II. — CEINTURE PECTORALE ET THORAX

Chez tous les Mammifères, Monotrèmes compris, la ceinture pectorale est toujours séparée du thorax qui est formé exclusivement par les côtes et par le sternum.

Cette constitution du thorax a une imiportance considérable, car en rendant la cage thoracique indépendante de la ceinture, elle lui permet une mobilité qui, jointe à l’action du diaphragme, assure une ventilation parfaite des poumons. En même temps le cloisonnement de la cavité viscérale présente des caractères spéciaux, propres aux Mammifères et qui contribuent à les bien séparer des autres Tétrapodes. C’est pourquoi une brève description du thorax est d’abord nécessaire.

Fi1G. 131. — Sternum de Baà leine. Balæna mysticetus, Thorax. ——- À la partie ventrale du thorax le d'après Frower. ;

sternum résulte de la fusion sur la ligne mé-

diane des deux bandes cartilagineuses qui, chez l’embryon, unissent entre elles les extrémités distales des côtes du même côté. De là une dualité primitive qui se traduit parfois chez l’adulte par des fentes, des fissures ou des fenêtres médianes normales ou tératologiques. Il n’est jamais large et losangique comme chez les Sauriens, mais étroit et plus ou moins allongé. Chez les Cétacés seulement, il est assez large, triangulaire à sommet tourné caudalement, et cette largeur est sans doute compensatrice du faible développement de la partie costale du thorax correspondante, qui ne comprend souvent qu’une seule paire de côtes. Chez les autres Mammifères le sternum est toujours étroit, mais sa longueur est très variable. Chez tous il se divise en trois parties : le manubrium ou présternum qui porte la pre-

mière côte et donne aussi souvent insertion à la moitié craniale de la deuxième. Le mésosternum qui répond à l’insertion des côtes suivantes, le xiphisternum, sallant en arrière, et qui n’a plus de rapports avec les côtes.

Le présternum est souvent assez large, surtout du côté cramal (Homme) ; d’autres fois il est au contraire étroit et saillant en avant | comme une proue de navire (Cheval). II PS. EF s'articule avec la clavicule lorsqu'elle existe ke et l’on trouve entre eux deux petites pièces cartilagineuses distinctes, l’une appliquée immédiatement contre lui, et en rapport du côté externe avec la seconde pièce cartilagineuse qui le réunit avec la clavicule.

La première a reçu de W. K. PARKER le nom d’omosternum, la seconde celui de précoracoide. D’autres auteurs considèrent la première comme représentant la partie latérale de l'épisternum des Reptiles (GEGENBAUR), mais ces hbomologies ne sont point encore établies avec certitude. Chez l'Homme on appelle suprasternalia les omosternum de PARKER, et l’on regarde comme lextrémité cartilagineuse de la clavicule son prétendu précoracoïde. L’in-

TILS,

F1G. 132. — Sternum de Cerf, LE" 3 5 + s Cervus elaphus, d'après Frowen. différents points d’ossification que peut pré-

m.s., mésosternum ; — p. s., senter un os Chez les Mammifères et sur

RÉ EAE A e *PS= Jaquelle nous insisterons plus loin (p. 513),

explique comment les homologies de ces

diverses pièces prêtent à tant de controverses. Le mésosternum est

souvent segmenté en une série de pièces consécutives appelées autre-

fois sternèbres et qui répondent chacune à une paire de côtes, laquelle s’insère le plus souvent entre deux sternèbres.

Cependant chez certains animaux les côtes peuvent aussi s’insérer au milieu de la sternèbre, et cela arrive toujours pour la dernière sternèbre qui peut porter deux ou même trois paires de côtes.

Les côtes sont en nombre très variable, puisque de treize paires en

moyenne, elles peuveñt atteindre le chiffre de vingt-quatre paires

(Cholæpus) ou descendre à celui de neuf (/yperoodon). On appelle côtes vraies celles qui s’insèrent au sternum, fausses côtes celles qui n’atteignent pas cet os, mais recourbent leur extrémité distale en avant

certitude qui règne encore sur la valeur des:

pour allier s'appuyer par elle les unes sur les autres et sur la dernière côte vraie. Enfin, 1l existe toujours une ou deux paires de côtes dont l'extrémité distale cartilagineuse ne s’unit pas à celle des côtes voisines, mais se perd dans les chairs : ce sont les côtes flottantes.

