SET

FiG. 67. — Reconstruction de Pteranodon ingens, d’abrès EAToN, profil gauche.

not., notarium.

lorsque, comme le fait ABEL, on répète cette figure sans rappeler l’indication donnée par l’auteur. En effet le distum de l’humérus est dirigé en avant, contrairement à ce que l’on observe chez tous les Tétrapodes, sauf les Tortues, et si chez ces dernières cette direction anormale est possible, parce qu’elle est immédiatement cofrigée par la direction de Pavant-bras et de la main qui se disposent en dessous (Tortues terrestres) ou en dehors (Tortues marines), il n’en pourrait pas être de même chez les Ptérosauriens.

En effet, ou bien au repos l’avant-bras se fléchissant sur le bras comme d'habitude, les deux avant-bras viendraient se croiser sur la ligne médiane ventrale, ou bien cette flexion ne se produirait pas et lavant-bras devrait rester constamment étendu sur le bras, situation encore plus anormale; et quel muscle soutiendrait ces deux premiers

segments du bras ainsi tendus en avant de leur point d’appui dans la cavité glénoïde ? En outre cette position forcerait, comme on est obligé de le faire dans le dessin ,à admettre que la main est coudée sur l’avantbras, contrairement à ce que l’on peut supposer d’après toutes les reconstructions bien faites du carpe, aussi bien que d’après la grande mobilité du doigt de l’aile, car toutes les fois qu’on trouve une articulation très mobile, elle n’est point précédée d’une autre articulation également mobile dans le même sens. Mais il n’est pas besoin de creuser plus profondément les impossibilités que ce dessin suppose, puisque dans sa reconstruction vue par la face ventrale, l’auteur représente parfaitement l’humérus avec sa position habituelle, c’est-à-dire dirigé en arrière, et un poignet continuant directement l’avant-bras.

Avant d'abandonner aile, 1l faut encore signaler quelques remarques montrant combien cet organe diffère de ceux qui le représentent chez les Oiseaux et chez les Chiroptères. Dans ces deux groupes le ou les muscles tenseurs de l’aile et dont le tendon est placé dans le bord antérieur du propatagium vient s’insérer sur le dernier segment de l'aile qu’il contribue à étendre dans le moment même où laile s'ouvre. Chez les Ptérosauriens ce muscle, si l’on en juge par les pièces squelettiques qu’on lui rattache, ne s'étend point jusqu’au dernier segment, mais s’arrête bien avant, en un point dont 1l ne peut modifier la direction, parce que d’une part le poignet n’est pas susceptible de mouvements un peu étendus, et que d’autre part le grand développement de l'articulation métacarpo-phalangienne du doigt de l’aile, c’est-à-dire la poulie si profonde du métacarpien, la crête du proximum de la phalange et l'espèce d’olécrâne phalangien qui surmonte ce dernier montrent à l’évidence que la flexion du dernier segment se fait à ce niveau et pas ailleurs. Par conséquent le tenseur de la membrane alaire antérieure n’agit point comme chez les autres voiliers connus. |

Il y a encore d’autres problèmes ardus à propos de l’aile. On sait que la ceinture pectorale des Ptérosauriens ressemble assez à celle des Oiseaux, sauf l’absence de clavicule. Le scapulum est en sabre comme chez ces derniers, le coracoïde est aussi en forme de colonne aplatie, et il s’unit au précédent en formant un angle coraco-scapulaire très voisin de celui des Oiseaux. La cavité glénoïde siège aussi dans la partie dorsale du tronc, mais elle différe un peu de celle des Oiseaux. Elle n’a pas la forme d’un coin à sommet ventral, mais bien d’une selle à peu près comme chez les Sauriens. Toutefois la concavité de la selle, dirigée de haut en bas comme chez ces derniers, est tournée en sens inverse, c’està-dire regarde en avant et en dehors et non en arrière.

