. F1G. 18. — Muscles de la racine du membre antérieur de l Axolotl (Schéma). ce. h. c., coraco-huméral court ; — c. h. L., coraco-huméral long ; — c. rad., coraco-radial ; — d. se., dorsal scapulaire ; — g. d., grand dorsal ; — p. c. h., pro-coraco-huméral ; — pect., pectoral ; — sce., supra-coracoïde ; — s. c. sc., sous-Coraco-scapulaire ; — st., sternum ; —-

t. c. rad., tendon du coraco-radial.

-huméral ; le coraco-radial propre, parfois plus ou moins confondu à son

origine avec les deux précédents, envoie toujours un tendon spécial qui, arrivé à l’humérus, se continue le long de cet os pour aller s’attacher au radius, ce qui permet de voir en lui un muscle indirect répondant à peu près au biceps brachial.

Les muscles de la face viscérale de Ia ceinture sont représentés par une lame musculaire s’attachant à la fois à la face interne du scapulum et à celle du coracoïde, pour se porter par un tendon unique sur le côté médial du trochanter ; c’est le m. subcoracoscapularis. On l’a souvent comparé à l’obturateur interne du pelvis, et il est évident qu'il a de très grands rapports avec lui, mais 1l ne faut pas oublier qu’il est toujours séparé de la séreuse par la masse des pubo-hyoïdiens, que par consé-

p2 CONSTITUTION ANATOMIQUE DES MEMBRES ET DES CEINTURES.

quent il est extra-somatique et non intra-somatique comme l’obturateur interne.

Les museles nés sur le bord caudal de la ceinture comprennent : 19 les coracobrachiaux ou coraco-huméraux qui s’insèrent à la fois sur la face ventrale et le bord caudal du coracoïde pour aller s’attacher au tiers moyen de la tige de l’humérus (m. coraco-brachialis brevis), ou au tiers distal de cette tige (m. coraco-brachialis longus) ; 20 les faisceaux de l’extenseur du zeugopode répondant au triceps brachial des animaux supérieurs, mais qu'il vaut mieux, pour éviter les inexactitudes liées à l'emploi du nom, souvent impropre de triceps, désigner comme on le fait maintenant sous le nom général d’anconaeus ou muscle du coude. Les faisceaux zonaux de l’anconé sont au nombre de deux chez les Urodèles : un coraco-anconé fixé au bord du coracoïde en dessous de la cavité glénoïde, un scapulo-anconé inséré immédiatement au-dessus de cette cavité. | -

Les muscles extrinsèques se réduisent à deux : l’un ventral, le pectoral (m. pectoralis), l'autre dorsal, le grand dorsal (m. latissimus dorsi). Le pectoral chez les Urodèles ne s’attache pas à la ceinture, mais prend ses origines en dehors de celle-ei, soit sur le sternum, soit et surtout sur l’aponévrose abdominale où il forme une lame mince étalée en éventaii d'avant en arrière et qui confond ses fibres médiales avec les plus superficielles de celles des droits de l’abdomen. Il s’insère d’autre part à l’humérus au voisinage du trochanter. L'absence d’insertions zonales indique que ce muscle n’a pas de rapports avec la ceinture primaire (scapulo-coracoïdienne) ; c’est un muscle sternal ou sterno-abdominal et ses fibres s'arrêtent du côté cranial là ou s’arrête le sternum lui-même. Lorsqu’elles s'étendent en avant comme elles le font chez les Sauropsidés et les Mammifères, elles s’insèrent soit à l’épisternum, soit aux clavicules qui sont des pièces de la ceinture secondaire. Il faut signaler toutefois que le pectoral a des insertions à l’épicoracoïde chez les Anoures, ce qui enlève un peu de sa rigueur à la règle ci-dessus, qui reste cependant vraie d’une manière générale. On décrit au pectoral divers faisceaux d’après leur origine.

Le grand dorsal naît, comme le pectoral, à la surface des muscles pariétaux, mais du côté dorsal, et ses fibres convergent en un faisceau qui s'attache à l’humérus. Les muscles extrinsèques sont par leur position même des rétracteurs de l’humérus, toutefois le pectoral contribue aussi par la situation ventrale de ses attaches à maintenir l’humérus dans le plan horizontal.

