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lorsqu il arrive au ma- | F1G. 37. — Humérus de T'upinambis.

ximum de sa flexion, A., face ventrale ; — B., face dorsale.

Cette dispositionoblique b. rad., bord radial ; — c. cub., crête cubitale ; — ec. rad.,

du condyle radial se crête radiale ; — c. p., crête proximale ; — ect. ép., ecté- , | picondyle ; — ent. ép., entépicondyle ; — tr. L., trochanter

retrouve également chez jatéral : — à. m., trochanter moyen.

les Oiseaux. Le condyle

radial est presque exclusivement réservé à la face de flexion de l'os et ne se prolonge point sur la face opposée qu'il atteint à peine (B fig. 37). En dehors de lui se trouve une petite saillie osseuse peu marquée, lectépicondyle.

Le condyle cubital, moins saillant que le radial, se prolonge plus que lui du côté dorsal, tien en rapport avec la situation du cubitus qui n’est plus parallèle au radius sur la ligne bitrochléenne, mais situé un peu en arrière de lui. La saillie osseuse placée en dehors du condyle cubital, et sur le bord médial du bras est plus marquée que l’ectépicondyle. À cause de la direction médiale qu’a pris le bord primitivement caudal de lhumérus on l’appelle entépicondyle.

L’avant-bras est articulé avec le bras de manière que l’angle cubital est dans le plan horizontal et s’ouvre en avant et non plus en bas ou ventralement comme dans les membres transversaux (voy. fig. 32. Cette différence tient à la nouvelle orientation de l'axe bitrochléen qui est à peu près vertical, le condyle radial étant maintenant dorsal par rapport au condyle cubital placé en dessous de lui. En même temps le proximum du

rädius est situé plus sur la face ventrale de l’humérus, c’est-à-dire en avant, tandis que le proximum du cubitus est plus en arrière. Les deux os du zeugopode divergent donc légèrement entre eux au coude au lieu d'y être rigoureusement parallèles comme dans le membre type. A partir du coude le radius et le cubitus sont à peu près parallèles entre eux et en tous cas ne se croisent 'jamais comme ils le font chez les Mammifères doués du pouvoir de pronation. La vraie pronation est d’ailleurs impossible ; en effet 1à où elle existe, chez les Mammifères voisins de l’Honime, la pronation résulte d’une rotation effectuée par le radius sur son axe longitudinal, et elle demande naturellement pour se produire un condyle radial de l’humérus arrondi et une fossette également arrondie de la tête du radius pour pouvoir rouler sur ce condyle. Il faut de plus que le proximum du radius et celui du eubitus soient réservés chacun au condyle correspondant de l’humérus, de façon que chacun de ces os soit indépendant de l’autre vis-à-vis de l’humérus, tandis qu'il peut parfaitement prendre appui sur son voisin comme le fait le radius humain qui roule sur une partie de la face correspondante du cubitus. Or, chez les Sauriens, et il en est de même chez les Oiseaux, cubitus et radius ne sont point indépendants l’un de l’autre vis-à-vis des condyles huméraux, mais 1ls s’unissent au contraire pour former chacun une partie des deux cavités articulaires répondant à ces condyles. Le proximum du radius (fig. 38) est creusé d’une fossette antéro-postérieure destinée au condyle radial, mais cette fossette est complétée, en arrière par une facette de la tête du cubitus, qui forme avec elle la cavité articulaire destinée au condyle radial. De même l'articulation avec le condyle cubital est formée en majeure partie par la tête du cubitus, mais elle est aussi complétée en avant par une petite facette, empruntée à la têt: du radius. Entre les deux cavités articulaires répondant à chaque condyle se trouve une crête plus ou moins vive, formée par le cubitus et par le radius, et qui glisse dans la gorge laissée libre entre les deux condyles huméraux. | |

