II. CEINTURE PECTORALE

Chez les Sauriens on trouve un vrai thorax formé par le sternum et les côtes. Mais ce thorax ne forme pas à lui seul le squelette de l’extrémité craniale du cœlome qui provient aussi, en partie de la ceinture pectorale combinée avec le sternum et les côtes en un z0n0thorax. Voyons d’abord la constitution du thorax sterno-costal.

On compte d'habitude comme première vertèbre dorsale la première de celles dont la côte atteint le sternum, et on distingue en avant d’elle un certain nombre de vertèbres cervicales dont les côtes, tout en s’allongeant régulièrement, n’atteignent pas le sternum. En réalité ce sont bien de véritables dorsales comme le montre la présence entre leurs côtes de fibres musculaires intercostales et celle du cœlome; mais cette paroi thoracique s’atrophie presque totalement dans sa partie ventrale où elle est remplacée par la plaque coracoïdienne qui s'implante au devant du sternum. Toutefois cette plaque ne traverse pas complètement la paroi somatique comme le fait la ceinture pelvienne et elle n’atteint pas la séreuse dont elle est toujours séparée par le muscle transverse, seul reste de cette paroï, qui persiste toujours et qui exclut la ceinture du contact direct de la cavité générale.

Ces remarques permettent de diviser les vertèbres cervicales des auteurs en deux groupes : un premier comprenant l’atlas, l’axis et une ou deux vertèbres suivantes, et qui représente seul les vraies cervicales parce qu'il est seul en rapport avec le cou ; un second groupe compre-

caudal

S.C.se. À ob:

F1G. 29. — Ceinture pectorale d’Iguane, face latérale.

acr., acropode ; — c.! c., première côte cervicale ; — c.3, troisième côte cervicale ; — c’1., première côte sternale ; — c’4, quatrième côte sternale ; — clav., clavicule ; — e. c., épi-coracoïde ; — e. st., épine sternale ; — f., fenêtre ; — se., scapulum ; — s. c. sc., suture coraccscapulaire ; — s. sc., supra-scapulum ; — st., sternum ; — v. c.4, quatrième vertèbre cervicale ; — +. d.1, première vertèbre dorsale.

nant les vertèbres suivantes, qui sont toutes en arrière du cou, toutes en rapport avec la cavité viscérale et méritent toutes le nom de vertèbres dorsales. Les trois ou les quatre premières de ces vertèbres dorsales portent des côtes qui s’allongent graduellement, de la première aux suivantes, mais qui n’atteignent pas le sternum.

La première côte est située un peu en avant du suprascapulum, elle forme la partie dorsale de l’orifice antérieur du thorax dont la partie ventrale est constituée par les clavicules. La seconde, un peu plus longue, est cachée par le scapulum lorsqu'on regarde le squelette de profil. La troisième et Ja quatrième lorsque celle-ci est libre, comme chez l’Iguane, s'étendent sur toute la partie latérale du corps, jusqu’auprès de la face ventrale où elles s'arrêtent à quelque distance du bord du sternum. Seule leur attache aux vertèbres est cachée par le suprascapulum, tout le reste de leur étendue est bien visible et constitue manifestement, avec les côtes suivantes, la paroi latérale du thorax.

Le sternum est une large plaque rhomboïdale présentant parfois une fenêtre allongée d’avant en arrière, de chaque côté de la ligne médiane

(fig. 32). Ses bords antérieurs droit et gauche sont creusés chacun d’une rainure dans laquelle s’engage le bord du coracoïde et de l’épicoracoiïde. Ses bords postérieurs portent autant de festons rentrants qu’il y a de côtes sternales, chacune de celles-ci s’insérant sur une saillie placée entre deux festons consécutifs. À leur extrémité caudale ces bords se prolongent chacun par une tige antéro-postérieure plus ou moins allongée qui sert d'insertion à deux côtes. Le nombre des côtes sternales varie de deux à quatre, sans parler de celles portées par la tige dont il vient d’être question. La pointe craniale du sternum se trouve à peu près sur une ligne transversale passant par les deux cavités glénoïdes. Tout ce qui est en avant de cette ligne jusqu'aux clavicules est formé par la ceinture pectorale proprement dite.

