I.-V., rayons digitaux

une faible distance de la cavité cotyloïde, l’ischion envoie vers la branche postérieure du pubis une apophyse qui se place en dehors d’elle et la dépasse légèrement, sans toutefois se confondre avec elle, et qui sépare ainsi la portion antérieure de la fente inter-ischio-pubienne en la transformant en un orifice particuïter, le trou obturateur.

La branche postérieure du pubis ne se prolonge pas sur toute la longueur de l’ischion et s’arrête à peu près au point où celui-ci se recourbe en dedans pour aller s’unir à celui du côté opposé. Elle ne forme donc jamais de symphyse et Le pubis reste toujours largement distant de son similaire, aussi bien dans l’une que dans l’autre de ses branches.

La branche postérieure du pubis était pour Marsx le représentant du pubis des Oiseaux. Pour BeNGE et pour MEHNERT c'était une acquisition nouvelle de cet os, une formation que l’on ne retrouve pas ailleurs. ù

L'ischion est lui aussi une branche grêle, plus forte cependant que le pubis, et qui se dirige d’abord d’avant en arrière sur une assez grande longueur de manière à dépasser celui-c1, puis se recourbe en dedans et un peu en bas pour aller former une symphyse avec l’ischion de l’autre côté. Cette symphyse est grêle et étroite, jamais lle ne forme une large ceinture aplatie comme chez les Sauriens et les Crocodiliens L'ischion porte, comme on l’a vu, près de son origine une apophyse descendante, l’apophyse obturatrice, qui sert à limiter le trou obturateur.

S1 nous laissons de côté

pour le moment la branche

antérieure du pubis et si F1G. 59. — Bassin d’Iguanodon, face latérale gauche ê (d’après ZITTEL).

nous admettons, comme cela

k a., cavité cotyloïde ; — àl., ilion ; — is., ischion ; — sera démontré plus loin, que o., apophyse obturatrice ; — p., pubis ; — p', postpubis.

la branche postérieure du pubis répond au pubis véritable, nous voyons que la caractéristique du bassin des Ornithischiens réside dans ceci que : 10 ses deux branches ventrales sont rapprochées l’une de l’autre et dirigées en arrière presque horizontalement ; 20 qu’il n’y a jamais de symphyse pubienne et que la symphyse ischiatique est relativement très réduite. Le triangle isocèle dessiné par les branches ventrales du bassin chez les animaux examinés Jusqu'ici a donc disparu. En même temps le plancher pelvien a disparu lui aussi dans sa majeure partie, et se trouve réduit au mince anneau formé par la symphyse ischiatique. La disparition de ce plancher résulte de l’absence totale de symphyse pubienne ec de la réduction de l’ischion.

L'absence de plancher pelvien entraîne forcément la réduction des muscles pubo-ischio-fémoraux externe et interne qui perdent évidemment le rôle important qu ils avaient dans les bassins où ce plancher est bien développé. Nous verrons plus loin quels rapports nouveaux on peut imaginer pour ces muscles; examinons d’abord ce que l’on peut penser du rôle des autres pièces du bassin vis-à-vis de la museulature.

Il est évident que toute la branche postérieure du pubis, ou au moins sa portion post-obturatrice, sert à l'insertion des parois latérales de l’abdomen, c’est-à-dire à une grande partie des obliques, et se comporte

sous ce rapport comme le ferait une partie du ligament pubo-ischiatique. On peut donc considérer cette portion du pubis comme ce ligament ossifié.

Le reste de la paroïi abdominale situé en arrière du post-pubis, c’està-dire la portion la plus caudale des obliques et les droits viennent s’attacher, comme ils le font chez les Sauriens, à l’ischion et à sa symphyse.

L’ischion représente donc bien l’anneau squelettique de soutien de l'extrémité caudale de la cavité viscérale ; sa partie symphysaire répond au bord caudal de l’ischion des Sauriens et des Crocodiles et offre les mêmes rapports que ce dernier avec l’orifice cloacal.

La branche antérieure du pubis paraît aussi avoir eu des rapports très étroits avec la musculature des parois abdominales. Rappelons-nous que l’inclinaison en arrière des branches ventrales du bassin et la disparition de la symphyse pubienne ont pour résultat évident d'augmenter largement, du côté caudal, les dimensions de la cavité viscérale, cet accroissement coïncidant soit avec l’augmentation de volume des viscères digestifs, soit avec le développement de sacs aériens. Il en résulte que la résistance des parois latérales de la cavité viscérale, formées par les muscles de l’abdomen, est soumise à des pressions plus fortes, et il semble que l’apophyse antérieure du pubis est parfaitement disposée pour fournir à ces muscles un appui qui leur ferait un peu défaut si elle n’existait pas. [Il est à remarquer en faveur de cette opinion que, chez les Oiseaux, l’oblique externe s’insère non seulement aux côtes, mais aussi à leurs apophyses uncinées, et que l’apophyse antérieure du pubis à justement la même direction que ces apophyses, par rapport aux fibres de l’oblique. VS

S'il en est ainsi, nous devrons rejeter l’opinion commune que le pubis antérieur représente seul le pubis des Oiseaux, tandis que le post-pubis est une acquisition propre aux Dinosauriens, et nous dirons, d’accord avec v. HUENE, que chez ces animaux le pubis est bien réellement représenté par l'élément ventral de la ceinture aui limite en avant et en dessous le trou obturateur, c’est-à-dire par le post-pubis. J’ajouterai que la partie post-obturatrice du pubis n’a pas d’homologue chez les animaux étudiés jusqu’ici, à moins qu'elle ne réponde à une partie du ligament pubo-ischiatique des Sauriens, ossifiée. Quant à l’apophyse antérieure du pubis, il me paraît injustifié de la comparer avoc Mars à l’apophyse ilio-pubique des Oiseaux, toujours très courte, relativement à elle, ou comme le fait v. HuEnE, au pubis des Crocodiliens : en effet elle offre une tout autre situation, que 6e dernier ; étant placée dans la région dorsale et non dans la région ventrale de l’hyposome, elle n’a rien à faire avec les côtes ventrales. Enfin les différences obser-

vées jusqu'ici entre les parties homologues des divers bassins nous permettent parfaitement d'admettre la création de parties nouvelles, dont le pubis antérieur des Ornithischiens n’est qu’un exemple.