Tous ces muscles rappellent évidemment ceux que l’on observe à la plaque pelvienne ; les précoraco-et-coraco-huméraux répondent assez

bien au pubo-ischio-fémoral externe et, de même que l’on peut rattacher à ce dernier les ischio-fémoraux ou adducteurs, on peut considérer les coracobrachiaux comme une simple différenciation de leur masse. Comme le pubo-ischio-fémoral externe, ce sont avant tout des muscles chargés de maintenir le premier segment du membre dans le plan horizontal, en même temps qu'ils peuvent, suivant la position du distum huméral par rapport au plan transversal, servir de protracteurs ou de rétracteurs du bras. Toutefois 1l faut remarquer que, vu la position caudale de la cavité ar‘iculaire par rapport à la ceinture, la grande majorité de leurs fibres agissent comme protractrices, et cela va du reste avec la position du bras, qui est dirigésurtout en arrière, sans pouvoir jamais accomplir le déplacement de près de 1800 dont le fémur est capabie.

Une autre particularité de la musculature thoracique par rapport à la pelvienne, est le faible développement des muselesindirects partant de la ceinture pour aller au second segment du membre. En effet, vis-à-vis des ilio-tibiaux et péronéaux, des pubo et des ischio-tibiaux, nous ne voyons à la ceinture pectorale que le coraco-radial et ce n’est qu’une différenciation incomplète du supra-coracoïdien, puis les faisceaux zonaux de l’anconé. Cette réduction est évidemment liée au mode de fonctionnement du membre et à la faible étendue des mouvements de l’humérus, car les muscles indirects du membre pelvien, cités plus haut, sont justement ceux qui déterminent les plus grands déplacements du membre.

Rapports de la ceinture avec le eœlome. — Les rapports de l’extrémité antérieure du cœlome avec la ceinture pectorale sont intéressants à signaler. Du côté dorsal et jusqu’à la face ventrale du tube digestif la limite du cœlome est marquée par une ligne convexe en avant dont la saillie la plus forte correspond à peu près au milieu du scapulum (1. a, coœl., fig. 16 et 19) de sorte que la ceinture pectorale ne protège de ce côté qu’une faible partie de la cavité viscérale. Mais en dessous cette cavité s’avance beaucoup plus loin du côté cranial, où elle s’étend jusque vers la glotte. Cette partie renferme le cœur et constitue par conséquent la loge péricardique. Chez les larves cette loge est séparée du reste de la cavité viscérale par une cloison transversale (diaphragme péricardiacopéritonéal), placée à peu près au niveau du bord antérieur du seapulum. Mais plus tard, chez les Anoures, le cœur est tiré en arrière, au moment de la métamorphose, et le diaphragme péricardiaco-péritonéal, suivant ce mouvement, s’étire en un cône à sommet postérieur qui recouvre la pointe du cœur, formant le péricarde définitif qui fait fortement saillie dans la cavité abdominale (pér. fig. 19). La plus grande partie de la loge

péricardique est soutenue du côté ventral par les deux baguettes transversales de la plaque coracoïdienne. De plus l’extrémité antérieure du péricarde s’étend toujours au-delà de cette dernière au- -dessous du pharynx.. La persistance d’une partie du cœlome en avant de la ceinture pectorale est un caractère extrêmement important qui se rencontre seulement chez les Ichthyopsidés, c’est-à-dire chez les animaux dépourvus d’un vrai cou. Nous verrons plus loin que chez les Ammiotes, toujours pourvus d’un cou, les muscles hypobranchiaux sont placés absolument hors de la cavité générale, en avant du bord cranial de cette dernière.

Quoi qu'il en soit, ces observations mettent hors de doute que la ceinture scapulaire des Amphibiens entoure bien l’extrémité craniale de leur cœlome, F1G. 19.— Coupe frontale de l'extrémité céphalique quelque réduite que soit celle-ct

de la:Grenouïlle pour montrer là région pharyr- “Ghoz.les adultes, -qu'elle-lurfour gienne et La limite antérieure du cœlome (Schéma). . L < nit un soutien et des points d’ap-

c. br., cavité branchiale ; — f., foie ; — gl., è ; glotte ; — L. a. cæl., limite antérieure du pui pour les muscles de ses parois cœlome ; — pér., péricarde ; — p., poumon ; et, qu’elle mérite tout à fait le

— sc., Scapulum. ; nom de ceinture-thorax.