La tête de l’humérus présente une forme bizarre et elle offrirait chez

les Ramphorhynchus d’un côté et les Ptérodactyles de l’autre deux dispositions passablement différentes. Chez Rhamphorhynchus elle est aplatie dorso-ventralement, tandis que son distum (axe bitrochléen) est vertical. Elle présente un trochanter médial peu développé et un trochanter latéral très fort, au contraire, se détachant , à angle droit du corps de l'os comme une large crête delto-pectorale, mais dirigée horizontale ment et non verticalement comme chez les Oiseaux. Entre les deux trochanters se

trouve la surface arti- F1G. 68. — Ceinture scapulaire et humérus de : ’ ; Rhamphorhynchus Kokeni, d'aprés PLIENINGER. culaire non point sail-

à A, ceinture scapulaire droite vue latéralement, 2/3 gr. nat. lante en condyle, MAIS cor., coracoïide ; — F. gl., fosse glénoïde ; — sc., scapulum. concave, contraire - B, humérus droit vu dorsalement 2 13 gr. nat. >

‘ ; . e.r., condyle radial ; — c. u., condyle cubital ; — c. p., tête ment à ce que l on vat articulaire ; — Pr. L., processus latéral ; — Pr. m., pro-

Chez tous les /Tétra- <SEus médial.

podes. Cette concavité embrasse aisément la selle glénoïdale et l’articulation de ces deux parties doit être assurément très solide, mais elle ne doit permettre en revanche que des mouvements d’étendue assez restreinte, d'autant plus que les bords dorsal et ventral de la selle sont limités par des lèvres saillantes. Par conséquent les mouvements de l’humérus devaient différer beaucoup de ce qu'ils sont chez les Chauves- Souris et chez les Oiseaux, et aussi bien à son attache que dans son segment terminal l’aile de ces Ptérosauriens se montre comme très

spéciale.

On décrit la tête humérale des Ptérodactyles comme munie d’un condyle saillant à la place de la coneavité signalée chez Ramphorhynchus. PLIENINGER place même cette saillie sur le processus médial, presque en dehors de l’axe du corps de l’os, ce qui est assez singulier au point de vue mécanique. Quoiqu'il en soit cette aile devait être évidemment beaucoup plus libre que dans le cas précédent.

Pour en finir avec l'aile il faut encore signaler la position singulière que lui donne SEELEY, en dehors du vol. Pour cet auteur, les Ptérosauriens se tenaient sur le sol comme les Quadrupèdes à membres dressés. L’aile avait alors ses différents segments dans un plan parasagittal, comme le membre antérieur d’un Chien par exemple. L’humérus avait

son distum dirigé en bas et en arrière, l’avant-bras oblique d’arrière en avant et de haut en bas se continuait par le poignet et par les métacarpiens qui avaient la même direction que lui ; les doigts libres formaient avec leurs métacarpiens un angle ouvert en haut et en avant et reposaient à plat sur le sol par leur face ventrale, comme chez les digitigrades ; le dernier doigt, fortement fléchi contre la face postérieure de l’avant-bras se relevait presque verticalement en arrière de ce dernier.

Une telle attitude est bien invraisemblable, en effet la cavité glénoïde regardant, non point en bas, comme chez les quadrupèdes à membres dressés, mais en dehors et en avant ne permettrait point à l’humérus de se dinger en bas comme il le jait dans les figures de SEELEY. De plus cette attitude supposerait un écart de 900 dans les deux jositions fonctionnelles du membre, c’està-dire dans la marche et dans le vol. Or un muscle ne peut guère fonctionner utilement dans deux positions aussi différentes du levier auquel il s'attache. Enfin le déploiement du doigt de l'aile dans le plan horizontal ne pourrait se faire qu'après que le membre aurait été relevé à angle droit de sa situation primitive, c’est-à-dire relativement tard, tandis que ce déploiement accompagne d’habitude le premier mouvement du membre s’apprêtant au vol. Pour toutes ces raisons je crois que l'attitude représentée par SEELEY n’est pas possible et que les Ptérosauriens rampaient sur le sol, à l’aide de leurs membres orientés dans un plan horizontal, à peu près comme les Chiroptères, sauf que leur membre postérieur ne présentait pas la curieuse inversion qu’il montre chez les Chauves-Souris (voy. p. 405).

La ceinture scapulaire des Ptéranodontes présente une disposition spéciale. Chez ces animaux les apophyses épineuses des vertèbres dorsales sont soudées en une lame continue le notarium qui offre à droite et à gauche une fossette dans laquelle vient s'implanter l’extrémité distale du scapulum. Cette articulation inattendue de l’omoplate donne à toute la ceinture une solidité et une résistance dont on comprend bien

F1G. 69.— Cycnorhamphus suevicus, d’après SEELEY.

l'utilité en pensant à l’envergure énorme (six à huit mètres) de ces animaux. Mais cela ne confère aucunement à cette ceinture les caractères d’un bassin. Les détails exposés plus haut sur les rapports des deux ceintures avec les muscles et la paroi de l’hyposome montrent les différences profondes qui séparent le bassin de la ceinture scapulaire, et l'appui tout secondaire que cette dernière peut prendre sur la colonne n’enlève rien à ces différences.