Ceinture peetorale. -— La ceinture pectorale des Dinosauriens est moins bien connue que leur ceinture pelvienne et cela s’explique aisément. Composée de pièces moins solidement unies entre elles, elle est exposée à voir quelques-unes de celles-ci se détacher et se perdre.

Elle remplace la partie ventrale du thorax, déficiente comme chez les Sauriens, et elle se combine avec lui pour former un zono-thorax. Il n'y à guère que deux côtes n’atteignant pas le sternum (Zguanodon), la plaque coracoïdienne est donc moins longue proportionnellement que chez les Sauriens. La ceinture comprend un scapulum avec une extrémité dorsale assez longue, aplatie, qui se dirige légèrement en arrière, et une partie ventrale plus large, quadriiatère présentant une facette articulaire qui contribue à former la cavité glénoïde et un long bord articulé avec le coracoïde par une suture. Le coracoïde est une pièce en forme de bouclier plus ou moins arrondi, qui se dirige en bas et en dedans pour s'unir à son similaire de l’autre côté. Le sternum incomplètement ossifié est constitué par une ou deux plaques ; la clavicule et l’épisternum n’ont pas été observés.

Quelqu’incomplète qu’elle soit, cette ceinture présente cependant un trait particulier, très remarquable, en ce que le scapulum et le coracoïde sont purfaitement. dans la continuité l’un de l’autre, et forment ainsi une véritable ceinture dans laquelle l’axe de l’omoplate, mené par le milieu de l'extrémité dorsale de l’os et par celui de la suture coracoscapulaire, est parfaitement continué par celui du coracoïde. La cavité glénoïde est en dehors et en arrière de cet axe, sur le bord caudal de la ceinture, comme chez les Sauriens et les Crocodiles, et l’humérus est ainsi placé en dehors de l’axe scapulaire, contrairement à ce que nous verrons chez les Mammifères. La partie de la cavité glénoïde fournie par le scapulum regarde directement en bas. C’est dire que cette cavité est portante, disposition liée avec la direction du membre antérieur.

Membres. — Les membres des Dinosauriens sont toujours dressés dans un plan parasagittal, les membres antérieurs sont en général plus courts que les postérieurs même chez ceux qui sont constamment et exclusivement quadrupèdes (fig. 56 et 60). Ils sont naturellement beau-. coup plus courts encore chez les Dinosauriens bipèdes qui n’utilisent plus ces membres que dans la station ou pour la préhension (fig. 58 et 62).

Membre postérieur. — Le membre postérieur comprend le fémur, la jambe et le pied. Le fémur est épais, il offre une tête articulaire arrondie, placée sur le bord interne de l’os pour s’articuler avec l’acétabulum qui regarde en dehors et dont le bord supérieur élargi et non réduit à une mince lame comme chez les Oiseaux, devient portant. La tête articulaire est plus ou moins saillante, elle est accompagnée d’un trochanter externe, moins marqué que chez les Oiseaux. Sur la diaphyse on trouve chez les Ornithopodes un trochanter placé sur le bord interne de l’os et diffèrent par conséquent du tout au tout du troisième trochanter de certains Mammifères, placé au contraire sur le bord externe. Aussi pour l’en bien distinguer Doro a-t-1il proposé de l’appeler quatrième trochanter. Ce trochanter répond à l’attache d’une partie du muscle caudo-fémoral et fournit souvent un point de réflexion pour la partie de ce muscle qui se continue en bas vers la plante du pied. Le distum fémoral présente deux condyles. Le tibia est fort et droit, le péroné existe toujours et il s’articule avec le tarse. Ce dernier est formé de deux rangées d’os dont la proximale composée de deux os distincts, un astragale répondant au tibial et un calcanéum ou péronéal, s’unit plus ou moins solidement avec le tibia et le péroné pour former la tête articulaire distale de ces os, l’articulation zeugo-autopodique étant intertarsienne suivant le mode commun chez les Sauropsidés. Mais jamais l’union des pièces tarsiennes avec celles de la jambe n’arrive à la fusion totale comme chez les Oiseaux. Les tarsiens distaux sont de petits osselets plats, imparfaitement ossifiés.

Les métatarsiens sont généralement courts sauf chez Compsognathus où ils s’allongent comme chez les Oiseaux. Ils sont en nombre variable, sans descendre au-dessous de trois. Les doigts qui les prolongent sont terminés par des phalanges plus ou moins crochues suivant la puissance de leurs griffes.

Chez les Dinosauriens à allure quadrupède (Sauropodes, Stégosauridés, Cératopsidés) les membres postérieurs sont presque droits, comme chez l’Éléphant et les angles que forment leurs divers segments sont très peu prononcés. Les métatarsiens sont courts, un peu obliques de haut en bas et d’arrière en avant comme les doigts également très courts qui les prolongent. Chez les bipèdes, au contraire, les $egments des membres postérieurs sont inclinés les uns sur les autres formant des angles à ressort comme dans le membre postérieur des Oiseaux.