IIT. MEMBRES

Les membres des Urodèles se rapprochent beaucoup des membres transversaux dont ils sont plus voisins que de tout autre type. Il est done naturel de considérer à leur propos comment les membres transversaux se relient à la forme-type choisie et quelles conditions ont présidé à leur développement.

Dans tous les animaux terrestres, les membres doivent former des leviers capables de soulever le corps et de le pousser en avant. Le membre schématique horizontal choisi comme type (fig. 1) pourrait bien évidemment remplir cette fonction, car son extrémité distale étant accrochée au sol les muscles ventraux pourraient par leur contraction abaisser cette extrémité, c’est-à-dire en fait relever le corps tandis que leurs faisceaux caudaux rétractant le membre pousseraient le corps en avant. Mais ce double mouvement serait forcément très faible pour

deux raisons : 10 Ja force considérable exigée par la longueur du bras de levier allant de l'articulation zonale à l’extrémité du membre ; 29 la fixité de l’autopode qui, accroché au support, limiterait forcément le déplacement du corps car le membre tout entier représentant un rayon unique, son extrémité proximale et par conséquent, le corps lui-même, ne pourrait que peu s’écarter du point d’appui constitué par l’autre extrémité du rayon.

La plicature du membre à l He stylo-zeugopodique et la courbure compensatrice faite à l’angle zeugo-autopodique font disparaître complètement ces inconvénients. En effet, la première diminue la longueur, du bras de levier qui est ramenée à celle du stylopode et en même temps elle fait du zeugopode un pilier vertical soulevant le corps de sa propre hauteur. La seconde courbure forme de l’autopode un appui reposant assez largement sur le sol, mais en même temps facile à déplacer par le soulèvement et les mouvements de protraction ou de rétraction du distum stylopodique.

C’est ainsi que peut se créer, par les deux plicatures inverses stylozeugopodique et zeugo-autopodique, le membre transversal. Mais cette sorte de membre est encore très imparfaite et ne permet qu’une marche très lente, à cause du grand déplacement du stylopode qu’elle comporte, et de plus, l’écartement à angle droit du premier segment du membre qui constitue la position moyenne de ce dernier, en éloignant le plus possible du corps le point d'appui fourni par le distum stylopodique aux muscles chargés de soutenir le corps, n’est pas favorable à leur action. Aussi cette disposition ne se rencontre guère que dans des animaux vivant dans l’eau qui supporte une grande partie du poids de leur corps. Lorsque ces animaux passent à terre, leur membre antérieur, tout au moins, prend certaines dispositions se rapprochant de celles des membres rampants.

Membre antérieur. — Dans le membre antérieur des Urodèles le stylopode a la forme d’une longue phalange avec ses deux extrémités aplaties. L’extrémité proximale comprimée dans le plan transversal du corps, c’est-à-dire d'avant en arrière, de manière à former un élargissement à grand axe dorso-ventral, présente un condyle sphéroïdal terminal, et une Fate, ou crête ventrale, très saillante vers le proximum et s’abaissant peu à peu vers la diaphyse de l'os. L’aplatissement n’est pas tout à fait dans le plan transversal, mais un peu oblique, de telle sorte que la crête n’est pas absolument dorso-ventrale, mais que son bord inférieur ou ventral est dirigé légèrement en avant. Cette crête sert à l’insertion des muscles venus de la ceinture, son extrémité proximale répond au

trochanter latéral des auteurs, le reste de son étendue représente la crête pectora-deltoïdienne. On décrit aussi du côté interne du trochanter latéral un trochanter médial, mais ce n’est qu’un rudiment, pas même toujours visible.

Le distum huméral également aplati, comme il l’est déjà dans le type, n’est plus, par contre, rigoureusement horizontal; son bord caudal est un peu plus bas que le cranial, comme si l’os avait été légèrement tordu sur son axe de.manière à relever le bord cranial du distum. La tête articulaire pour le zeugopode est formée d’un condyle plus saïllant : sur la-face ventrale de l’humérus que sur sa face dorsale et destiné principalement au radius. Médialement à lui se trouve une petite facette articulaire pour le cubitus. La torsion du distum huméral fait que dans le coude, le condyle, pour le radius, est situé un peu plus haut que la facette cubitale et plus sur la face ventrale de l’humérus, tandis que la trochlée cubitale est un peu plus bas, mais plus sur la face dorsale du stylopode. Les deux os de l’avant-bras viennent se placer tous deux sur cette articulation, tous deux contribuant à former la cavité articulaire qui reçoit le condyle radial, qui ainsi n’est point comme chez les Mammifères une formation destinée au seul radius et indépendante du cubitus, mais qui sert à ces deux os à la fois. En même temps que le cubitus est placé un peu plus sur la face dorsale de l’humérus, il présente un prolongement saillant qui déborde sur cette face, lolécrane, qui va servir à l’attache des extenseurs de l’avant-bras (anconés) et qui se développera de plusen plus à partir de ce point de départ.

