I. CEINTURE PELVIENNE

Elle ressemble assez au premier aspect à celle des Sauriens. La cavité cotyloïde est placée assez haut, à peu près au niveau de la colonne vertébrale, l’ilion s’articulant avec des côtes sacrées horizontales; 1l semble y avoir de même deux symphyses : ischiatique et pubienne; mais, à y regarder de près, on remarque sans peine des différences importantes. La cavité cotyloïde n’est point en avant de l'articulation sacro-iliaque, mais entre les deux vertèbres sacrées, de sorte que le point d’appui du bassin sur la colonne n’est pas aussi nettement en arrière que chez les Sauriens. La cavité cotyloïde est, il est vrai, plus près de la première vertèbre sacrée et d’autre part la crète iliaque qui surmonte l’articulation sacro-iliaque se prolonge assez au-delà de la dernière sacrée pour que la partie post-acétabulaire de l’ilion l'emporte de beaucoup sur sa partie préacétabulaire, mais celle-ci existe, quelque faible qu’elle soit, et représente la première indication d’une lame osseuse destinée à se développer fortement chez d’autres Sauropsidés. |

Les côtes sacrées sont larges et bien développées. Elles s’appuient directement sur le corps de la vertèbre et laissent voir pendant longtemps la suture qui les unit à ce dernier (fig. 42). Du côté périphérique leur extrémité est taillée en sens inverse de telle façon que l’ilion s’enfonce entre elles comme un coin et ne peut être déplacé ni en avant ni en arrière (fig. 42).

L’illon forme au-dessus de la cavité cotyloïde comme une aile dont la pointe serait dirigée en arrière (fig. 43); 1l est creusé d’une fosse pelvienne externe qui se continue sans ligne de démarcation bien distincte sur le squelette, avec la cavité cotyloïde. Celle-ci est ovale, à grand axe horizontal ow légèrement incliné d’arrière en

avant et de haut en bas. Son fond est perforé, sur le squelette sec, par un trou arrondi empiétant assez sur le bord ventral de l’ilion pour subdiviser ce dernier en deux apophyses, l’une antérieure ou pubienne, et l’autre postérieure ou ischiatique. Sur le vivant ce trou n’existe point,

F1G. 42. — Bassin de Crocodilus cataphractus, eu de trois-quart par la face ventrale et du côté gauche de l'animal.

a. isch. a., apophyse ischiatique antérieure ; — a. isch. p., apophyse ischiatique postérieure ; — c. p., cartilage pubien ; — c. st, première côte sacrée ; — c. s?, deuxième côte sacrée ; — d. c. v. m., dernière côte ventrale portion médiale ; — d. c. o. L., dernière côte ventrale portion latérale ; — 11., ilion ; — isch., ischion ; — m. f., membrane fibreuse ; — s. isch., suture ischiatique ; — t. c., trou cotyloïdien ; — p., pubis.

étant comblé par du tissu fibreux ou par du fibro-cartilage. Le bord antérieur de l’ilion présente deux saillies auxquelles on peut donner le nom d’épines iliaque : antérieure et supérieure ou dorsale et inférieure ou ventrale. Contrairement à ce qui se passe chez les Sauriens, Villon fournit à la cavité cotyloïide deux facettes articulaires, réponpent chacune à l’une des apophyses sus-indiquées. Entre ces deux facettes la surface de l’os n’est point articulaire et se déprime légère-

ment pour former dans la fosse pelvienne externe une fossette ovale à grand axe vertical (fig. 43) comparable à l’arrière fond de l’acétabulum des Vertébrés supérieurs.