Membre antérieur. — L’humérus est légèrement dirigé d’avant en arrière et de haut en bas. Son proximum porte une tête articulaire terminale qui s’appuie à la fois sur une facette articulaire du scapulum et sur une facette fournie par le coracoïde. Il présente une crête

antérieure (delto-pectorale) bien marquée. Le radius et le cubitus existent toujours, le proximum radial s’est déplacé fortement en avant et en dedans du cubitus, de façon que la pronation est parfaite sans

DT \ li 5 Ne 4 Hi ! | j |

F1G. 60. — Membres antérieur et postérieur de Morosaurus grandis (Marsh) ; emprunté à ZITTEL.

A., membre antérieur.

c., Coracoïde ; — h., humérus ; — r., radius ; — s., scapulum ; — w., cubitus ; — uc., cubital ; — I. V mc., premier, cinquième métacarpiens.

B., membre postérieur.

a., astragale ; — c., calcanéum ; — f., fémur:; — jf’, péroné ; — xl., ilion ; — 1s., ischion ; — L., tibia ; — p., bord postérieur du pubis se continuant en haut avec la palmure indiquée dans le texte ; — V mt., cinquième métatarsien.

qu’il y ait besoin d’un croisement des deux os. La main est courte: souvent à cinq doigts, armés de griffes fortes chez les carnivores: Même chez les Sauropodes quadrupèdes à allure lourde le membre antérieur n’est jamais ‘aussi droit que le postérieur et l’angle cubital est toujours assez marqué. Gela tient sans doute à la position appendiculaire de l’humérus (voy. p. 283), qui, rejeté en dehors de l’axe

scapulaire, ne peut pas constituer avec ce dernier, comme chez l’Éléphant par exemple, une tige verticale oscillant autour d’un axe transversal passant par les deux omoplates. Chez les bipèdes les membres antérieurs paraissent plus libres, l'angle cubital est plus marqué ; chez l’Tguanodon la position de lPavant-bras et de la maïn est souvent celle de la demi-pronation, le plan de la main étant parasagittal.

Dinosauriens et Oiseaux, leur bipédie. — Bien que l’on ne croie :lus aujourd’hui à une liaison génétique directe entre les Dinosauriens et les Oiseaux et que le problème de l’origine de ces derniers se soit énormément compliqué depuis le moment où Huxzex (1868) crut avoir trouvé dans le bassin des Ornithischiens la forme de passage les reliant aux Reptiles ordinaires, cette opinion est restée cependant si vivace dans les manuels et dans les livres de vulgarisation qu'il est bon de examiner de plus près.

Sans doute le relèvement en arrière et du côté dorsal des parties ventrales du bassin (pubis et ischion) fournit aux muscles pelvi-cruraux le bras de levier leur permettant de soulever et de relever l’avant-train. Mais ce n’est là qu’une des conditions de la bipédie et une étude attentive du bassin des Ornithischiens montre que cette condition était chez eux assez mal réalisée.

Comparons le bassin d’un Iguanodon à celui d’un Oiseau ; ce qui frappe tout d’abord c’est sa gracilité et son faible développement relatif. Sans doute lilion a des parties pré-et postacétabulaires qui s’attachent à plusieurs vertèbres, mais le nombre de celles-ci est faible, et surtout la longueur du sacrum est toujours infiniment plus petite par rapport à la totalité du tronc que chez les Oiseaux. Chez ceux-ci, le sacrum forme presque toujours la moitié de la longueur du tronc, et, s’il n’atteint pas cette moitié dans certains cas, il ne s’en éloigne guère, ou bien la colonne vertébrale, au licu d’être horizontale ou légèrement oblique, est alors presque dressée (Manchots), ce qui change les conditions de la bipédie.

D'autre part, la gracilité del ’ischion des Ornithischiens l’oppose très nettement à celui des Oiseaux, et cette différence est d’autant plus frappante que la plupart de ces derniers (Carinatés) sont toujours de petite taille, voire même de dimensions infimes par rapport aux premiers. Comment se fait-il donc que leur ischion soit toujours plus grand que chez les Reptiles ? N'est-ce pas parce que les muscles ischio-fémoraux et tibiaux, qui jouent dans la bipédie des Oiseaux un si grand rôle, lemportent beaucoup chez ces derniers sur ceux des Dinosauriens ? Déjà lopposition est grande entre l’ischion du petit Apteryx, gros comme une Poule, placé à côté de celui du gigantesque Zguanodon, mais

elle le serait bien plus encore s’il s'agissait de celui d’un Garinaté quelconque, toujours plus développé. Chez ces derniers, en outre, l’ischion se soude à l’ilion, ce qui le renforce beaucoup et permet à certaines insertions musculaires de s'étendre davantage (1). Nous voyons donc que chez lOiseau, l’ischion et la partie postacétabulaire de Flilion, qui fournissent l’attache des muscles propres à soutenir le train antérieur, s’agrandissent et se renforcent mutuellement, tandis que chez les Dino-

Fic. 61. — Bassin d’Apteryx australis, emprunté à ZITrerz. a., cavité cotyloïde ÿ — 1., ilion ; — 4s., ischion ; — p., épine ilio-pubique ; — p”., post-pubis. sauriens l’ischion grêle ne peut évidemment pas jouer un rôle équivalent à celui qu’il remplit chez les Oiseaux et le peut d'autant moins qu'il a d’autre part à fournir son point d'appui à la paroi musculaire de l'abdomen qu'il supporte seul dans une grande partie de sa longueur, en raison de la brièveté du pubis.