L'axe de l’humérus n’est point rigoureusement transversal, mais il est dirigé d’avant en arrière, le distum étant tourné caudalement et rapproché des flancs. Le distum huméral peut être protracté, mais jamais de façon à dépasser la cavité glénoïde, de sorte que l’os garde toujours une certaine obliquité en arrière. De la torsion du distum huméral amenant le relèvement de son bord cranial, et du déplacement des os du:zeugopode caractérisé par le transfert partiel du radius sur la face de flexion, du eubitus sur la face d’extension de l’os du bras, il résulte que le plan du zeugopode n’est plus parasagittal comme il l'était dans le membre transversal-type, mais qu’il est oblique d’avant en arrière et de dedans en dehors, le radius occupant son bord antérieur et interne, le cubitus le bord postérieur et externe, et comme le bord cranial et le bord caudal de la main sont tous deux parallèles reposant sur un même plan, le sol, tandis que la tête du radius et celle du cubitus sont divergentes au coude, il en résulte que le plan du zeugopode envisagé dans son entier est lui-même légèrement tordu, il est presque sagittal au coude, transversal à la main.

L’autopode, qui suit passivement le zeugopode, prolonge ce dernier en conservant sa direction et son bord cranial est ainsi porté en avant et en dedans comme celui du zeugopode au lieu de rester en avant et en dehors, en un mot la main subit une légère pronation. Mais il ne faut pas oublier que la pronation est ici obtenue par un tout autre mécanisme que chez les Mammifères, 1l n’y a pas en effet indépendance du radius vis-à-vis du cubitus et mouvements du premier autour de ce dernier comme axe, 1l n’y a non plus jamais croisement des deux os.

L’autopode ne se plie point sur le zeugopode suivant la ligne articulaire qui les sépare, mais, chez les Urodèles, il continue d’abord directement le segment précédent ; c’est seulement au niveau du métapode, dans l'articulation basi-métapodiale, que se fait la flexion inverse dont il a été question plus haut. |

Dans l’autopode des Urodèles le carpe présente généralement la structure typique donnée dans le modèle, c’est-à-dire une première rangée de carpiens comprenant un radial, un intermédiaire, un cubital, un os central et une seconde rangée carpienne composée de 4 os seulement, à cause du défaut du 4% rayon et dont les pièces sont numérotées 2e, 3e, 4e et 5e carpien. Ces pièces restent souvent cartilagineuses pendant toute la vie, ou bien elles se calcifient, très rarement quelques-unes d’entr’elles seulement, s’ossifient. Elles ne sont point séparées les unes des autres par des fentes articulaires bien développées, mais au contraire jointes par du tissu fibreux, comme les métacarpiens avec elles et avec les doigts, ce qui limite beaucoup leur mobilité.

Membre postérieur. — Au membre postérieur le stylopode a la même forme qu’à l’antérieur, mais ne présente pas la moindre torsion, son distum reste absolument horizontal dans la marche, et au lieu d’être tout à fait aplati, il est un peu arrondi en une voûte dont le pilier cranial est en rapport avec le tibia, le caudal avec le péroné. Le zeugopode est à peu près exactement parasagittal et la direction du genou est presque transversale ; l’axe de l’autopode n’est pas porté en avant, comme il l’est au membre antérieur et regarde directement en dehors, seule la légère divergence de ses rayons amène le premier doigt un peu en dedans, il n’y à pas de pronation.

L’autopode prolonge exactement le zeugopode, la flexion zeugoautopodique ne se fait qu’à l’articulation tarso-métatarsienne ; le tarse est régulièrement quadrilatère, il n’y a point trace de cette obliquité que l’on observera dans le pied des rampants et qui est obtenue par une réduction du bord tibial et un allongement du bord péronéal.