Côtes vraies et fausses côtes comprennent toujours deux parties l’une dorsale ou vertébrale, l’autre ventrale ou sternale. La partie vertébrale présente une extrémité proximale à deux têtes séparées l’une de l'autre par un cou : la tête proprement dite, qui s'articule sur le corps vertébral, et en général avec deux vertèbres consécutives au niveau de leur intervalle articulaire ; la tubérosité, simple saillie dorsale de la eôte qui s’articule avec l’apophyse transverse de la vertèbre située en arrière de celle avec qui la tête s'articule. L’une ou l’autre de ces têtes peut manquer ou être remplacée par un simple ligament. Chez certaines espèces (Tatou), la partie sternale de la première est très courte et confondue avec la partie dorsale qui parait ainsi s’articuler directement avec le manubrium. Partout ailleurs les côtes présentent une partis sternale, plus ou moins étendue, qui peut rester cartilagineuse toute 1a vie (Homme), ou qui s’ossifie dans la plus grande partie de son étendue (Tatous). Entre la partie vertébrale et la partie sternale de la côte, toutes deux ossifiées, il existe chez les Monotrèmes, une partie intermédiaire (fig. 140), cartilagineuse, comme chez certains Reptiles. |

Les cartilages costaux des fausses côtes, obliquement imbriqués les uns sur les autres, forment à la cage thoracique un rebord postérieur continu, s'étendant du mésosternum jusqu’à la dernière fausse côte, Ce rebord qui imite l’orifice postérieur du thorax est plus ou moins écarté de son'similaire du côté opposé, et par suite plus ou moins oblique sur l’axe du corps, suivant que le nombre des fausses côtes est plus ou moins grand. En même temps, le plan mené par l’orifice postérieur du thorax est lui-même plus ou moins oblique sur cet axe, se rapprochant d'autant plus d’un plan transversa! qu'il y a moins de fausses côtes. Bien que le thorax diffère assez par sa forme chez les divers Mammifères et se montre aplatr, tantôt latéralement (comprimé), ou bien de bas en haut (déprimé), ou régulièrement globuleux, il est toujours chez les Mammifères beaucoup plus régulièrement cylindrique ou en forme de tonneau que chez les Sauriens, et jamais aplati dans sa moitié abdominale comme chez ces derniers. En effet chaque côte décrit chez les Mammifères une courbure peu différente de celle de ses voisines, et il n’y à jamais entre elles lopposition que l’on remarque chez les Sauriens où les côtes vraies ont une courbure très fermée pour enclore en dessous la cavité thoracique, tandis que les fausses côtes sont à peine courbées ventralement et

restent plutôt horizontales, disposition utilisée dans le Dragon volant pour la formation du parachute

La cavité du tronc est divisée par le diaphragme en deux parties, l’une craniale ou supérieure (Homme) située en avant ou au-dessus du diaphragme, l’autre caudale ou inférieure située en arrière de ce muscle. La première répond approximativement à la partie sternale du thorax en rapport avec les côtes vraies, elle est cependant un peu moins étendue parce que la cloison diaphragmatique n’étant pas transversale, mais en forme de voûte convexe du côté cramal, la cavité abdominale proémine un peu dans la cavité thoracique telle qu’elle est limitée par les os. D'autre part cette dernière s'étend sur les côtés et dorsalement un peu au-delà du sternum parce que le diaphragme s’attache généralement au rebord des fausses côtes, et que du côté dorsal il s’insère d’une part à une ligne fibreuse formant deux arcades consécutives, l’une interne sous laquelle passe le psoas, l’autre externe sous laquelle glisse le carré des lombes, et d'autre part à la colonne lombaire par ses piliers charnus entre lesquels passe l’aorte. Les attaches périphériques du diaphragme suivent done à peu près le contour de l’orifice postérieur du thorax, tel qu'il est limité par la base de l’appendice xiphoïde, le rebord des fausses côtes et l’arcade fibreuse qui en est la continuation du côté dorsal. Pourtant elles sont un peu plus craniales chez le Bœuf où le dernier espace intercostal, au moins, et quelquefois Pavant-dermier, est en arrière du diaphragme.