Il est clair par conséquent que la brièveté relative de la portion postacétabulaire de l’ilion — briéveté frappante, comparée à la longueur du tronc en avant de l’acétabulum —- et la gracilité de l’ischion ne permettent pas au bassin de jouer le rôle qu’on attendait de lui comme érecteur du tronc. À qui donc est réservé ce rôle ? Indiscutablement à la queue, comme il est facile de le montrer en examinant d’abord les Théropodes.

Ces-animaux ayant un bassin saurique, on ne peut guère attribuer leur bipédie aux facteurs à qui on la relie chez les Iguanodontes, et il est évident qu’elle dépend avant tout des muscles caudo-fémoraux qui prennent leur appui sur la queue et que nous considérons comme essentiels. En effet les muscles propres du bassin ont vu leur rôle réduit par suite de la disposition de ce dernier et du membre. Le membre est

(1) I paraît probable que si l’ischion des Ratités n’est pas soudé à l’ilion, c’est qu’il a chez

ces animaux, un moindre effort à donner pour soulever le train antérieur allégé, chez gux par l’atrophie des ailes et celle des pectoraux, les muscles les plus lourds du corps.

dressé, le fémur doit avoir une position légèrement oblique avec son distum en avant, et il est probable que, comme chez les Oiseaux, :i} n’exécutait que de faibles mouvements d’avant en arrière et inversement. Le genou est à peu près à la hauteur du plancher pelvien et cette situation entraine des changements forcés dans les muscles de la racine

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Fici 62.

Ceratosaurus nasicornis (Marsh) emprunté à ZITTEL,

type de Saurischien bipède.

du membre, changements qui s'expriment d’ailleurs par la forme même: du plancher pelvien. Les muscles externes de ce dernier ne peuvent évidemment s'étendre, comme ils le faisaient chez les Sauriens, du bassin au pourtour du genou, car ils seraient beaucoup trop courts pour permettre à ce dernier le moindre déplacement, et s’ils étaient capables d’un allongement adapté à ce déplacement ils n’auraient pas la fermeté nécessaire pour maintenir le fémur dans sa position légèrement oblique, le poids du corps tendant toujours à relever le distum fémoral et à rendre cet os horizontal, ce qui amènerait l’affaissement du train postérieur sur le sol. |

Il est donc probable que les insertions pelviennes des pubo- et ischiotibiaux, ou des pubo-ischio-fémoraux ont remonté le long des branches pubiennes et ischiales, donnant à ces muscles une longueur plus grande, plus favorable aux mouvements qu'ils ont à effectuer. On trouve en

effet au-dessous de la cavité cotyloïde et à la base des branches pubiennes et sciatique des formations qui semblent indiquer des attaches musculaires. Ce sont : chez Murosaurus grandis une sorte de palmure osseuse réunissant ces deux os (fig. 60), chez Ceratosaurus nasicornis deux lobes osseux formant comme deux festons auxquels pourraient s’attacher les muscles de la racine du membre après avoir abandonné le plancher pelvien qui a pris une disposition tout autre que dans les cas {Sauriens, Crocodiles) où 1l forme une large plaque pour lattache de ces muscles, disposés horizontalement. Ici où les muscles ont dû suivre le mouvement de redressement du membre, il est tout naturel qu'ils aient remonté leurs insertions pelviennes jusqu’au point indiqué. Il n’y a pas lieu de penser qu'ils aient poussé ces insertions jusque sur la partie post-acétabulaire comme ils le font chez les Oiseaux, parce que l'ischion, non redressé comme chez ces derniers, les maintenait forcément dans la partie ventrale. La partie post-acétabulaire de lilion, bien développée, aurait servi alors exclusivement à l’attache d’un ilio-tibial comparable au fessier superficiel et à celle de lillo-péronéal (biceps) placé en dessous de lui (plus profondément) et peut être plus développé que chez les Oiseaux. La partie préacétabulaire aurait pu donner, comme chez les Oiseaux, à la fois les portions craniales de l’ilio-tibial {couturier, tenseur du fascia lata) et à des ilio-trochantériens.

Ceci reconnu, le rôle des caudo-fémoraux peut être dégagé d’une manière très claire. D’après toutes les reconstructions les Théropodes ont une queue longue et puissante, assez prolongée en arrière pour faire presque équihbre au reste du corps. Les muscles caudo-cruraux s'inséraient sur cette queue assez en arrière de la cavité cotyloïde pour pouvoir, prenant appui sur la jambe fixée sur le sol, faire basculer la colonne vertébrale sur cette articulation et soulever le train antérieur. Sans doute on ne voit point sur le fémur des Théropodes le quatrième trochanter puissant que montrent les Ornithischiens, mais ce n’est point une raison pour douter du rôle que nous attribuons à ces muscles, car ce trochanter n’existe pas davantage chez les Sauriens et chez les Crocodiliens où leur importance ne saurait être méconnue. Rien d'étonnant qu'il en soit de même chez les Théropodes et que l’absence du quatrième trochanter s'explique chez eux par d’autres dispositions anatomiques inaperçues jusqu'ici.

Il est donc probable que, comme chez les Oiseaux, le fémur des Théropodes était peu mobile, que le genou se trouvait situé comme chez eux à peu près dans le plan transversal passant par le centre de gravité. Pendant le repos l’animal fléchissait surtout la jambe sans déplacer très sensiblement le fémur, fermant complètement son angle poplité et son angle pédieux comme le font les Oiseaux qui s’accroupissent.