Cette ceinture comprend une pièce dorsale, le scapulum- suprascapulum, et une large pièce ventrale fenêtrée, la plaque coracoïdienne, à laquelle s'ajoutent en avant les clavicules, en dessous l’épisternum. Fortement engrenée avec le sternum, elle se place en avant de ce dernier de manière à compléter latéralement et en dessous les parties osseuses de la cage thoracique manquant par suite de l’arrêt de développement des premières côtes. En effet, le scapulum remplace dans la partie latérale de cette cage la deuxième côte qui ne s’étend pas assez loin vers le bas, et la plaque coracoïdienne, continuant le sternum, achève la fermeture du thorax ventralement. Il faut retenir toutefois que la ceinture ne remplace jamais totalement la paroi thoracique dans toute son épaisseur parce que cette dernière est toujours représentée, là où les formations osseuses font défaut, par le muscle transverse. |

Ce rapport entre la régression de la partie ventrale des côtes et la présence du coracoïde avait déjà été signalé par CUvIER, lorsqu'il disait, à propos du Crocodile il est vrai, mais cela s'applique tout aussi bien aux Sauriens, que les côtes cervicales longues «ne vont pas jusqu’au sternum parce que, à l’endroit où elles pourraient s’y rendre, s'attache le coracoïdien ». (Anat. comp., 2€ édit., t. I, p. 262).

Le suprascapulum, concave “ côté viscéral, se moule sur la partie dorsale du tronc, se prolongeant plus ou moins en arrière. Il est simplement calcifié et présente sur son bord cramial, au point où il s’articuls avec le scapulum, une petite sailhe pour l'insertion de la clavicule et que l’on appelle acromion. Il est bien évident que celui-ei n’est pas abso- Jument comparable à l’acromion des Mammifères dont certaines connexions sont tout à fait différentes des siennes. :

Le scapulum continue le précédent ; du sôté ventral, il est beaucoup plus étroit et se rétrécit de plus en plus au fur et à mesure que l’on approche de la cavité glénoïde ; toutefois, même au niveau de celle-e1, 11

est encore aplati, assez développé d’avant en arrière, et loin de se limiter à former seulement la partie dorsale de la cavité glénoïde, il se prolonge en avant de cette dernière, se continuant avec le coracoïde en dessous (s.e. sc. fig. 29). Pendant lavie, son bord cranial se continue dans une membrane fibreuse tendue entre lui et le prolongement latérodorsal de l’épicoracoïde. Lorsque cette membrane a disparu, elle laisse à sa place une fenêtre scapulaire. Chez beaucoup de Sauriens la baguette osseuse qui limite cette fenêtre du côté ventral est placée au-dessous de la suture scapulo-coracoïdienne. On peut donc la rattacher au coracoïde. Mais chez l’Iguane où le scapulum est plus allongé — à cause de l’aplatissement latéral du corps qui contraste vivement avec son aplatissement dorso-ventral que l’on observe chez tant d’autres Sauriens — il présente au devant de lui non pas une seul: mais deux fenêtres, séparées l’une de l’autre par une baguette osseuse évidemment scapulaire et à qui W. K. PARKER donne le nom de mésoscapulum. | |

Cette disposition change beaucoup la physionomie que l’on est habitué à donner au scapulum et lui enlève le caractère de rayon osseux phalangiforme qu’on lui attribue souvent. En réalité le scapulum (fig. 29) est une lame ostéofibreuse triangulaire, placée dans la portion moyenne de la face latérale du squelette zono-thoracique, et dont le sommet, tronqué, est représenté par la suture scapulo-suprascapulaire, tandis que sa base se poursuit dans la lame fibreuse coracoïdienne, sans limites distinctes, sauf au niveau de la suture osseuse coraco-scapulaire. Le bord cranial de ce triangle est formé par une bande de tissu caleifié qui limite en avant les fenêtres et se comporte vis-à-vis du scapulum comme l’épicoracoïde vis-à-vis du coracoïde, mais qui est beaucoup moins développé que l’épicoracoïde.

La plaque coracoïdienne qui continue en dessous le scapulum présente chez l’Iguane trois fenêtres, dont la plus dorsale est placée au-dessous du mésoscapulum et appartient au moins pour moitié au scapulum. Le rayon osseux qui sépare cette fenêtre de la suivante et qui est par suite le plus antérieur des rayons coracoidiens est appelé par W. K. PAR- KER procoraGoide, tandis que cet auteur nomme mésocoracoïde le rayon suivant et métacoracoïde le corps même du coracoïde, articulé avec le sternum. Cette nomenclature a l’avantage de dénommer d’une manière précise des parties faciles à reconnaître, mais elle a l’inconvénient de leur donner une individualité qu’elles n’ont pas, car elles ne sont jamais séparées les unes des autres par des sutures. Le nombre des fenêtres varie suivant les espèces, [Il y en a deux chez le Lézard, une fenêtre scapulaire et une coracoïdienne, trois chez Uromastix et Varanus, dont

deux coracoïdiennes, quatre chez Zguana, dont trois coracoïdiennes. mais on ne trouve jamais dans toute l'étendue de la lame osseuse qui les présente qu’une seule suture, la suture scapulo-coracoïdienne.