La présence de cette crête et le fait que la tête du radius s'appuie en déhors et en dedans d’elle sur les deux condyles à la fois, empêchent absolument toute rotation du radius sur son axe longitudinal. Il ne peut donc y avoir de pronation vraie. On désigne cependant sous le nom de pronation la position qu’occupe la maïn dans la station ou dans la marche, sa face plantaire étant appuyée sur le sol et son bord radial étant tourné en dedans .On peut conserver le mot de pronation pour décrire cette situation, parce qu’il est employé si communément que l'on ne peut songer à lui en substituer un autre, mais on voit que ce qu'il désigne est bien différent de la pronation observée en anatomie

humaine et qui est quelque chose de très particulier comme on le verra mieux encore plus loin. Ici la pronation est obtenue d’une manière plus simple, à eause de la direction plus ou moins verticale de l’axe bitrochléen et de la superposition consécutive du condyle radial au condyle cubital qui en résulte. Le premier étant ainsi placé au devant du second, la moitié du chemin que le radius doit accomplir dans la pronation chez | Homme est déjà effectuée par là même, et pour porter le distum du radius en dedans de celui du cubitus, il n’y AL aura pas besoin de croiser les deux os comme cela 3e DA arrive chez l'Homme où la tête du radius n’est pas en mum zeugopodique avant de celle du cubitus, mais en dehors d’elle. Et de % 7 unie fait jamais, dans aucune position natureile du membre SR | antérieur des Sauriens les deux os de l’avant-bras ne cubitus ; — rad. sont croisés. Cependant comme on les a ainsi repré- "#5: sentés quelquefois, chez des fossiles par exemple (Annales du musée de Lyon, vol. X fig. 60), et que cela pourrait porter à rapprocher lavant-bras de ces animaux de celui des Mammifères, il était bon d’attirer l’attention sur ce point. On ne peut observer de croisement des os au’à la suite d’une torsion violente de l’avant-bras amenant la face dorsale de la main au contact du sol, mais alors le coude est luxé et le radius est écarté du condyle.

Lorsque, l’avant-bras étant étendu, le membre antérieur tout entier est dirigé en arrière et collé au corps, comme cela s’observe souvent chez les animaux morts (fig. 39), le bord radial de la main est dirigé en bas

LA

F1G. 39. — Jguane. Ceinture pectorale avec membre antérieur étendu en demi-pronation le long du flanc.

carp'., premier carpien ; — carpÿ., cinquième carpien; — cent., central ; — cub., cubitus; — hum., humérus ; — pis., pisiforme ; — rad., radius ; — scap., suprascapulum ; — stern., sternum.

et 1l semble que la main a dû exécuter pour se placer ainsi au-dessous du bord cubital, un mouvement de pronation plus prononcé que celui qui

est réalisé dans la station, mais il ne s’agit de rien de pareil, et l’avantbras restant dans sa position c’est le bras qui s’est tordu sur lui-même dans la cavité glénoïde comme le montre le fait que le diamètre bitrochléen est alors horizontal. La grande laxité de l'articulation de l’épaule produite par la forme de la selle glénoïdienne permet LISRSNCRE des déplacements pareils, comme on le verra plus loin. | | La main suit exactement la direction du zeugopode et n’effectüe sur ce dernier que des mouvements peu étendus, qui se passent dans l’articulation zeugo-autopodique, contrairement à ce que nous verrons pour le pied où l’articulation est intertarsienne. Il n’y a pas de mouvements latéraux d’adduction ou d’abduction notablés, la flexion sur la face ventrale est également très limitée. Elle est plus prononcée sur la face dorsale où les os de la première rangée du carpe sont taillés un peu obliquement de manière à la faciliter, et, lorsqu'elle se produit, la main se met à peu près à angle droit sur l’avant-bras. Cette flexion de la main est employée lorsque l’animal se dresse sur ses membres antérieurs, comme il le fait assez fréquemment. Pour cela il doit amener dans un plan vertical l’angle cubital, placé d'habitude horizontalement, et il faut nécessairement que l’axe bitrochléen vertical devienne horizontal,

ETC 40. — Lézard dressé sur Ses membres antérieurs.