La cuisse devait être large et plate, attachée au tronc dorsalement sur une assez grande longueur, celle de lilion, augmentée en arrière et en bas de celle des muscles caudo-cruraux. Les deux cuisses étaient accolées de chaque côté à la charpente osseuse du bassin comme chez les Mammifères quadrupèdes et cachées sous ia peau du tronc pour leur plus grande partie, seul le genou était libre et saillant comme dans ces animaux. D'une manière générale, dans les contours donnés de ces animaux, la cuisse paraît trop cylindrique, trop étroite et trop séparée du tronc, le dessinateur ayant été évidemment influencé par sa forme chez les Sauriens et les Crocodiliens.

En résumé, ce n’est point dans la structure du bassin des Théropodes que réside la raison de leur allure bipède. C’est dans la constitution de leur colonne vertébrale, dans la manière dont elle est posée en équilibre, en quelque sorte, sur le support fémoral. Cet équilibre dérive lui-même de la forme de l’animal, c’est-à-dire de la proportion de ses différentes régions, de la longueur et de la grosseur relative des parties pré-et postsacrées de la colonne vertébrale, de l’inclinaison de cette dernière, de la hauteur et de la force des membres postérieurs, toutes choses résultant de l'accroissement des différentes parties dans le cours de l’ontogenèse.

Il en est absolument de même chez les Ornithischiens. Là aussi ce sont les muscles caudo-fémoraux qui ont le grand rôle, et leur action ne peut. s'exercer qu'autant que les conditions d’équilibration indiquées plus haut sont réalisées. Or elles le sont de la même manière que chez les Théropodes, dont la silhouette générale, pour ce qui est de la colonne vertébrale et des membres postérieurs, se rapproche sensiblement de ce € des Iguanodontes. Il est vrai que les allures différaient un peu dans les deux types, et que les Théropodes, lorsqu'ils se reposaient, appuyaient sur le sol leur bassin, qui a souvent laissé sa trace, ce qui n’arrivait jamais aux leguanodontes à bassin autrement construit ; mais cette différence, de même que d’autres dont nous parlerons plus loin, n’a pas d’importance pour le cas qui nous occupe — on en trouve fréquemment de plus fortes encore dans le comportement d'espèces mêmes voisines —- et ne signifie rien pour le mécanisme de l’allure bipède qui était essentiellement le même dans les deux cas.

En somme, la structure particulière du bassin des Ornithischiens bipèdes est bien plus liée à l’agrandissement de la cavité viscérale (voy. p. 134), qu’à la locomotion, et il en était certainement de même chez les Ornithischiens quadrupèdes (Stégosauridés et Cératopsidés).

DorLo, pour expliquer les apparences aviennes du bassin de ces derniers, a proposé une hypothèse très ingénieuse et très brillante. Ilsuppose qu'ils dérivent d’Ornithischiens bipèdes, obligés de redevenir quadru-.

pèdes et de s'appuyer sur leurs pattes antérieures, par suite de la surcharge apportée par les plaques osseuses, parfois énormes, qui se développent sur leur tête, leur dos et leur queue. Si séduisante que soit cette explication, on ne peut oublier que chez Scelidosaurus, qui est un quadrupède parfait avec pré-et postpubis bien dévéloppés, les plaques dermiques sont bien petites pour avoir pu entrainer un tel changement d’allures, et d’autre part l’étude des rapports des parties ventrales du bassin avec les parois musculaires de l’abdomen, en nous montrant que chez les Iguanodontes le pubis et l’ischion sont presque exclusivement employés à soutenir ces parois, nous permettent de penser qu’il en était de même chez les Ornithischiens quadrupèdes.

ABEL — qui n’a pas méconnu l’objection fournie par les Théropodes à l’idée que le bassin des Iguanodontes résulte d’une adaptation à la bipédie — vense expliquer les différences constatées entre les bassins de ces deux types par lu différence dans emploi de la queue qui, chez les Jguanodontes, était rigide, ne touchait pas le sol et par conséquent, ne servait jamais de point d'appui au corps, tandis que chez les Théropodes, elle servait pour ainsi dire de troisième pied comme chez les Marsupiaux. Mais c’est une illusion facile à dissiper. La différence entre la queue du Théropode Ceratosaurus et celle de l’Zguanodon n’est pas grande : même forme, mêmes dimensions relatives, mêmes rapports avec la silhouette générale ; quand à la rigidité de la queue des [guanodontes, basée sur la présence des tendons ossifiés des muscles dorsaux, elle n’est peut-être pas très fondée. DoLLo, qui a décrit ces tendons, fait remarquer qu'ils ne sont jamais « coossifiés » avec les vertèbres auprès desquelles on les trouve, et cela fait penser qu'il s'agissait là sans doute de tendons ossifiés dans une partie seulement de leur trajet, comme le

sont ceux de la patte de certains Oiseaux. Dans ce cas ils n’auraient point

donné à la queue la rigidité que lui attribue DoLLo, et qui n’existerait que si les tendons étaient ossifiés jusqu’à leur insertion, car alors, comme ils ont une certaine longueur, ou bien ils auraient empêché le moindre mouvement des vertèbres, ou bien ils auraient été brisés. Mais puisqu'ils n'étaient pas ossifiés à leur insertion, rien ne s’opposait à ce qu'ils permissent des mouvements latéraux de la queue que tant d’autres dispositions de la structure de ces êtres rendent probables et qui ont été admis par divers auteurs, entr’autres par DozLo lui-même dans un mémoire antérieur.