Il résulte de l’insertion du diaphragme sur l’orifice postérieur du thorax une disposition variable de la cloison diapbragmatique suivant la forme de cet orifice. Dans les animaux où le sternum est long et où les vraies côtes sont nombreuses, l’orifice thoracique postérieur est peu oblique de bas en haut et d’avant en arrière et :1 tend à se rapprocher de la transversale sans y atteindre jamais. Lorsque le sternum est court et les fausses côtes nombreuses, il devient au contraire presque horizontal comme c’est le cas chez les Cétacés et les Siréniens. Mais à cause de la voussure du diaphragme, la cavité abdominale s’enfonce toujours plus ou moins dans la cavité thoracique et les fausses côtes forment toujours une partie de la paroi de l’abdomen dont elles soutiennent les viscères. D'autre part l’échancrure laissée libre entre les fausses côtes du côté droit et celles du côté gauche favorise l'extension dans le sens cranial de la. paroi molle de l’abdomen, permettant ainsi l’ampliation de la cavité abdominale dans certains états physiologiques et favorisant le jeu des muscles droits de l'abdomen, si importants dans certains mouvements et dans le maintien de larcature dé la colonne vertébrale chez les Quadrupèdes. d#

Les conditions qui règlent la forme du thorax chez les Marnimifères sont très nombreuses. Sans prétendre les examiner toutes on peut signaler d’abord les suivantes : conditions de nutrition, d’équihibration du corps, de mobilité du tronc, enfin de fonctionnement des membres antérieurs. Les conditions de nutrition se comprennent d’elles-mêmes ; elles ne sont que l’expression à propos du thorax de l'influence de la nutrition sur le développement de la cavité viscérale. On peut noter à ce point de vue le développement très considérable de la cavité thoracique des grands Singes par rapport à celle de l'Homme.

L’équilibration de l’animal exige d’une manière générale un diaphragme plutôt frontal ou horizontal chez les Quadrupèdes, plutôt transversal chez les Bipèdes et Woon Jones a montré (1913, p. 314) que les Kanguroos ont un diaphragme beaucoup plus Danser que les -autres Marsupiaux. |

Chez l'Homme elle détermine aussi un déplacement assez curieux du thorax par adaptation à la station debout. En effet le thorax s’étend en arrière de chaque côté de la colonne vertébrale, qui se trouve ainsi placée presque au milieu de la cage thoracique, tandis que partout ailleurs, même chez les Singes Anthropoïdes, elle est presque entièrement du côté dorsal de celle-ci. Le rapport de la forme du thorax avec l’équilibre du corps est très intéressant chez les Cétacés où le diaphragme, presque horizontal, permet au poumon de s'étendre longuement en arrière et de constituer un véritable flotteur. '

La mobilité ou la flexibilité du tronc comportant un .nombre plus grand de vertèbres lombaires, s’allie d'habitude à un thorax plus court. Quand au fonctionnement des membres antérieurs, son influence sur la constitution du thorax est très grande, celui-ci devenant carené, c’està-dire aplati latéralement, lorsque les membres antérieurs (y compris l’omoplate qui ne peut en être séparée), sont tout entiers dans un plan parasagittal, comme chez les Quadrupèdes coureurs, ou bien aplati dorso-ventralement lorsque le membre et l’amoplate sont dans un plan frontal ou horizontal comme chez les Chiroptères. On reviendra sur ces faits, à propos de l'orientation des membres. Il suffit de les avoir indiqués en même temps que les autres conditions signalées ci-dessus, pour montrer de combien de circonstances la structure du thorax dépend, et pour faire comprendre la complexité du problème que présente la formation de la cavité thoracique. Il faut donc s? garder de ne rapporter cette formation qu’à l’une quelconque des conditions mentionnées, alors même qu’elle paraïîtrait devoir être prépondérante, et il ne faut pas s’étonner si un thorax qui paraîtrait devoir réaliser l’une des formes

principales indiquées en réalise cependant une autre. C’est à l’in-

fluence d’une condition moins apparente que la première, maïs très importante cependant, qu'il le doit, et lPinterprétation d’une forme thoracique, comme du reste celle de toutes les formes organiques, loin de pouvoir être tranchée par la considération d’une seule cause, exige toujours l’examen judicieux et discriminatif de toutes les conditions ou de toutes les causes auxquelles l’animal a été soumis. Là comme ailleurs c’est jouer au hasard que de vouloir trancher une question par l'examen d’une seule des parties en présence, par la considération d’un point de vue unique.