La moitié ventrale de la cavité cotyloïde est constituée par l’ischion et par un cartilage particulier, le | cartilage pubien, placé entre l’apophyse antérieure de l’ilion et une apophyse également antérieure de l’ischion qui vient se mettreau-dessousdelui. L’ischion comme l'ion est donc divisé par le trou acétabulaire en deux apophyses dont chacune s’unit directement (la postérieure) ou indirectement par l'extrémité du cartilage pubien (l’antérieure) avec l’apophyse correspondante de l'ilion. La cavité cotyloïde n’est point articulaire dans toute

FiG. 43. — Bassin d’Alligator sclerops, sa surface comme chez les Sau- moitié gauche, face latérale. riens, mais seulement à ses deux a. f. e., arrière-fond de la cavité ; — a. isch. a., extrémités antérieure et posté- apophyse ischiatique antérieure ; — c. p., cartilaye pubien; — e. a. s., épine antérieure et

rieure, La surface articulaire POS- supérieure ; —e. a. 1., épine antérieure et infé-

Pomeure est iobTecpanl amomdecanieurer etre, facelle laque antérieures f. ul. p.,facette iliaque postérieure; —f. isch. a.,

deux facettes qui se combinent facette ischiatique antérieure ; — f. isch. p., süuivant.la sutureilio-ischiatique, fatétte/ischiatiqué postérieure ; — 7. :p. e., fosse pelvienne externe; — 1., ilion; — zsch.,

une supérieure fournie par l'1- ischion ; — p., pubis ; — 4. c., trou cotyloïdien. lion, une inférieure fournie par

l’ischion. La surface articulaire antérieure, plus compliquée, est formée en haut par la facette articulaire de l’apophyse antérieure de l’ilion, puis par le cartilage pubien qui en constitue la majeure partie, enfin, pour une faible partie, par le rebord de l’apophyse ischiatique antérieure situé en dedans de l’attache du cartilage pubien.

Sur le squelette la cavité cotyloïde est donc bien moins nettement distincte de la fosse pelvienne externe que chez les Sauriens et c’est pourquoi on la confond si souvent avec toute cette dernière comme le montre la figure 44 empruntée à un squelette de Crocodilus cataphractus, où le disque articulaire de la tête fémorale, qui est toujours horizontal sur le vivant, est placé verticalement de manière à occuper toute la hauteur de la fosse pelvienne externe. Il est impossible de mieux représenter que par cet exemple les nombreuses luxations réalisées par les

monteurs qui s’obstinent à disposer les membres rampants des Reptiles comme des membres dressés de Mammifères. L’ischion, dirigé en arrière, présente comme on l’a-vu deux apophyses cotyloïdiennes au-dessous desquelles 1l se rétrécit en une tige cylindrique qui se dirige en bas et en arrière en s’élargissant rapide- ' ; er ment en une lame qui forme ee avec celle du côté opposé une large symphyse.

L’os regardé généralement comme le pubis offre des dispositions tout à fait particulières.

D'abord il n’arrive jamais jusqu’à la cavité cotyloïde, à la formation de laquelle ï! ne prend aucune part contrairement à la règle, ensuite 1l s’attache à l’ischion seul et en F1G. 44. — Bassin de Crocodilus cataphractus, particulier à sonapophyse antéavec le fémur en position défectueuse, face latérale YIeure à laquelle il est uni par côté gauche. une articulation mobile ; enfin

f; ti ps Maeatte laque DOSLeneNre ER TE One ion particulières facette ischiatique postérieure ; — 11.,ilion ; — : Ë isch., ischion ; — p., pubis ; — 4. f., tête du fémur. avec les muscles de la paroi

abdominale.

En partant de son articulation ischiatique le pubis se dirige surtout en avant, et aussi il est vrai, un peu en dedans, mais jamais d’une façon aussi marquée que chez les Sauriens, si bien qu'il n’existe point de symphyse pubienne. La partie distale du pubis, élargie en une lame flabelliforme, ne s’unit pas à celle du côté opposé et en reste séparée d'habitude par une lame fibreuse plus ou moins étendue (fig. 42). Sur certains squelettes les deux pubis sont bien au contact, mais en regardant de près, on voit qu'il s’agit d’un rapprochement forcé obtenu en tirant sur les extrémités distales du pubis, comme le montre l’écartement du bord externe de leur base, séparé, par suite de cette traction, du support articulaire fourni au pubis par l’ischion.