Chez les Ornithischiens le grand développement du quatrième trochanter ne permet pas de méconnaître le rôle important des caudocruraux, et comme les conditions d’équilibration de la colonne vertébrale sur le fémur sont à peu près les mêmes que chez les Théropodes, ces

muscles contribuaient comme chez ces derniers à redresser le corps. Contrairement à ce quise passait chez les Théropodes les muscles caudocruraux étaient aidés dans ce travail par les muscles du plancher pelvien; celui-ci réduit en largeur, mais remonté du côté dorsal et en arrière de la cavité cotyloïde, donne aux pubo- et ischio-tibiaux, comme aux isch1otibiaux et fémoraux une insertion très favorable à cette action. Le pubis postérieur servait seulement à l’attache des muscles abdominaux ainsi que la symphyse ischiatique en arrière. La cuisse devait être plus large et plus plate que chez les Théropodes, à cause de la plus grande longueur de l'ion, formant son bord dorsal, de la projection en arrière de la symphyse de l’ischion à laquelle s’attachaient sans doute les muscles ischio-tibiaux et de la présence des puissants muscles caudo-cruraux. Comme chez les Oiseaux, cette cuisse était largement accolée à la paroi des flancs sous la peau desquels elle était en majeure partie cachée, et comme chez eux une bonne étendue de la cavité viscérale était comprise entre les deux cuisses qui étaient par conséquent plus largement séparées l’une de l’autre du côté ventral que chez les Théropodes, où cependant les cuisses n'étaient pas aussi rapprochées l’une de l’autre que chez les Mammifères.

ARTICLE ÎII. —- PTÉROSAURIENS.

La disposition des membres des Ptérosauriens n’est pas encore parfaitement déterminée. L'orientation de l’avant-bras et de la main par rapport aux plans principaux du corps, n’a pas attiré l’attention des auteurs qui représentent ces parties de deux manières différentes, dans les reconstitutions les plus récentes. La direction du membre postérieur n’est pas non plus établie d’une manière absolument certaine. Est-il horizontal comme le pense WiLLISTON ou dressé comme le représente SEELEY ? ;

Il est bien difficile de résoudre ces difficultés avec le seul concours des livres et des mémoires, même accompagnés des plus belles figures, parce que celles-c1 permettent rarement de trancher sans hésitation la question de l'orientation réelle des parties. Aussi aurais-je laissé complètement de côté les Ptérosauriens s’ils n'avaient pas fourni un des exemples les plus curieux de la manière dont la nature a résolu le problème de l’adaptation au vol. À cause de cela, et comme les divergences de détails qui séparent les auteurs n’empêchent pas de se rendre compte de la nouveauté du procédé suivi dans cette adaptation, et de son indépendance absolue d’avec ceux mis en jeu pour donner les Oiseaux d’une part et les Chiroptères de l’autre, je me suis résolu, bien que n’ayant pas eu

en mains de pièces de Ptérosauriens, à présenter les remarques que m'a suggérées l’étude de leurs membres et de leur fonctionnement.

H. von MEYER, qui a recueilli et longuement étudié un grand nombre de Ptérosauriens, représentait ces animaux sous la forme de Chauves- Souris à un seul doigt, avec les membres étalés dans le plan horizontal comme chez les Chiroptères pendant le vol. Une reconstitution du squelette faite par GoLrruss et souvent reproduite, donne une assez bonne idée de la manière dont les membres pouvaient être disposés (fig. 63).

Membre antérieur. — Dans le membre antérieur l’humérus est dirigé en arrière, le radius et le cubitus, très rapprochés l’un de l’autre, se continuent par un poignet cylindrique légèrement aplati, suivi d’un métapode comprenant quatre métacarpiens allongés, serrés les uns contre les autres, et dont le dernier, placé du côté cubital, est beaucoup pius épais que ses voisins quoique de même longueur qu'eux. Les trois métacarpiens internes sont continués par des doigts qui prolongent leur direction en avant et se terminent par des griffes recourbées en bas (ventralement). Le doigt cubital est énormément développé, et dans le repos se replie le long de l’avant-bras. Ce doigt supportait une membrane alaire qui s’attachait d’autre part au reste du bras, au tronc et au membre postérieur. À quel rayon de la main répond-il ? Pour certains auteurs au cinquième, le premier étant représenté par une tige osseuse segmentée en deux parties au moins, tournée en sens inverse des autres rayons, c’est-à-dire vers le proximum: du membre et qui soutient le ph antérieur de la membrane alaire (voy. fig. 65 à 69). Pour les autres cette tige proviendrait au contraire d’un tendon ossifié, le cinquième rayon manquerait et le doigt alaire répondrait au quatrième.

Quoi qu’il en soit, dans l’aile dont le plan général est, dans la position

de repos représentée dans la figure 63, oblique de haut en bas, l’avantbras et la main sont disposés de telle façon que le radius et le bord radial de la main sont situés en dedans, vers le tronc, tandis que le cubitus et le bord cubital de la main sont tournés en dehors, comme dans certains Quadrupèdes. Toutefois l’angle cubital, qui doit forcément s’ouvrir latéralement de manière à déployer l’aile dans le plan horizontal, n’est pas dans un plan sagittal comme chez les Quadrupèdes à membres dressés, mais dans un plan oblique de haut en bas, celui-là même qui donne au membre la direction indiquée ci-dessus.

Dans cette position les doigts internes munis de griffes peuvent s’appliquer contre les objets placés au devant de l’animal, les embrasser plus ou moins et y prendre un point d'appui. Cette position de Parle peut dériver aisément de l'orientation horizontale que celle-ci doit avoir

MEMPRES ET CE NTURES LES YERTÉPRÉS 10

pendant le vol, et dans laquelle le radius et le bord radial de la main étaient tournés directement en bas, tandis que le cubitus et le bord cubital regardaient en haut.

Il suffit pour cela d’une simple rotation de l’humérus sur son axe longitudinal, comparable à celle qui chez les Oiseaux s’observe dans l’aile repliée et amène l’extrémité radiale de l'axe bitrochléen, de la position dorsale ou supérieure qu’elle occupe dans le vol, à une position latérale, de manière à tourner en bas le bord radial de la main (v. p. 207).