I] ressort de tout cela que la portion latéro-ventrale de la ceinture pectorale à partir du seapulum inclus est formée par une lame squelettique, concave du côté viscéral, et qui s’étend du bord caudal du scapulum et du coracoïde en arrière, jusqu'au contact des clavicules en avant.

Cette lame est le siège d’ossifications qui se répètent à droite et à gauche la divisant en deux moitiés semblables’ dont chacune présente, à son bord caudal, une formation osseuse assezlarge d'avant en arrière qui est divisée par la suture coraco-scapulaire en une partie dorsale, le scapulum, et une partie ventrale, | le coracoïde. Ce dernier s’implante LAS dans la rainure correspondante du PERAEe sternum qu'il suit à peu près jusqu'au sommet de ce dernier. A partir de celui-ci le coracoïde se

cran

F1G. 30. —. Ceinture pectorale d’Iguane, fnce dorsale.

clav., clavicule ; — é. c., épicoracoïde ; — : u é. st., épisternum ; — f. c., fenêtres coracoï- continue sur son bord médial par diennes ; — f. sc., fenêtre scapulaire ; — une lame cartilagineuse calcifiée, gl., cavité glénoïde; — mes. c., mésocorä- :,, . É s î 2e coïde ; — met. c., métacoracoïde ; — s. se., l épicoracoïde, qui $e croise légèresupra-scapulum ; — p. c., procoracoïde. ment avec sa similaire du côté

opposé. L’épicoracoïde représente le bord médial de la ceinture dans le territoire répondant au coracoïde et il se continue, dans l’étendue de cette lame répondant au scapulum, par une bordure plus ou moins épaisse qui se calcifie et qui se comporte par rapport aux fenêtres scapulaires comme il l’a fait vis-à-vis des coracoïdiennes. Cette bordure est bien développée chez l’Iguane mais beaucoup moins chez d’autres Sauriens, et elle peut même manquer tout à fait, ce qui a beaucoup contribué à faire méconnaître la fenêtre scapulare.

Il est bien évident que toutes ces parties — scapulum, coracoïde, rayons osseux, fenêtres, bords calcifiés du coracoïde ou du scapulum — ne sont que des parties d’un même tout, développées suivant les besoins, c'est-à-dire suivant la forme de la cage thoracozonale qui règle la position

MEMBRES ET CEINTURES DES REPTILES el

des muscles, leurs lignes principales de force et les lignes de résistance représentées par les différents rayons osseux. Seules les parties dorsale et ventrale de cet ensemble gardent leur individualité, marquée par la suture coraco-scapulaire qui les sépare. Cette suture est du reste peu apparente et souvent difficile à retrouver, Elle disparaît naturellement dès que l’on arrive dans la membrane fibreuse obturant la fenêtre placée au devant d’elle, mais elle ne | reparaît pas sur le bord ceranial calcifié de cette fenêtre qui est absolument continu.

Les portions scapulaires et coracoïdiennes que nous venons de décrire répondent à la ceinture primaire, les parties qui restent à signaler constituent soit la ceinture secondaire (clavicules), soit le sternum secondaire (épisternum) des auteurs allemands.

L’épisternum est un os très superficiel placé sur la ligne médiane à la face ventrale de la ceinture et qui s'étend depuis le sternum, dont il embrasse au moins la moitié antérieure jusque vers les clavicules en avant. Il est placé comme une attelle réunissant à la fois le sternum et les Fr. 31. — Ceinture pectorale de: Varan, clavicules en passant au-dessous A RS ARRET des épicoracoides qu'il recouvre ©, pemiè,eble: © promièe ôte ter sur un certain trajet, mais au fur é:.e., épicoracoïde ; — é. st., épisternum ; —

. 51 gl., cavité glénoïde ; —s. sc., supra-scapulum ; et à mesure qu il s Avance vers la — $.c. sc., Suture coraco-scapulaire ; — st., tête 1l se sépare de ces derniers sternum ; — se., scapulum. qui restent plus profonds, et il fait une certaine saillie sur la lame coracoïdienne ménageant ainsi, avec elle, un espace d’une certaine épaisseur pour loger les muscles. En avant l’épisternum présente deux pointes latérales qui forment comme les bras d’une croix ou comme les pointes d’une flèche suivant qu’elies sont transversales et préterminales (Uromastix) ou bien terminales et dirigées en arrière (Varanus). Du côté caudal Pépisternum s'enfonce dans le sternam de manière à devenir parfois visible sur la face viscérale de ce dernier (é. st. fig. 30).