Le pubis décrit une courbe peu marquée, beaucoup moins forte que celle trouvée chez les Sauriens, et ne peut jamais être divisé comme chez ceux-ci en une branche descendante et une branche horizontale. Il ne possède jamais d’épine pectinée.

Ces particularités, plus ou moins parfaitement reconnues, ont depuis longtemps attiré l’attention et suggéré des interprétations contradictoires de cet os. C’est ainsi que ET. GEOFFROY SAINT-H1ILAIRE et plus

tard HaAuGuron, l’ont comparé à un os marsupial. J’ai dit qu’on le considère plus communément comme un pubis. Pourtant on ne peut le comparer à la pièce ainsi dénommée chez les Sauriens. Son éloignement de toute participation à la formation de la cavité cotyloïde s’y oppose, comme aussi ses rapports avec les muscles abdominaux que nous allons indiquer maintenant.

Muscles abdominaux. — Ces muscles s’insèrent comme chez les Sauriens au bord caudal de l’ischion et recouvrent l’attache au bassin des muscles ventraux de la cuisse, mais, d’autre part, ils présentent une disposition nouvelle. En effet, ils ne passent pas librement au-dessous dela barre formée par le pubis, mais s’attachent à cette dernière (voy. fig. 46). Les muscles droits, munis d’intersections tendineuses ossifiées, qui sont les côtes ventrales,se divisent en deux parties : l’une, antérieure, qui va du sternum au bord antérieur du pubis légèrement incliné en bas, ventralement, auquel elle s'attache : l’autre, postérieure, allant du pubis au bord caudal de l’ischion. Cette dernière a souvent été décrite comme un muscle distinct, sous le nom de muscle pyramidal. Il vaut mieux, comme l’a proposé GADOW, réunir ces deux parties et admectre que les muscles droits, allant du sternum à l’ischion sont interrompus par le pubis qui intercale son bord antérieur et ventral sur leur trajet. Les côtes ventrales sont limitées à la partie antérieure de ce muscle et ne s’observent pas en arrière du pubis.

Il n’y a point de ligament pubo-sciatique. Les muscles droits s’insèrent au bord caudal de lischion sur une plus large étendue que chez les Saurtens, les obliques externes (partie antérieure) se jettent dans l’aponévrose des droits et se confondent avec elle en passant en dessous d’une lame musculaire superficielle qui forme le bord latéral des muscles droits et pyramidaux et en dehors de laquelle on aperçoit, dans un plan plus profond, les muscles ventraux de la cuisse. Cette lame, qui s’attache étroitement au bord interne du pyraimnidal est une portion du muscle sous-caudien superficiel de MEcxEL et s'étend jusque vers le pectoral en avant. La portion postérieure de l’oblique externe vient s’attacher d’une part à l’épine iliaque antérieure et inférieure, d’autre part à la base du pubis près de son articulation avec l’ischion. Entre ces deux insertions elle forme une arcade crurale sous laquelle passent les museles venus de la face dorsale du plancher pelvien. En dehors de Pappui qu’il donne aux muscles abdominaux, le pubis des Crocodiles sert, comme celui des Sauriens, à l'insertion des muscles pubo-ischio-fémoraux internes et externes, de sorte qu'il a une double fonction, celle de soutien des muscles de la paroi abdominale, dans lesquels il est en partie englobé et

celle d’attache pour les muscles du membre. Comment expliquer la disposition nouvelle de cet os, différente à la fois de celle des Lézards et de celles des Urodèles ? |

Sur les squelettes bien montés on voit que la dernière côte ventrale, précédant immédiatement le pubis offre la même direction et presque la même forme que cet os (fig. 42). En effet au lieu d’être plus ou moins cylindrique, comme celles qui la précèdent, cette côte s’aplatit et s’élargit en lame comme le pubis lui-même, si bien que l’on peut se demander si, pour fournir l’attache cramiale des muscles pelvi-cruraux, la nature n’a pas employé, en la modifiant un peu, une pièce déjà existante, c’est-à-dire une côte ventrale située en arrière de celle regardée actuellement comme la dernière. La por-

