‹ Membres et ceintures des vertébres tétrapodes; critique morphologique du transformismeChapitre 16 sur 83 · PU ATE · texte numérisé non relu

PU ATE

Fi. 33. — Embryon de Lapin de 12 jours coupe sagittale.

Le cou n’est pas encore formé, la cavité péricardique s’étend jusqu’au niveau de l’angle cervico-ventral compris entre le bourrelet de l’arc mandibulaire et la paroi thoracique primitive. a. ao, troisième arc aortique ; — b., bouche ;: — bul., bulbe cardiaque ; — c., Cœur ; — L., orifice laryngé (la coupe est tangentielle à cet orifice) ; — æs., œsophage ; — pér., péricarde ; — tr., trachée.

comprendre aisément ce processus. — Le cou s’étend entre la région branchiale, régressée, et dont tout ce qui reste est étroitement lié à la tête, et la cavité cœlomique. Les muscles de l’hyposome se prolongent dans son épaisseur, mais par suite de la réduction de l'appareil branchial et de l’éloignement de la ceinture qui ne succède plus immédiatement à la tête, comme elle le faisait chez les Amphibiens, ils ne sont point tous refoulés à la partie ventrale du tube digestif, et quelques-uns passent sur les côtés et en dessus de ce dernier.

Ce sont les scalènes et vraisemblablement aussi, d’après leur innervation du moins, les muscles

prévertébraux, dont le matériel formateur pourrait avoir suivi le même

chemin que les scalènes vers les apophyses transverses. cervicales pour se porter ensuite de celles-ci sur la face ventrale des corps vertébraux.

Les muscles fixateurs de la ceinture, dérivés aussi des muscles pariétaux, doivent être signalés 1c1. [n’y a pas chez les Sauriens de rhomboïdes. Le système latéro-scapulaire est au contraire bien représenté par plusieurs muscles : un den-

F1G. 84.— Embryon de Lapin de 13 jours, coupe sagittale. Le cou est formé au-dessus de la cavité péricardique.

e . se a. ao, quatrième arc aortique ; — a. c. v., angle telé superficiel QUES étend cervico-ventral; — b., bouche ; —co., cou; — L., orifice de la ligne sterno-costale et laryngé ; — æs., œæsophage; — pér., péricarde ; —

tr., trachée.

des premières côtes libres

au bord postérieur du supra scapulum ; un releveur superficiel de

l’omoplate inséré aux apophyses transverses des premières vertèbres cervicales vraies et au bord antérieur et supérieur en même temps qu’à une faible partie de la face externe du suprascapulum (ce musele répond évidemment au releveur de l’omoplate des Mammifères et 1l est le seul qui puisse lui être comparé parce que seul il s'attache à de véritables vertèbres cervicales) ; enfin un dentelé profond qui, venu des côtes dites cervicales, s’attache à la face profonde du suprascapulum. Ce muscle est dénommé dentelé profond et releveur de l’omoplate, parce qu'il s’insère aux côtes libres prétendues cervicales, mais il est bien évident que si l’on compte comme dorsales les côtes incomplètes de la cage zono-thoracique, ainsi que nous l’avons proposé, il répond uniquement à un dentelé et il n’y a pas d’autre releveur scapulaire que celui dont il a été parlé plus haut.

Les muscles fixateurs scapulaires ventraux sont représentés, dans les cas les plus compliqués, par trois muscles différents : le sterno-coracotdien interne superficiel, qui naît à la face interne et au bord cranial du sternum pour se porter en avant, sur le coracoïde, en dedans du muscle sous-coraco-scapulaire; le muscle s{erno-coracoïidien interne profond, plus rapproché que le précédent de la cavité viscérale et qui a à peu près les mêmes attaches, sauf qu’il se prolonge un peu plus en avant ; enfin le sterno-costo-scapulaire qui naît sur le bord externe de la première crête sterno-costale, se porte du côté dorsal, rentre apparemment dans la cavité thoracique, mais en réalité se glisse simplement sous le scapulum et s'attache au ligament sterno-scapulaire interne. Ces trois muscles servent de liens entre le sternum et le coracoïde d’une part, le sternum et le scapulum d’autre part. FüRBRINGER les rapproche des fixateurs ventraux des Amphibiens (voy. p. 49) et nous avons suivi sa description.

Muscles branchiaux. — Ces muscles forment une large couche qui s'étend de la partie postérieure et latérale du crâne et de l’union dorsale du cou et du dos, au bord antérieur de la poitrine où elle s’insère à l’épisternum, à la clavicule et au suprascapulum. Cette couche est parfois divisée en une partie dorsale et une partie ventrale que l’on a comparées respectivement au trapèze et au sterno-mastoïdien. Mais FüRBRINGER, tout en acceptant en partie cette comparaison, ne voit entre ces parties chez les Sauriens et chez les Mammifères qu’une homologie incomplète, et il fait remarquer que le trapèze n’est pas innervé par une branche du vague (lPaccessoire) comme cela devrait être, mais simplement par des nerfs thoraciques, tandis que le sterno-mastoïdien seul possède cette innervation cranienne.