En dehors du caractere commun fourni par l’identité de structure de la cage thoracique, caractère sur l'importance duquel on ne saurait d’ailleurs trop insister, car il est en rapport avec la perfection des mouvements respiratoires et par suite avec le taux élevé de la nutrition, il y a chez les Mammifères deux types bien différents de ceinture thoracique : le type général, celui des Euthériens, et le type particulier aux Monotrèmes.

Ceinture pectorale des Euthériens. — Cette ceinture se compose d’un scapulum accompagné le plus souvent d’une clavicule. Le scapulum est appliqué contre la face externe du thorax et forme la partie dorsale de la ceinture. Il existe souvent seul, notamment chez les Quadrupèdes coureurs, ou adaptés principalement à la marche. La clavicule forme la partie ventrale de la c-inture, mais il ne faut pas oublier qu’elle appartient à la ceinture secondaire. La partie ventrale de la ceinture des Sauropsidés, c’est-à-dire la lame coracoïdienne, manque chez les Mammifères, ou y est représentée seulement par quelques osselets du pourtour de la cavité glénoïde. La clavicule existe chez les Primates, les Chiroptères, les Insectivores, beaucoup d’Édentés, quelques Rongeurs, quelques Carnivores où elle est toujours rudimentaire, n’arrivant n1 jusqu’au sternum, ni jusqu’à l’acromion et étant réduite à une baguette osseuse enfoncée dans les chairs. Elle manque tout à fait aux Pinnipèdes et aux Cétacés, ainsi qu'aux Ongulés actuels.

Scapulum. — Le scapulum est une lame plane ou légèrement i incurvée, de forme triangulaire. Il présente une face interne ou viscérale appliquée contre le thorax et souvent un peu concave pour mieux s’y adapter et une face externe munie d’une crête saillante, l’épine de l’omoplate, qui la divise en deux parties : la fosse sus-épineuse en avant, la fosse sousépineuse en arrière. L’épine s'accroît régulièrement du bord dorsal vers l’angle articulaire ou ventral du scapulum qu’elle n’atteint pas, mais au-dessus duquel elle se prolonge d'habitude en une saillie plus ou moins développée, souvent étendue en formie de voûte sur la cavité articulaire,

l’acromion. L’acromion se divise parfois à son extrémité distale en deux branches divergentes, l’une dirigée en avant et qui va s’articuler avec la clavicule forme l’acromion Sroprement dit, l’autre dirigée en arrière et qui sert à l'insertion du deltoïde dans certaines conditions, s’appelle le métacromion. Ces deux branches se rencontrent simultanément chez certains Insectivores, mais lorsque la clavicule manque, lantérieure fait aussi défaut, tandis que le métacromion persiste comme on le voit chez les Lapins et chez les Carnivores.

Dans la plupart des cas, l’épine de lomoplate peut être considérée comme suivant exactement l'axe fonctionnel de cet os et cela est utile à savoir lorsqu'on veut rapidement trouver cet axe pour étudier les angles que font entre eux les divers segments du membre et la ceinture. | Le bord dorsal de l’omoplate est. zerglf voisin de la colonne vertébrale {bord spinal) ; le bord antérieur ou cranial (bord coracoidien) se dirige vers la cavité glénoïde, mais avant d’y arriver, 1l rencontre une saillie, l’apophyse coracoïde, dont 1l est séparé | dans certains cas (Homime), par une Rs ER LUE HA, échancrure (échancrurecoracuidienne); 3. cor. bord coracoïde : — b. #., bord glé-

le bord caudal tombe directement noïde ; — b.sp., bord spinal; — cav. gl. cavité giénoïde ; ép., épine de l’omo-

Ed

Ÿ can gt.

en. üu.ql

sur le pourtour de la cavité articu- plate 5 — métacr., métacromion 5 — laire (bord glénoïidien). Des trois n. int. gl., noyau intra-glénoïdien (corak coïde); — n. ex. gl., noyau extra-glénoi-

angles, deux sont dorsaux : lPun, dien (procoracoïde) ; — se.,scapulum. cranial, réunit le bord coracoïdien et le‘bord spinal, l’autre, caudal, est formé par la rencontre du bord spinal et du bord glénoïdien. L’angle ventral est tronqué par la cavité glénoïide qui l’occupe. Le bord spinal de lomoplate est souvent prolongé par une lame cartilagineuse, le suprascapulum, particulièrement développée au niveau de l’angle caudal.