Le tarse est formé suivant le mode typique et comprend un tibial,

un intermédiaire et un péronéal, un central et cinq tarsiens, car contrairement à ce que l’on observe à la main, le premier rayon est d’hahitude conservé. Il est très remarquable que cette partie de l’autopode ne présente au fond aucune différence avec la partie correspondante de la main, c’est-à-dire ne montre point les fusions des diverses pièces tarsiennes de la première rangée entre elles ou avec le zeugopode, comme on le verra se produire ensuite si fréquemment dans le pied. Les articulations sont aussi peu mobiles qu’à la main (anarthrosis syndesmotica, HYRTL).

Le membre postérieur reste donc ici plus près de la forme initiale que l’antérieur et l’on peut vraiment le faire dériver des simples plicatures indiquées plus haut. [Il n’y a pas de torsion du plan zeugopodique. Cette torsion du reste n’était imposée au bras que par la nécessité d’amener une pronation de la main, pronation qui s'obtient aisément en tordant le distum huméral comme il a été dit. A la jambe rien de pareil n’est nécessaire parce que le pied peut agir parfaitement sans être proné comme le montre l’exemple des Lézards, qui marchent avec l’axe du pied dirigé en dehors ou même en arrière. C’est donc bien la nécessité de pronation de la main qui différencie de bonne heure le bras de la jambe et entraîne la formation d’un coude, légèrement dirigé en arrière avant même que la direction du stylopode soit devenue très nettement parasagittale inverse aux deux membres comme on le verra plus loin pour les animaux à membres dressés. | Museles propres des membres. — Nous dirons quelques mots de ces muscles pour donner une idée sommaire de leur disposition initiale dans les Tétrapodes, et pour indiquer en même temps les principales conditions auxquelles répond cette musculature.

On a déjà vu les muscles issus des ceintures, et qui se distinguent soit en muscles directs allant de la ceinture au stylopode, soit en muscles indirects qui sautent le stylopode et atteignent le second segment du membre. Ces muscles ne sont pas parfaitement comparables aux deux membres, comme on l’a déià vu. A partir du coude ou du genou il y a évidemment beaucoup plus de concordance entre les muscles des deux extrémités, bien qu’elle ne soit pas aussi parfaite qu’on l’imagine parfois théoriquement, comme cela se comprend bien du reste à cause des différences de fonctionnement de la main et du pied, déjà indiqués chez les Urodèles et qui ne feront que s’accentuer par la suite. Avant de décrire ces muscles rappelons qu’au bras il existe sur la face de flexion un muscle dont il n’a pas encore été parlé, c’est l’huméro-antibrachial qui prend son origine sur l’humérus et va s’insérer au radius et au cubitus près de leur tête. |

Les muscles de la partie distale des membres se groupent en dorsaux placés à la face primitivement dorsale et en ventraux. Au bras de Necturus, qui peut servir de type, on trouve (Wizner) sur le côté dorsal un musele dorsal de l’avant-bras qui naît du distum huméral et se divise en quatre. faisceaux ; trois pour les espaces interdigitaux et un pour le bord cubital du Ve doigt. Chacun des trois premiers se termine par deux languettes, qui s’écartent l’une de l’autre et s’insèrent à la base des métacarpiens correspondants. C’est donc un muscle donnant. des mouvements latéraux aux doigts. Il ne s'étend pas sur le bord radial où il est suppléé par un supinateur profond qui vient du bord cubital du carpe et s'attache au côté externe du métacarpien du premier doigt (en réalité ici le second, le premier manquant).

De chaque côté du dorsal de l’avantbras, et un peu plus profondément se trouvent un muscle extenseur radial et un muscle extenseur cubital, qui s’attachent en haut à l’humérus, suivent les os correspondants et s’insèrent à la fois à leur distum et à la IL W première rangée des os du carpe. Ce F1G. 20. — Muscles de la partie distale du

4 membre antérieur de Necturus. Face sont donc en même temps des exten- Gorsale, d'après Wniner.

seurs du zeugopode et du carpe. c.ext., court extenseur ; — d. a. b., dorsal L'extension des doig.s se fait par de l’avant-bras ; — ex. cub., extenseur SÉRAbER | du cubital ; — ex. rad., extenseur du