Li]

Muscles dé la racine du membre antérieur. — Il y a peu de choses à dire après les détails donnés pour les Amphibiens. Les muscles intrinsèques répondent assez bien à ceux des Urodèles bien qu’ils soient mieux individualisés et influencés aussi par la présence des clavicules. I] y a un dorsal scapulaire comme chez les Urodèles, mais-à la face ventrale il existe en plus un deltoide inférieur étendu de la clavicule au processus latéral de l’humérus ; un supracoracoidien qui s'étend sur la majeure partie du coracoïde et se porte sur le même processus huméral ; un scapulo-huméral profond, situé en dehors et dorsalement au précédent, qui s'attache à la fenêtre scapulaire et se rend au processus médial de l’humérus. Ces trois muscles occupent surtout la partie antérieure de la lame coracoïdienne, ce sont des protracteurs de l’humérus, le dernier agissant aussi comme rotateur à cause de son insertion äu processus médial, mais tous tendent énergiquement à maintenir l’humérus horizontal.

À la partie caudale de la plaque coracoïdienne s’insèrent, en allant de dedans en dehors, du milieu au bord de la ceinture, le coraco-antibrachial qui s'étend jusqu’au radius et répond à une partie du biceps, puis le coraco-brachial court, qui s'attache aux deux tiers proximaux de lhumérus, et le coraco-brachial long qui s’étend au reste de cet os jus-. qu’à l’épitrochlée. Tous ces muscles servent aussi à maintenir le bras horizontal, toutefois le dernier peut aussi agir comme rétracteur car ses insertions coracoïdiennes et humérales sont un peu en arrière de l'appui de la tête humérale dans la cavité glénoïde, mais ce rôle est très limité par suite de la brièveté extrême de la partie de la ceinture située en arrière de la cavité glénoïde. Il importe en effet de se rappeler que cette cavité, loin d’être à peu près au milieu de la plaque ventrale de la ceinture comme l’est l’acétabulum au pelvis, est placée sur le bord caudal de cette plaque.

11 y a aussi un muscle sous-coraco-scapulaire attaché à la face viscérale de la ceinture, et qui se dirige du scapulum et du coracoïde en arrière pour s'attacher au processus médial de l’'humérus, du côté de la face de flexion de l’os ; c’est vraisemblablement un rotateur. Enfin il faut ajouter le chef zonal de l’anconé qui s’attache à la fois au scapulum et au coracoïde, dans le voisinage de la cavité glénoïde, et. forme la longue portion de ce musele.

Les muscles extrinsèques sont le pectoral et le grand dorsal. Le premier s’attache à,la face ventrale de l'abdomen, comme chez les Amphibiens, et à celle du thorax, mais il se prolonge en outre en avant en suivant le bord de l’épisternum et de la clavicule. Toute cette portion craniale du pectoral qui recouvre les muscles coracoïdiens et le deltoïde inférieur est une acquisition nouvelle en rapport avec lPapparition de

MEMBRES ET CEINTURES DES REPTILES ‘à 81

l’épisternum et de la clavicule. Les divers faisceaux du pectoral n’ont qu’une action commune, lorsqu'ils agissent tous à la fois, c’est de maintenir très énergiquement le bras horizontal ou même d’abaisser son distum, de manière à soulever le corps si la main prend appui sur le sol. Agissant séparément ils peuvent être protracteurs ou rétracteurs suivant leur position ef la situation relative du distum huméral.

Le grand dorsal qui s'attache à une grande longueur du tronc et au processus médial de l’humérus est rétraeteur du bras. Il est accompagné d’un grand rond, formé par le faisceau le plus cranial du grand dorsal qui se sépare de ce muscle et s’insère en haut sur le suprascapulum, en bas à l’humérus.

Rapports de la ceinture avec la cavité viscérale. — On a déjà vu, à propos des parois squelettiques du zono-thorax que la ceinture enveloppe l'extrémité craniale du cœlome. Le bord cranial du péricarde coïncide avec le bord ventral de l’orifice antérieur du zono-thorax, marqué par la présence des clavicules, et les cavités pleurales s'étendent de chaque côté, jusqu’au même niveau, en partie limitées latéralement par le seapulum et le suprascapulum.

La partie craniale des. cavités pleurales, formée par la ceinture pectorale est rigide et incapable de mouvements de dilatation ou de resserrement, car l’anneaü scapulo-coracoïdien est lui-même immobile et indéformable. Elle diffère par là de la partie correspondante chez les Mammifères, qui, constituée par les premières côtes, est susceptible d’une ampliation plus ou moins marquée. Cette immobilité absolue de la partie la plus antérieure du thorax se retrouve chez tous les Sauropsidés et constitue un trait tout à fait caractérisque de leur structure. Elle est en rapport avec un mode de ventilation pulmonaire bien différent de celui des Mammifères et sur qui nous insisterons un peu pour bien faire ressortir les particularités de la ceinture des Sauropsidés. Chez les Mammifères les parois thoraciques, dilatables, entourent des cavités pleurales parfaitement closes et limitées en outre, sur une étendue importante, par un diaphragme contractile dont les mouvements, combinés avec ceux des côtes, déterminent un vide pleural qui fait un appel d’air puissant. L’orifice antérieur du thorax est étroit, 1l est en partie comblé par les organes qui le traversent, pour pénétrer dans le thorax, et les sommets des cavités pleurales qui occupent ses côtés sont suffisamment garantis contre l’affaissement de leurs parois, qui gênerait la production du. vide pleural par la résistance des muscles de la base du cou (sterno-mastoïdien, scalènes).