Toutefois cette rotation de l’humérus au lieu de se faire de haut en bas et de dedans en dehors, comme chez les Oiseaux, se fait exactement en sens inverse, c’est-à-dire de bas en haut, de manière à

Fic. 63. — Pterodactylus d’après GoLpruss, emprunté à WIEDERSHEIM. amener dans le plan hori-

Pour plus de clarté on n’a pas représenté le grand zontal le plan du zeugopode

doigt et la jambe du côté gauche. dirigé verticalement dans le

vol. Ce mouvement de rotation de l’humérus est très vraisemblable étant données la forme de la cavité glénoïde et celle de la tête de. l’humérus ; il a l’avantage de permettre à l’animal d'utiliser sa main pour s’appuyer ou s’accrocher, sans nécessiter des mouvements dans les autres segments, et notamment dans le poignet qui paraît avoir été peu mobile.

Il faut remarquer toutefois que cette reconstruction suppose une transposition totale du radius par rapport au cubitus. En effet, l’axe bitrochléen devant être plus ou moins vertical comme dans tous les cas où le mernbre se déploie horizontalement, son cendyle radial devrait être situé en haut, dorsalement, tandis que le cubital serait en bas. Or il est très visible sur ce squelette, et plus encore dans celui de Dimorphodon reconstitué par OWEN et souvent reproduit, que dans le vol, le cubitus devait être placé en haut, le radius en bas; or comme les deux os du zeugopode sont toujours représentés très voisins l’un de l’autre, paral-

MEMBRES ET CEINTURES DES REPTILES ea?

lèles et ne se croisant jamais, 1l faut nécessairement que l’interversion indiquée 1c1 se soit produite.

Cette transposition n’a d’ailleurs rien d’impossible, elle tend à se réaliser chez des animaux des groupes les plus divers : chez les Mammifères ongulés où la tête proximale du radius passe graduellement au devant de celle du cubitus, chez les Dinosauriens ou le radius a passé presque totalement au côté interne de l’avant-bras si bien qu'il n’y à pour ainsi dire point de croisement entre ces deux os, contrairement à ce que l’on voit chez les Mammifères, enfin elle est complètement réalisée chez les Monotrèmes (voy. p. 392).

On peut donc admettre la transposition du radius en dedans, et alors la disposition des segments était la suivante : dans le vol l’axe bitrochléen était vertical, le cubitus occupait le bord dorsal ou supérieur de l’avant-bras, le radius étant situé au bord inférieur; le plan du zeugopode était vertical, celui de la main également, les mouvements du dernier doigt étaient perpendiculaires à ce plan, c’est-à-dire répondaient aux mouvements habituels d’extension ou de flexion, et le muscle qui tend la membrane alaire en écartant du tronc le dernier doigt, était, comme le dit Huxzey, l’extenseur de celui-ci.

On pourrait objecter que cette orientation verticale des deux derniers segments de l’aile est un peu surprenante parce qu'elle est contraire à celle que l’on observe dans ces parties chez les Oiseaux et chezles Chiroptères. Chez ke 63 __ Dimorphoden marrcles Oiseaux en effet le plan de l’avant-bras et nyx, restauré d’après Owen celui de la main sont horizontaux dans le vol, (°mPrunté à Zirren) et chez les Chiroptères le plan de la main tout au moins est également horizontal, bien qu’il atteigne cette position par de tout autres moyens que chez les Oiseaux, et que seuls les métacarpiens et les doigts se placent dans ce plan. I! y a done lieu de se demander si dans l’avant-bras des Ptérosauriens ies os, au lieu d’être l’un dorsal, l’autre ventral, ne

pouvaient pas se placer l’un cranialement, le radius, l’autre eauda-

o | 148 CONSTITUTION ANATOMIQUE DES MEMBRES ET DES CEINTURES

lement, le cubitus, comme ils le sont chez les Oiseaux, de facon à donner un plan zeugopodique horizontal prolongé par une main également horizontale. Dans ce cas le dernier doigt au lieu de se fléchir du côté ventral de la main, comme il doit le faire dans la position admise, se fléchirait du côté cubital, comme le fait la main des Oiseaux ; le muscle étalant la membrane alaire ne-serait point alors un extenseur, mais un adducteur du dernier doigt, c’est-à-dire un interosseux palmaire.

Cette manière de voir est peu probable, si l’on en juge par la forme du proximum du cubitus, dans lequel on ne voit rien, autant qu’on en puisse juger, permettant de faire supposer que cet os reposerait à la fois sur les deux condyles huméraux, le sien et celui du radius, chassant la tête de ce dernier en avant, comme chez les Oiseaux. D'autre part il est peu vraisemblable, étant donnés la forme du métapode, le resserrement des métacarpiens les uns contre les autres et la gracilité de l’avant-dernier, que celui-e1 puisse donner attache au muscle puissant nécessaire pour écarter le dernier doigt en luttant contre l’élasticité de la membrane alaire. Sans doute il existe une figure de Seezey (1901 fig. 44 p. 125) dans {aquelle 1l semble bien — sans que cela soit d’ailleurs mentionné dans le texte — que le dernier doigt se replierait sur le côté cubital de la main et non sur sa face ventrale, mais il n° paraît pas en être ainsi dans les veconstructions de la main de PLIENINGER et, comme l’exemyle des Chiroptères dont le plan du poignet n’est pas horizontal, mais vertical dans le vol, montre que la disposition horizontale des deux derniers segments de l’aile n’est pas une condition sine qua non du vol, nous pouvons parfaitement admettre qu’il en était ainsi chez les Ptérosauriens et que les choses y étaient bien disposées comme il a été dit plus haut.