«es muscles limités à l’autopode(con- radial ; — 5. m., inter-métacarpien : —

troirémmeoheà, ces quasc trouve chez 4 supimateurs — Ia V., deuxième à J x ; cinquième rayons.

les animaux supérieurs) et qui con-

sistent en quatre courts extenseurs nés sur la rangée distale du carpe et qui envoient chacun leur tendon à la base de la dernière phalange. . Les muscles du côté ventral sont plus nombreux. Il y a d’abord une aponévrose palmaire formée par la réunion de deux muscles : l’un proximal (muscle palmaire superficiel) né de l’humérus et qui s’épanouit à la face ventrale en formant l’aponévrose, l’autre profond (muscle palmaire profond, non visible dans la figure 21, venu du distum cubital et qui aborde laponévrose par sa face profonde. Au niveau de l’autopode

l’aponévrose palmaire se continue par quatre tendons, un pour chaque doigt, qui vont s'attacher à la dernière phalange et qui servent sans doute à la flexion des doigts. Sous l’aponévrose palmaire et de chaque côté un fléchisseur rade] et un fléchisseur cubital qui se comportent exactement comme les extenseurs correspondants. Sur le bord radial du carpe et du [Ie métacarpien vient s’insérer un muscle en écharpe né du cubitus, c’est le pronateur qui s’oppose au supinateur de la face dorsale.

À la main, il y a deux séries de courts fléchisseurs, superficiels et profonds. Les premiers, au nombre de deux à chaque doigt, naissent de la rangée distaie du carpe et donnent au doigt deux tendons qui s’insèrent sur l'avant dernière phalange, de chaque côté du tendon venu de l’aponévrose plantaire. Les fléchisseurs profonds (non visibles dans la figure) naissent sur le métacarpien et s’insèrent à læ base de la phalange proximale.

FiG. 21. — Muscles de la partie distale du Il y a en outre des abducteurs et membre antérieur de Necdurus. Face QE Co ucteurs métacarpiens courts palmaire, d’après WiLDER. £

a. p., aponévrose palmaire :—f. br. s.,flé- Correspondant fonctionnellement au Rs Re Besse Rs CARE si muscle dorsal de lavant-bras et seur du radial:— pr., pronateur: — S attachant aux deux côtés de III et. p. s., palmaire superficiel ; — £. a. p., de IV et au côté externe de IT de V. tendon de l’aponévrose palmaire ; — F à ee IT à V., deuxième à cinquième rayons. Plus profondément il y a trois inter-

métacarpiens (1. m. fig. 20), étendus.

d’un métacarpien à l’autre, en allant du bord radial au bord eubitak de la main, et qui ont pour action de resserrer et de rapprocher les uns des autres les rayons de celle-ci.

Ce qui est remarquable dans ce membre primitif; c’est l'importance des adducteurs et abducteurs des doigts comparée au faible développement des extenseurs et des fléchisseurs. En effet, il y a cinq muscles. abducteurs, ou adductéurs à PU doigt : deux ventraux, deux dorsaux, un intermédiaire, et il n’y a que trois fléchisseurs, dont l’un, celui qui est formé par l’aponévrose palmaire, n’est guère que la digitation périphérique de cette aponévrose, et un seul extenseur limité d’ailleurs, comme les deux fléchisseurs restants, à la partie distale de

l’autopode. Pour WiLpER cette disposition suggère la dérivation du chiridium d’un type ou les doigts (rayons de nageoires ?) demandaient à être constamment ouverts et fermés par des mouvements latéraux, précisément comme dans le cas des nageoires de maints Poissons.

Plus tard la flexion et l’extension l’emportent. Ainsi dans Cryptobranchus le dorsal de l’avant-bras jusqu'ici abducteur-adducteur se continue par quatre longs tendons jusqu’à la dernière phalange et devient l’extenseur commun des doigts. Du côté ventral, le palmaire superficiel el le palmaire profond forment le long fléchisseur superficiel et le long fléchisseur profond. Et dans les animaux supérieurs ce dernier donne un long fléchisseur du pouce, tandis que les fibres du fléchisseur superficiel engendrent le long palmaire.