Membre postérieur. —- Le bassin des Ptérosauriens diffère assez dans les divers genres. Le sacrum est formé d’un nombre variable de ver- tèbres ; chez les Ptéranodontes il se rapproche assez, par la fusion complète de ses vertèbres, de celui des Oiseaux, bien qu’on ne puisse naturellement pas le comparer trait à trait à ce dernier. L’ilion est partout horizontal, parallèle à la colonne vertébrale, avec une partie pré-acétabulaire et une partie post-acétabulaire plus ou moins allongées. L’ischion est large, souvent confondu avec le pubis dont le sépare seulement un trou obturateur très réduit. Il forme toujours une symphyse. D’autre part il existe un os ressemblant un peu au pubis des Crocodiles et attaché au bord cranial de l’ischio-pubis. Cet os, prépubis de SEELEY, tantôt se soude avec son similaire sur la ligne médiane en donnant une symphyse, tantôt se dirige en avant. L’acétabulum, arrondi, ou ovale à grand axe horizontal, regarde latéralement. Il n’est jamais perforé et ne laisse pas apercevoir de traces de l’attache d’un ligament rond.

Le fémur ressemble un peu à celui des Mammifères par sa tête articulaire portée par un col allongé, et par son trochanter externe. Mais le col prolonge presque directement l’axe du fémur au lieu de s’en écarter, comme chez les Mammifères, et la tête articulaire n’est portée que très légèrement en avant et en dedans. La surface articulaire de la tête n’est point sphérique, maïs légèrement ovale (Wrrrisron). Le distum fémoral présente deux condyles peu saillants. La jambe est formée par un tibia allongé et droit, assez voisin de celui des Oiseaux, bien que dépourvu de crête antérieure à son proximum, et par un péroné rudimentaire ou même manquant tout à fait. Le distum tibial est creusé d’une gorge comme chez les Oiseaux, et cette gorge est aussi formée dans certains cas par les os de la première rangée tarsienne fusionnés avec le tibia. Le pied, en dehors d’un tarse à deux rangées d’os dont la première peut s’unir au tibia, comprend quatre métatarsiens, les quatre premiers; le cmquième est le plus souvent rudimentaire. Il y a quatre doigts terminés par des griffes. La forme du pied diffère suivant les genres : tantôt les métatarsiens et les doigts sont écartés au point que l’on a admis

Pexistence entre eux d’une palmure, tantôt ils sont resserrés comme dans les animaux digitigrades.

Qu'elle était l’orientation de ce membre? On a déja vu que SEELEY lui donne la situation dressée. Cuvier se demandait même si le Ptérodactyle n'avait pas la station bipède, mais c’est bien invraisemblable. La brièveté de la partie post-acétabulaire du bassin ne fournissant pas aux museles postérieurs de la cuisse un bras de levier suffisant pour permettre de soutenir le train antérieur alourdi par les grandes dimensions de la tête et du squelette de Païle.

L'orientation sagittale du.membre est contredite aussi par ce fait que l’acétabulum regarde en dehors, et non en bas comme 1l le devrait pour recevoir un fémur vertical. Ensuite la tête articulaire n’est pas régulièrement sphérique comme chez les Mammifères ou les Oiseaux, mais plutôt ovale. On peut donc supposer qu’elle se mouvait dans le plan horizontal, et que le membre tout entier était étalé dans ce plan. C'est d’ailleurs l'opinion adoptée par WiLLisron pour le membre postérieur des Ptéranodontes, mais 1l se peut aussi que certains genres aient eu une allure un peu différente. Toutefois il semble que l'orientation horizontale du membre postérieur est indispensable pour tendre convenablement le patagium. Elle est du moins la disposition qui se prête le mieux à donner de l’étendue à ce dernier. Un membre dressé réduit forcément la surface tendue, car le patagium ne s’insère guère plus loin que le genou et en même temps la portion de cette membrane unie au membre postérieur prend une situation verticale comme le membre luimême et qui est très peu favorable à son fonctionnement.

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