J1 faut signaler toutefois la possibilité d’une tout autre situation du doigt alaire, du moins si l’on en juge par certaines reconstructions récentes. Dans certains dessins de WiILLISTON, STROMER, EATON, représentant divers Ptérosauriens vus par la face ventrale les ailes plus ou moins étendues, les doigts internes de la main qui, dans les reconstructions anciennes, étaient piacés comme nous les avons décrits, sur la face ventrale, cachant en partie le dernier métacarpien et son articulation avec le doigt alaire, sont au contraire rejetés en arrière de ces parties qui se présentent seules au premier plan de la face ventrale (fig. 65).

Cette reconstruction est-ell: plus justifiée que la précédente ? Cela ne me semble pas. D'abord avec elle, pour que les doigts internes puissent venir à appui dans le repos, 1l faudrait une rotation de l’humérus sur son axe longitudinal bien plus sonsidérable que dans le cas précédent puisque ce serait Le bord cubital et non plus le radial qui serait naturellement dirigé vers ce qui peut former l’appui.

Cette rotation devrait naturellement être aussi en sens inverse de celle précédemment admise, mais là n’est pas la difficuité, celle-ci réside surtout dans la question du degré qu’il lui serait nécessaire d’atteindre. D’alleurs il se présente une autre difficulté, bieu plus importante, les deux os de lavant-bras étant disposés parallèlement l’un à l’autre le radius dorsalement, le cubitus ventralement sans qu'il y ait trace de cette pronation relative qui amène chez les Saur'ens la paume de la main en contact avec le sol, toute l'orientation de l’avant-bras est différente de ce qu’elle est d'habitude, et tout en tenant compte bien entendu de la verticalité de l’axe bitrochléen, l’on peut dire que Pavant-bras est en supination permanente, c’est-à-dire que sa face de flexion regarde la face de flexion de l’humérus au lieu de lui être opposée comme chez les Quadrupèdes et même chez les Oiseaux.

S'il en est ainsi, le muscle qui étale l'aile n’est plus un extenseur, comme le pensait Fic. 65. —- Rhamphorhynchus Gemmingi, HUXLEY, mais un fléchisseur, d’après STROMER, emprunté à ABEL. et lu figure de Ramphorhynchus donnée par STROMER (voy. fig. 65) fait bien naître l'impression qu’il +n est ainsi, que les fléchisseurs de la main et des doigts sont placés en dedans, du côté du tronc, contrairement à ceux des Oiseaux qui sont en dessous ou en dehors.

D'autre part, dans la figure de STROMER les extrémités des griffes au lieu d’être tournées en dehors comme d’habitude regardent en dedans I! n’en n’est pourtant ainsi ni dans le dessin de WiLLisTON, ni dans celui d’'EarTon, où les griffes se dirigent bien en dehors, bien que les doigts soient placés du côté dorsal comme dans la figure de STROMER. Cette discordance dans l'orientation de parties aussimportantes permet

de supposer que les auteurs n’ont pas accordé à cette orientation toute attention qu’elle mérite et ont laissé faire leurs dessinateurs qui, dans les figures vues du côté ventral, ont sans doute rejeté sur le côté dorsal les métacarpiens et les doigts libres qui les gênaient pour bien représenter le dernier métacarpien et son articulation avec le doigt de l'aile.

Un fait donne à cette supposition une grande vraisemblance, c’est le suivant. Dans sa reconstruction de Pteranodon vu par la face ventrale (pl. XXX), Earox représente les doigts internes comme il vient d’être dit, c’est-à- dire du côté dorsal, en arrière du métacarpien et du doigt de raile et en grande partie cachés par eux (fig. 66). Maïs dans sa

N NY NT AS NS WI SS NS SZ D D! MS Se AN F à Te EE — AN ——— W br à RC à = à CRISE Z RS Le , me < G NN A 27 Sas AS de ES Eee où V4 Cr + FR | =D se | «1 s ( 4 “A | x De \ #4 7 qu F1G. 66. — Reconstruction de Pteranodon ingens, d’après EATON, face ventrale.

reconstruction du même, vu de profil (pl. XX XI), les doigts sont placés en avant et en dedans du métacarpien et du doigt de l’aile, c’est-à-dire dans la position que nous leur avons attribuée dans la reconstruction précédente, et d’une manière absolument inverse de celle qu’ils devraient avoir d’après le dessin de face. Cette contradiction d’un auteur ayant étudié soigneusement les choses, s'explique aisément parce que l’on n’accordait guère d'attention jusqu'ici à l'orientation précise des divers segments des membres, et que dans le désir de représenter nettement certains détails importants, ici le doigt de l’aile, on sacrifiait volontiers la figuration des autres parties. La figure de profil, que nous reproduisons (fig. 67), est une preuve frappante de cette manière de procéder, et comme elle présente une déformation pouvant donner lieu à des erreurs d'interprétation importantes, nous y insisterons un peu, non pas tant pour la critiquer en elle-même que pour faire ressortir les

inconvénients de certaines reconstructions insuffisamment précises, et qui pullulent dans les plus récents ouvrages.

L'auteur prévient que, pour les convenances du dessin, l’aile a été représentée beaucoup plus fortement reployée qu’elle ne l’est dans le vol. Le raccourci du profil d’une aile étendue présente évidemment des difficultés de dessin considérables et il ne permettrait pas de représenter les différents os aussi clairement qu’ils le sont dans la figure, mais le mode de représentation adopté à entraîné une position inadmissible de l’aile, ce qui déroute absolument l’observateur non prévenu, surtout