Les tendons des courts fléchisseurs superficiels des Amphibiens forment les tendons du fléchisseur profond, tandis que leurs corps musculaires s’atrophient sauf dans I et V où ils forment chez les Mammifères les abducteurs de I et de V, les opposants des mêmes et le court fléchisseur du petit doigt. Les courts fléchisseurs profonds des Amphibiens deviennent les lombricaux, tandis que les profonds abducteurs et adducteurs avec les intermétacarpiens deviennent les interosseux palmaires et dorsaux.

Les quatre muscles ventraux et dorsaux formant les fléchisseurs et les extenseurs radiaux et cubitaux persistent, mais leurs insertions distales se confinent au carpe. L’extenseur radial du carpe se dédouble chez les Mammifères en long et court. De même le pronateur allant du proximum au distum de l’avant-bras se dédouble chez l'Homme en rond pronateur et en carré pronateur.

A la jambe on peut trouver à peu près les mêmes muscles, le fléchisseur radial du carpe est représenté par le tibial postérieur, le fléchisseur cubital par le soléaire et les jumeaux ; l’extenseur radial du carpe a pour correspondant le tibial antérieur, l’extenseur cubital les péroniers long et court. Les muscles du pied correspondent aussi assez bien à ceux de la main; nous ne poursuivrons pas cependant la description et les homologies pas à pas, parce que l’accord n’est pas fait sur toutes et que, d’ailleurs, la connaissance complète de ces faits n’est pas nécessaire au but que nous poursuivons.

L'essentiel est que les muscles se répètent en gros, de la même façon à chaque membre ; les extenseurs et les supinateurs sont toujours sur la face dorsale, les fléchisseurs et les pronateurs sur la face ventrale. Les fléchisseurs et extenseurs des doigts d’abord limités exclusivement à l’autopode (extenseur des doigts) ou représentés par un seul musele s'étendant sur l’avant-bras (tendons fléchisseurs du palmaire superficiel),

ne tardent pas à envahir ce dernier et à former des groupes complexes dans lesquels les homologies véritables ne peuvent être poursuivies. avec chance de succès que dans des groupes bien limités, soigneusement étudiés.

Cette connaissance, toute superficielle qu'elle soit de ces muscles, permet cependant de mettre en relief quelques caractères distinctifs. des deux membres, déjà marqués chez les Urodèles et qui indiquent par conséquent une différence très précoce entre eux. En effet au membre postérieur, comme le remarque PERRIN, les deux os du zeugopode paraissent avoir en quelque sorte partagé leurs fonctions : l’un d’eux est plus spécialement consacré aux grands mouvements de cet article, c’est le tibia, auquel s’attachent le seul et puissant extenseur (ilio-tibial) et le plus fort des fléchisseurs venus du bassin (pubo-ischiotibial) ; l’autre (péroné).semble plus spécialement réservé à l’attache des. muscles moteurs des doigts (extenseurs et fléchisseurs).

Au membre antérieur il en est bien au fond de même, mais le radius qui répond au tibia n’est plus le principal instrument des grands mouvements de l’avant-bras, comme l’était le tibia pour la jambe ; il ne sert qu’à la flexion, les mouvements d’extension étant portés sur le cubitus qui reçoit seul les muscles anconés et qui l’emporte dans cette fonction sur le radius, l’extension de l’avant-bras jouant un rôle capital dans la marche. Cette différence de fonctionnement est en outre liée à la mobilité toujours plus grande que présente le radius vis-à-vis du cubitus, mobilité qui arrive chez l'Homme à son point extrême. En dehors de ce fait, d’ailleurs capital, et qui accuse bien les différences déjà signalées entre les deux membres, l’os caudal du zeugopode {cubitus, péroné) est au bras, comme à la jambe, la PEAR attache des moteurs des doigts.

BIBLIOGRAPHIE

Outre les ouvrages généraux indiqués à la page 19, consulter :

MECKEL (J.-F.).— Traité d’ Anatomie comparée, trad. franc.,t. I1, 1828 (squelette) et t. V, 1829. (myologie).

Ducës (ANT.). — Recherches sur l’Ostéologie et la myologie des Batraciens à leurs différents âges. Mémoires des savants étrangers à l’Acad. des Sciences, t. VI, 1834. Dum£ériz (A.-M.-C.) et BiBRON (G.). — ÆErpétologie générale etc., 9 volumes, Paris, 1834-1854 (Amphibiens, vol. VIII et IX).

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und naturwissensch. Bd. VII, 1873.