Le coude est ouvert en dedans et l’axe de la maïin’est ‘transversal.

de façon que la face de flexion du coude regarde en bas. IL faut en un mot effacer la torsion de l’humérus qui a redressé l’axe bitrochléen. C’est facile grâce à l'étendue des mouvements que la tête humérale peut décrire dans la cavité glénoïde. Les muscles agissent de manière à abaisser fortement du côté ventral le trochanter latéral et, consécutivement, le condyle radial est abaïssé, le cubital relevé, le plan qui les contient tous les deux est horizontal. Si maintenant l’avant-bras est fléchi X peu près à angle droit sur le bras, il occupe une direction à peu près verticale

et soulève le corps au-dessus du sol et de sa propre hauteur, comme il le fait dans les membres transversaux ou dans les membres dressés. Mais la direction de la main est très particulière et diffère beaucoup de ce qu’elle est chez les Mammifères. Chez ces derniers, à cause de la pronation étendue dont l’avant-bras est capable, l’axe longitudinal de la main est dirigé en avant, parallèlement à celui du corps. Chez les Sauriens, Où la pronation est impossible, la main ne peut se tourner ainsi toujours en avant, elle ne peut que se plier à angle droit sur l’avantbras et son axe a une direction un peu différente suivant la position du coude. Si le coude est dirigé en arrière l’axe de la main sera lui-même tourné en dehors et légèrement en arrière, si au contraire le coude est écarté du corps, l’axe de la main, toujours dirigé en dehors, regardera un peu en avant, mais jamais il ne sera franchement longitudinal. C’est pourquoi dans les squelettes de Reptiles montés en Mammifères on fait subir aux os un déplacement anormal soit en croisant le radius et le cubitus vers leur partie moyenne, ce qui est impossible sans violence, soit en écartant la tête du cubitus de son condyle huméral pour la rapprocher de celui du radius. |

La constitution du carpe est assez voisine du type, sauf que l’intermédiaire manque dans la première rangée ; il est représenté chez l’embryon par un cartilage non uni aux cartilages voisins, mais indépendant de la rangée carpienne qu’ils forment, et qui se conserve sous le même état chez le Lézard d’après Borx. Il y a un central petit, la seconde rangée du carpe est composée de cinq osselets qui vont en grandissant du bord radial au bord cubital de la main. Du côté cubital de la première rangée, et un peu ventralement à l’os cubital qui la termine, se trouve un bete Les métacarpiens n’ont rien qui doivent nous arrêter, non plus que les phalanges dont le nombre inégal à chaque doigt et croissant régulièrement du 4€ (deux) au 4€ (cinq), pour redécroître au 5€ (quatre), a très suffisamment attiré l’attention des zoologistes. Les pièces du carpe sont toujours à l’état osseux chez l'adulte et sont articulées entre elles formant dés diarthroses typiques de même que les phalanges ; l’état imparfait des Urodèles est largement dépassé. | |

Membre postérieur. — Au membre postérieur l'angle poplité est tourné exactement en sens inverse de l’angle cubital (voy. fig. 4), mais le fémur n’est point invariablement dirigé d’avant en arrière comme l'était l’humérus et il se déplace au contraire dans le plan horizontal de près de 1800, de sorte que le genou est tantôt en avant, tantôt en arrière de la cavité cotyloïde. Il n’y a donc pas d’angle zono-stylique fonctionnant à la manière d’un ressort. La tête proximale du fémur est épaisse, trian-

gulaire sur la coupe, et formée de deux parties : le condyle ou tête articulaire et le trochanter. La tête articulaire placée sur le prolongement de l’axe de la diaphyse, et par conséquent terminale, est aplatie en un disque de la valeur d’une demi-circonférence environ et dont l'extrémité craniale, dirigée vers la face d’extension de l’os, descend un peu plus bas que son extrémité caudale. Ceci fait que le fémur peut effectuer un mouvement un peu plus prononcé en avant qu’en arrière, c’est-à-dire arriver à s’accoler au flanc, tandis qu'il reste toujours plus écarté de la queue. La tête articulaire présente deux surfaces de roulement, l’une correspondant à la grande courbure, formée par le bord du disque, a le rayon plus long. Elle se meut sur le plan horizontal qui est celui de la cavité cotyloïde ; c’est elle qui permet les grands déplacements du fémur dans ce plan. L’autre, perpendiculaire à la première, est formée par la section transversale de cell2-c1. Elle est de rayon beaucoup plus court, se prolonge plus sur la face ventrale, et c'est elle qui permet surtout l’abaissement du distum fémorai dans les mouvements destinés à soulever le corps. Le trochanter, unique et très développé, est placé sur la face de flexion de l'os, plus près toutefois de son bord ventral ou tibial, et forme une lame perpendiculaire au disque articulaire.