F1G. 45. — Crocodilus vulgaris jeune, muscles Ua Eee É se eu

HSpeiiaut face centrale: ventrale aurait donné le pubis, el., cloaque ; — c. st., côte sternale; — c. »., côte ven- Sd portion médiale qui s’unit

Ro era Su ren are ie dans les paires précédentes à

midal ;— s. c. s., sous-caudien superficiel. celle du côté opposé aurait

| ‘ disparu et ainsi s’expliquerait l'absence de symphyse. On comprendrait en même temps que le prétendu pubis ne participe pas à la formation de la région articulaire du bassin parce qu’il n’est point issu de cette dernière, point central de formation de toutes es parties de la ceinture se rattachant vraiment au membre.

D'autre part 1l était nécessaire, pour la solidité de attache des muscles pelvi-cruraux, que le pubis s’appuyât sur une partie plus fixe que la paroi abdominale et c’est ainsi qu'il:a pu s’articuler avec l’ischion dont la dernière côte ventrale était d’ailleurs peu éloignée. L’articulation mobile du pubis sur l’ischion est peut être aussi utilisée dans un mécanisme respiratoire dont nous dirons un mot car il est étroitement lié à la structure de la paroi abdominale.

On sait que RATHKE a décrit comme diaphragme chez le Crocodile

dr ab.

un muscle plat et mince, placé sous le péritoine et formant une sorte de trone de cône ou d’entonnoir dont le sommet est attaché au bord cranial du bassin et dont la base va se perdre sur les parois tant dorsale que ventrale de l'abdomen. Ce diaphragme est formé naturellement de deux moitiés, droite et gauche, présentant chacune une portion ventrale attachée au pubis et à la dernière côte ventrale, une portion dorsale insérée au bord précotyloïdien de l’ilion. De ces insertions, ce muscle se porte en avant en se plaçant immédiatement sous le péritoine, tandis qu’il est moins étroitement en rapport avec les muscles de la paroi abdominale auxquels il n’est que faiblement uni par une nappe de tissu conjonctif très lâche (c. gl. fig. 46). Cette nappe de glissement s'étend sur

Pe J! GP poum.

ZZ l ' TT.

cav.vésc. D È cars Se PS re ES

dev mabd. cv.

pifi e.gl

Fic. 46. — Coupe parasagiüttale de la cavité abdominale d’un Crocodile (Schéma).

c. PL.

cap. vise., cavité viscérale ; — c. gl., couche de glissement ; — c. pl., cavité pleurale; — c.s. h., cavité sous-hépatique ; — c. s., côte sacrée ; — c. ?., côte ventrale; — d. c. v., dernière côte ventrale : — dia., diaphragme ; — isch., ischion; — f., foie ; — m. abd., muscles abdominaux ; — m. pyr., muscles pyramidaux; — m. ob., membrane obturante ; — p., pubis ; — per., péritoine ; — p. &. f. i., pubo-ischio-fémoro interne ; — poum., poumon.

toute la partie de la paroi ventrale située en avant du pubis et se pour-

suit même dans la région pectorale, si bien que, lorsqu'on ouvre le tronc avec précaution, elle se sépare aisément de la paroi ostéo-musculaire de ce dernier et laisse retomber le péritoine sur les viscères auxquels ii forme comme un voile. Le diaphragme accolé au péritoine, s’observe alors aisément, et il est facile de voir ses attaches au bord antérieur du pubis, dorsalement aux muscles droits, et à la face dorsale de la dernière côte ventrale.

Du côté droit, où les rapports du péritoine avec les viscères sont plus simples, le diaphragme et le péritoine qui le suit étroitement s’attachent fortement au bord caudal du foie, puis le péritoine se sépare de nouveau de la face ventrale du foie sur une certaine étendue, laissant entre elle et lui une petite cavité en forme de fente (cavité sous-hépatique), sur

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laquelle le foie peut se déplacer en glissant. Près du bord cranial du foie le péritoine se soude de nouveau à cet organe, fermant ainsi en avant la petite cavité sous-hépatique dont nous venons de parler. Au-delà de cette nouvelle adhérence hépatique 1l redevient libre pour le rester défi- nitivement désormais, et il passe dans la plèvre pariétale qui le continue.