Les clavicules sont deux os en forme d’are qui s'étendent de l’acromion à la face-ventrale de la ceinture, où elles s’appuient l’une contre l’autre et contre l'extrémité de l’épisternum, ou quelquefois simplement sur-ce dernier. Elles sont légèrement comprimées d’avant en arrière formant une lame verticale, plus ou moiïns saillante au-dessous de la lame coracoïdienne, et qui contribue avec celle-ci et avec la saillie de l'épisternum à donner une loge assez profonde pour les muscles pectoraux.

F1G. 32. — Ceinture pectorale et membres antérieurs d'Uromastir, face ventrale, C!, première côte ; — C’!, première côte sternale ; — C4, quatrième côte sternale ; — clao., clavicule ; — cub., eubitus ; — é. st., épisternum ; — f. st., fenêtre sternale ; — h., humérus ;

— rad., radius.

Les clavicules forment avec la première côte l’orifice antérieur de la cage thoracique. Cet orifice est large, et même très large proportionnellement à celui du thorax des Mammifères. Il n’est pas circulaire mais stomatoïde et présente deux lèvres : l’une dorsale, plus courte, formée par la colonne vertébrale et la prernière côte, l’autre ventrale plus longue et légèrement saillante en avant, représentée par la clavieule (fig. 31).

La cavité glénoïde est toujours placée sur le bord caudal de la éeinture ; elle a la forme d’une selle, avec un grand axe. concave dirigé presque verticalement et un petit axe convexe dirigé de dehors en dedans. La forme en selle de la cavité glénoïde est en rapport avec l’al-

lure rampante, elle agit surtout pour pousser le corps en avant sous effort du membre antérieur. Aussi cette articulation est peu portante, cependant elle permet au bras, dans certaines. conditions, de soulever fortement l’avant-train au-dessus du sol.

L'union du thorax et de la ceinture détermine la formation d’une cage zono-thoracique très spéciale, caractéristique des Sauropsidés, et qui entoure l’extrémité craniale de la cavité viscérale laquelle s’étend toujours dans toute sa longueur, ne s’arrêtant que derrière les clavicules.

Museulature. — La présence du thorax fait subir aux muscles pariétaux une modification profonde, par rapport à la disposition qu'ils présentent chez les Amphibiens ; les obliques externe et interne se continuent en effet au niveau du thorax par les intercostaux correspondants, et ils se prolongent sur les côtes dites cervicales par des fibres indifférentes, longitudinales. De plus le muscle transverse se poursuit aussi dans la poitrine, et il représente seul la paroi musculaire dans la partie ventrale répondant à la plaque coracoïdienne, la partie la plus ventrale des muscles pariétaux, répondant à cette portion des pubo-hyoïdiens qui chez les Amphibiens était placée en dedans de la ceinture, ayant disparu. La bande pubo-hyoïdienne est découpée en deux parties : les muscles droits de l’abdomen, qui vont du pubis au sternum, et les muscles zono-hyoïdiens (hypobranchiaux) étendus du bord cranial du zonothorax à l'appareil hyoïdien.

Ces derniers constituent deux muscles distincts de chaque côté : l’épisterno-hyoïdien et lomo-hyoïdien. Le premier, partant des branches latérales de l’épisternum et du ligament qui rattache cet os à la clavicule, se dirige en avant pour aller se fixer au bord caudal de l’hyoïde. Il est ER de en deux faisceaux superposés dont le plus profond s'attache plus particulièrement aux cornes postérieures de l'hyoïde. L’omo-hyoïdien parti du bord antérieur et latéral de la clavicule et du suprascapulum s’insère sur les mêmes parties de l’hyoïde. Ces muscles n’entourent plus, comme le faisaient leurs homologues chez les Amphibiens, la partie craniale de la cavité viscérale, ils sont placés immédiatement en avant de cette dernière et appartiennent à une région acælomique néoformée, le cou. M

Le cou se forme essentiellement par l’accroissement interstitiel d’une bande de substance placée à la face ventrale de la région céphalique, au devant du cœlome, et qui constitue une partie de la paroi ventrale prépéricardique, isolée par la formation de l’angle cervico-ventral. Les figures 33 et 34 représentant deux coupes sagittales de la région cépha-

lique d’embryons de Lapin de douze et de treize jours permettent de

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