La tête distale est épaisse, élargie transversalement ; le diamètre bicondylien forme avec le plan du disque articulaire proximal un angle de 700 au moins. Le disque articulaire étant situé à peu près horizontalement, il semble que le diamètre bicondylien, dont nous avons dit dans l'introduction qu'il était vertical, devrait être à angle droit avec le premier, mais 1l faut observer que les expressions employées ne prétendent aucunement à une rigueur géométrique et que les mots horizontal et vertical doivent s'entendre largement. Si on les prenait dans leur sens géométrique on aboutirait à des impossibilités physiologiques, car :1l est clair qu’un membre placé rigoureusement dans le plan horizontal passant par les cavités articulaires de l’épaule et de la hanche, ne pourrait soulever l’animal de la quantité, même très faible, qui est nécessaire dans la reptation. Et même sans qu’il soit question de soulèvement si minime que l’on voudra, un tel membre ne pourrait s'appuyer sur le sol pour pousser le corps en avant. On comprend donc que le condyle proximal qui se meut horizontalement dans la cavité cotyloïde, elle-même horizontale ou très légèrement oblique en bas et en avant, ne soit pas rigoureusement perpendiculaire à l’axe bicondylien qui est à peu près vertical.

Les deux condyles fémoraux sont séparés l’un de l’autre par une gorge peu profonde sur la face ventrale de l’os, plus marquée sur sa face dorsale ou d'extension où elle se continue en une goutt'ère à bords nets

(fig. 41 B). Le condyle tibial est moins saillant que le péronéal de telle sorte que le tibia est un peu abaissé du côté ventral, ce qui facilite appui de la jambe sur le sol. Chacun des condyles n’est point réservé à un seul des os de la jambe et le tibia s’appuie non seulement sur le condyle tibial, mais aussi sur le péronéal pour qui il porte une facette particulière, bien développée, surtout sur sa face ventrale ou de flexion. Le péroné s'articule seulement avec la face latérale de son propre condyle, sur laquelle il glisse.

Dans les figures 41 A et B, l'articulation du genou présente de petits osselets intercalaires au nombre de quatre : deux, situés sur la face d'extension, sont placés de part et d’autre du condyle péronéal (B fig. 41); les deux autres, visibles sur la face de flexion, sont en rapport l’un avec le condyle tibial, l’autre avec le condyle péronéal qui se trouve ainsi pourvu de trois de ces osselets. Ce sont des ossifications des ménisques articulaires, comme on le voit bien sur les coupes histologiques faites dans lé genou des Lézards, et non des sésamoïdes comme on l’a cru à un moment donné.

Les os du zeugopode ont gardé leur position primitive en ce sens qu'ils sont restés bien parallèles et que leur tête proximale ne présente point le léger croisement qu'ils offrent au bras où le radius est situé plus sur la face de flexion, le cubitus plus sur celle d’extension. Cette absence totale d’entrecroisement est en rapport avec l’absence totale de pronation. Le tibia est devenu le plus fort et a envahi le condyle péronéal, rejetant le péroné sur la face latérale de ce dernier. La face d’extension des deux os du zeugopode ne reste pas dans le prolongement de celle du fémur, mais se trouve légèrement de côté dans chacun d’eux et en sens opposé, celle du tibia se portant du côté interne ou médial, celle du péroné en dehors, si bien que le plan de chaque os n’est point parallèle à celui de son voisin, mais que tous deux convergent en avant (et du côté de l’extension) divergeant en arrière comme le marque l’articulation divergente de leurs têtes avec le tarse (fig. 41 A).