Par suite la cavité pleurale est fermée en arrière, la face craniale du foie et le Higament qui ferme en avant la cavité sous-hépatique formant à ce niveau sa paroi postérieure ou caudale. Il est bien évident que le diaphragme peut tirer le foie en arrière et augmenter l'étendue de la cavité pleurale y déterminant un vide très favorable à la dilatation du poumon. Est-ce que la mobilité du pubis sur Pischion pourrait favoriser l’action du diaphragme en permettant au muscle pyramidal d'imprimer au pubis un léger mouvement en arrière qui déplacerait un peu dans le même sens les insertions du diaphragme ? Je ne puis rien dire à ce sujet. Mais l’essentiel de ce qui vient d’être exposé réside dans les rapports singuliers des muscles abdominaux avec une pièce (le pubis) décrite d'habitude avec la ceinture pelvienne et qui paraît bien n'avoir été rattachée que secondairement à cette dernière.

A l’apoui de l'interprétation proposée ici, et qui regarde le pubis comme une côte ventrale, je citerai encore ce fait que le muscle puboischio-fémoral interne s'attache non seulement au pubis, mais encore à la dernière côte ventrale, comme l’a indiqué jadis MEckEL et comme je l’ai observé aussi chez un jeune Crocodilus vulgaris .Cette insertion singulière, pour un muscle du membre postérieur, est tout à fait en faveur de l'interprétation proposée sur la nature du pubis, en montrant que ce dernier se comporte sous ce rapport comme la dernière côte ventrale.

Il ressort en tous cas de ces faits que la différenciation de la région pelvi-abdominale a suivi chez les Crocodiliens une toute autre marche que chez les Sauriens et quelle a dû se produire sur une paroi ventrale tout autrement constituée, formant un matériel évolutif différent.

Muscles de la racine du membre postérieur. -— Les museles du bassin offrent à la fois certaines différences et des ressemblances incontestables avec ceux des Sauriens. L'absence des ligaments pubo-sciatique et iliosciatique fait que tous prennent insertion sur le cadre osseux pelvien exclusivement. Les muscles du groupe pubo-tibial des Sauriens manquent ou prennent leur insertion sur l’ilion et non au pubis comme le fait en particulier l’ambiens. Vox HUENE, qui a mis en évidence ce caractère, s’en sert avec raison pour différencier le pubis des Crocodiles de celui des Sauriens, maïs les rapports de cet os avec la paroi abdominale sur lesquels nous avons insisté sont encore plus importants. Ils montrent

a différence profonde qui sépare ces deux groupes, car le fait pour un os d’être enchassé dans l’épaisseur de la paroi du corps, pièce capitale de l’organisation primitive, ou d’en être indépendant et séparé, témoigne d’une divergence essentielle dans le développement pour les deux cas.

D'autre part, la disposition des muscles offre de grandes ressemblances chez les Sauriens et chez les Crocodiliens, parce qu’ils ont à remplir la même fonction, c’est-à-dire à mouvoir horizontalement le fémur d’avant en arrière. Pour cela ils sont groupés en masses horizontales ou très voisines de cette direction, et dans lesquelles les pubo-ischio-fémoraux interne et externe placés sur les faces viscérale et cutanée du plancher pelvien ont une grande part. Le distum fémoral étant aussi dans le plan horizontal, les muscles qui se portent vers lui ou vers le proximum du zeugopode, en partant du plancher pelvien ou de l’ilion, sont également horizontaux car leurs origines ne sont pas assez écartées soit en dessus soit en dessous de la cavité cotyloïde pour leur donner une oblquité sensible. La masse musculaire du bassin et de la cuisse est donc avant tout aplatie de haut en bas et ramassée dans le plan horizontal de mouvement du membre.