Chez les Sauriens comme chez tous les Sauropsidés, l'orifice antérieur

du zono-thorax est beaucoup plus large ainsi qu’il a été dit plus haut, mais cela n’a pas d’inconvénients au point de vue respiratoire, parce que le vide pleural joue un rôle beaucoup moindre que chez les Mammifères. Il y a bien chez les Crocodiles quelque chose qui se rapproche de ce mode respiratoire, mais les sommets des cavités pleurales sont bien protégés contre tout affaissement par l’épaisseur des muscles qui les entourent, et chez tous les autres 1l n’y a guère à se préoccuper d’un vide pleural aussi parfait que chez les Mammifères. Chez les Sauriens, le thorax est immobile; d’ailleurs la partie antérieure des poumons n’est point élastique et rétractile comme elle l’est chez les Amphibiens, et lorsqu'on coupe transversalement le tronc à ce niveau le poumon, bien que sectionné, reste béant sans revenir sur lui-même. Tous les mouvements de l'air sont déterminés par ceux des côtes libres qui, dilatant ou resserrant l’abdomen, agissent sur la partie postéro-ventrale des poumons, très large, et non respiratoire (dépourvue d’alvéoles), qui emmagasine l'air et le fait repasser ensuite dans les mouvements d'expiration à travers la Put At partie antéro-dorsale alvéolée, la dis- — ch. v., chambre ventrale ; — 0. i., position des orifices bronchiques, dans CARE inférieur ; — 0. s., orifice supé- Gotte dernière, étant réglée de façon à ce que l’air chassé de la base pulmonaire aille NU les surfaces alvéolées, ainsi qu’on peut le voir dans la figure ci-jointe.

La partie postérieure des poumons des Sauriens est donc en réalité l'appareil de distribution de l’air dans les cavités respiratoires et à ce . point de vue on peut la comparer aux sacs aériens des Oiseaux, comme on l’a fait, surtout lorsqu'elle est lobée et prolongée par des culs-de-sac indépendants, comme chez les Caméléons. Mais cette comparaison est très superficielle et ne porte que sur une analogie fonctionnelle. Anatomiquement les sacs aériens des Oiseaux participent du caractère fondamental et absolument exceptionnel des bronches de ces animaux, et ont une signification morphologique bien différente de celle des diverticules pulmonaires des Sauriens (voyez Oiseaux, p. 190 et suiv.).

La ceinture des Sauriens rappelle évidemment celle des Amphibiens,

F1G. 35. — Poumon d’Iguane, coupe sagittale. Schéma.

mais elle s’est combinée avec la partie craniale du thorax à laquelle elle se superpose par son suprascapulum et une partie de son scapulum, tandis qu’elle se substitue à elle dans sa partie ventrale, la plaque coracoïdienne remplaçant dans ce point l'extrémité manquante des côtes. Son articulation avec le sternum est large et solide, et bien qu'elle ne soit pas absolument incapable de mouvements puisqu'elle s'établit par une rainure lisse dans laquelle s’enfonce la lame coracoïdienne lisse ellemême, elle ne permet que des déplacements très faibles. Cette substitution de la ceinture à une partie de la paroi thoracique s’accompagne de changements assez importants dans les muscles pariétaux, notamment des plus ventraux d’entre eux, des muscles droits ou pubo-hyoïdiens. Tandis que chez les Urodèles ces muscles, placés en dedans de la ceinture, se poursuivent sans interruption du pubis à l’hyoïde, ici les muscles droits n'arrivent pas jusqu’à la ceinture, ils s'arrêtent sur la face cutanée du thorax, sur le sternum et sur les côtes. Le sternum est intérieur par rapport à eux, c’est-à-dire plus près du péritoine. {l diffère par là de celui des Urodèles qui leur est extérieur. Une partie des muscles pariétaux est représentée, il est vrai, en dedans de la ceinture, par les muscles sterno-coracoïdiens qui relient entre elles les pièces ventrales de la ceinture, mais comme ces muscles ne se continuent pas avec le sternohyoïdien, l'interruption des pubo-hyoïdiens est réelle et contraste avec leur continuité chez les Urodèles. Il faut remarquer de plus que les muscles pubo-hyoïdiens sont clivés à leur extrémité craniale par un plan horizontal en deux lames superposées : l’une ventrale ou externe qui s’attache aux côtes et au sternum et qui représente le chef thoracique des muscles droits, l’autre viscérale ou interne, formée par les muscles sterno-coracoïdiens.

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