Le pied a une constitution très spéciale et comprend d’abord une pièce unique, le protarse, formé par la fusion des os de la première rangée (tibial, intermédiaire, péronéal) auxquels s’ajoute le central. Le protarse est solidement articulé avec les os du zeugopode sur lesquels il n'effectue pas de mouvements sensibles. Sa face d’extension est quadrilatère et présente un relief compliqué. Sa face de flexion, plus étendue du côté tibial, est légèrement creusée en gouttière. Son bord distal présente une surface articulaire taillée principalement sur sa face d’extension et sur laquelle se meut le reste du pied. C’est l'articulation intertarsienne si répandue chez les Sauropsidés et si caractéristique de ce

groupe. Les os de la deuxième rangée du tarse sont réduits en nombre et ne sont plus représentés, chez l'adulte, que par deux os, l’un qui porte le troisième métatarsien et qui répond au 3€ tarsien ; l’autre, plus volumineux, situé en dehors du précédent, et qui porte le quatrième et le

Fi1G. 41. — Membre postérieur de Tupinambis. A., face ventrale ; — B., face dorsale. fém., fémur ; — mén., ménisques ; — pér., péroné ; — prot., protarse ; — t1b., tibia ; — tr., trochanter ; — 1%, troisième tarsien ; — 14, quatrième et cinquième tarsiens ; — m. V., cinquième métatarsien ; — I, V, premier, cinquième rayons.

cinquième métatarsiens. Il répond par conséquent aux 4e et 5e tarsiens fusionnés. Les deux premiers os de la rangée (1er et 2€ tarsiens) ont disparu chez l’adulte ou se sont fusionnés avec les têtes des métatarsiens correspondants et celles-ci arrivent jusqu’au protarse.

Cette disposition spéciale du tarse est liée à la situation particulière qu’occuperait le pied, dans le membre rampant, si elle n’intervenait pas. On a vu que dans ce membre, le tibia est placé sur le bord ventral de la jambe ; si l’autopode qui continue d’habitude la direction du zeugopode

LA

ne subissait aucune modification il toucherait le sol par son bord tibial seulement, ce qui donnerait des résultats très défectueux. Mais il intervient une transformation profonde du pied, dont l’atrophié des premiers tarsiens est l’un des facteurs. En effet, cette atrophie agit comme si l’on avait taillé obliquement la seconde rangée des os du tarse, du bord tibial à son bord péronéal, ce qui rapproche du tibia les premiers métatarsiens et donne à l’axe du pied une direction nouvelle, si bien qu’il ne prolonge plus celui du zeugopode, mais fait avec lui un angle ouvert en avant du côté tibial. Cette modification est complétée par une transformation singulière du cinquième métatarsien, qui, au lieu de rester allongé en baguette est devenu un os court, volumineux, qui passe pour ainsi dire dans la seconde rangée des os du tarse, comme cela se voit particulièrement à la face ventrale (fig. 41 A). D'autre part cet os fait une saillie considérable sur le bord péronéal et sur la face plantaire du pied où il présente une apophyse très marquée située à la base de sa portion distale cylindrique, qui se comporte comme le distum des métatarsiens ordinaires et porte le 5e doigt. La nature de cet os est encore dissutée,

et PERRIN, notamment, le regarde comme le 5€ tarsien, mais il paraît

préférable de le ranger parmi les métatarsiens car s’il n’en faisait pas partie le doigt qu'il porte ne suivrait pas la règle des autres doigts pour l’accroissement ou la réduction du nombre de ses phalanges. En effet comme sa phalange basale devrait être comptée comme un métatarsien, il n’aurait que 3 phalanges au lieu de 4 et l’on passerait des 5 phalanges du 4e doigt à ce nombre beaucoup plus réduit. La saillie de l’apophyse p antaire du 5€ métatarsien complète l'effet cherché par la réduction des tarsiens internes ; elle fournit le pilier péronéal de la voûte transversale constituée par les têtes proximales des métatarsiens et dont celle du premier, munie aussi d’une petite apophyse plantaire forme le pilier tibial, et elle agit comme un talon pour l’appui du pied sur le sol. Il ne faut pas oublier toutefois que ce talon n’a rien à faire avec le calcanéum dont il est absolument distinct.

Museles. — Les muscles de la partie distale des membres ne nous arrêteront point après ce qu'il en a été dit pour les Urodèles ; il faut seulement faire, à propos de certains muscles du pied, une remarque qui se rattache étroitement à la structure particulière de ce dernier et à la présence de l'articulation intertarsienne. On à vu plus haut que WiLpEr fait dériver le soléaire des Mammifères du muscle péronéal ventral des Urodèles. Chez les Sauriens, les muscles rapprochés des jumeaux ne se rattachent point à un muscle aussi profond, mais bien plutôt au muscle plantaire. La soudure de la première rangée des os du tarse en une large

pièce immobile sur le zeugopode rend d’ailleurs inutile l’action d’un fléchisseur tarsien ventral inséré sur cette première rangée. Les jumeaux sont des muscles très superficiels, et très variables du reste, formés de deux faisceaux dont l’un, né du condyle tibial du fémur et de la tête du tibia se joint à l’autre, né sur le condyle péronéal, pour former un tendon commun qui s’élargit bientôt et s’épanouit en une aponévrose plantaire qui, du côté tibial, s’insère aux Ier et au II métatarsiens, et du côté péronéal au Ve. Ces muscles sont donc des fléchisseurs du pied agissant au-delà de l'articulation intertarsienne et ils diffèrent par conséquent beaucoup de ceux des Mammifères toujours insérés au calcanéum, os péronéal de la première rangée du tarse. Il en est de même chez d’autres Sauropsidés et notamment chez les Crocodiles et chez les Oiseaux.

Les divers angles formés par les segments des membres jouent naturellement un grand rôle, mais ils sont utilisés dans la locomotion d’une manière un peu différente de celle dont ils le sont chez les animaux à membres dressés. Chez ces derniers en effet les muscles maintiennent par leur tonicité les angles des divers segments des membres dans un état moyen d'ouverture dont ils s’écartent peu ; les angles agissent comme des ressorts actifs toujours tendus dans la locomotion, aussi chacun a-t-il un rôle bien déterminé et en même temps une fixité relative correspondant à cette fonction. Chez les Sauriens il n’y a que deux angles qui se comportent un peu de cette façon : l’angle compris entre l’humérus et la ceinture scapulaire, et celui qui est situé entre la jambe et le pied. Le premier a en effet une fixité comparable à celle des angles à ressort, puisque l’humérus ne peut être écarté des flancs de plus de 900, De même le second, ou angle pédieux, ne peut être ouvert jusqu’à amener le pied dans la continuité de la jambe. Mais à part cette fixité relative, ces deux angles diffèrent beaucoup des correspondants chez les Mammifères, par leur constitution anatomique d’abord, ensuite par leur fonction. La constitution de l’angle zonostylique du membre antérieur se comprendra mieux après l'avoir étudié chez les Mammifères et les différences ressortiront davantage. Quant à l’angle pédieux le fait qu'il, siège à l'articulation intertarsienne et non entre le zeugopode et l’autopode indique suffisamment sa nature propre. Enfin au point de vue fonctionnel les angles cubital et prédieux n’agissent point comme des ressorts luttant contre la pesanteur pour Fupporter le poids du corps et ils ne fonctionnent comme tels que pour s’opposer aux tractions en avant que lon vo oudrait exercer sur un Sauïien fixé au sol par ses

quatre membres.

SECTION II. — CROCODILIENS

Ce sont des animaux rampants dont les membres ressemblent beaucoup à ceux des Sauriens, et en tout cas présentent les mêmes orientations essentielles de leurs divers segments et de leurs axes bitrochléen et bicondylien. Mais d’autre part la structure de leur paroi abdominale et ses rapports avec le bassin sont bien différents de ce que montrent les Sauriens et méritent d’attirer l'attention.