Au-dessus de la cavité glénoïde l’omoplate s’épaissit en une tige prismatique courte, à arêtes mousses, qui se continue graduellement dans la lame scapulaire, et dans l’épine, et qui devient plus mince et plus

étroite immédiatement au-dessus de la cavité articulaire. pour former nu col. Sur le bord coracoïdien se trouve l’apophyse coracoïde, en forme de bec de corbeau, à pointe dirigée ventralement. A. SABATIER la compare au procoracoide, parce qu’elle ne participe pas à la formation de la cavité glénoïde, tandis qu'il regarde comme homologue du coracoïde une petite pièce, distincte chez le fœtus seulement, intercalée entre la base de l’apophyse coracoïde et le scapulum et qui fournit environ le tiers antérieur de la cavité glénoïde. HowEs compare l’apophyse coracoïide à l’épicoracoïde, et, rejetant pour le point d’ossification articulaire le nom de coracoïde qui est trop général, il la désigne sous le nom de métacoracoïde. Nous verrons plus loin ce qu'il faut penser de ces comparaisons.

Clavicule. — La clavicule est un os cylindrique droit ou différemment courbé suivant les cas, qui s'étend de l’acromion au sternum. Ses rapports avec le scapulum sont très particuliers. En effet elle ne s'articule point avec un bord de cet os en formant une partie de l’orifice antérieur du thorax comme chez les Sauriens, mais elle s’unit avec une apophyse du scapulum fort éloignée de ce bordet n'ayant rien à faire avec lui. Ainsi donc chez les Mammifères la partie scapulaire de la clavicule est écartée de l’orifice thoracique comme l'était, chez les Oiseaux, sa partie sternale, si bien que les rapports de cet os avec l’orifice thoraciqu? sont inverses pour ces deux groupes, chez qui ils diffèrent aussi totalement de ce qu'ils étaient chez les Sauriens. La clavicule est le plus souvent un écarteur de l’omoplate qui empêche la cavité glénoïde de se déplacer vers la ligne médiane ventrale, sous la traction exercée par le grand pectoral sur l’humérus. Bien qu’elle limite aussi les mouvements de la cavité glénoïde en avant et en arrière sur une ligne longitudinale parallèle à l’axe du corps, elle ne les empêche point tout à fait comme le montre si bien le mouvement dit haussement d'épaule, qui consiste en une traction de la cavité glénoïde et de tout le moignon de l’épaule dans le sens cranial. Chez les Chiroptères toutefois sa direction et son rôle sont tout autres. Elle ne va point tant de dedans en dehors, comme il semblerait d’après la plupart des figures, que d’arrière en avant, et l'articulation de l’épaule est située bien en avant du thorax (voy. fig. 135).

Cavilé glénoïde. —- Pour comparer la ceinture des Mammifères à celle des Sauropsidés, 11 faut tenir compte d’une disposition spéciale de son scapulum à qui on ne paraît pas avoir accordé suffisamment d'attention et qui est la suivante, Chez tous les Tétrapodes envisagés jusqu'ici, la

cavité glénoïde est placée sur le bord caudal, parfois un peu sur la face externe de la ceinture, mais elle est toujours construite (même chez les Oiseaux), de façon à ce que l’axe du scapulum soit situé en dehors d’elle. En d’autres termes la cavité glénoïde est une échancrure faite sur le bord caudal ou sur la face latérale de la ceinture, mais c’est une simple échancrure qui n’interrompt pas ventralement le scapulum. Ce dernier se continue au delà de la cavité articulaire et se confond plus ou moins avec les ‘os de la plaque ventrale, car, si l’on peut suivre parfois une suture coraco-scapulaire en dehors de la cavité glénoïde, cette suture ne tarde pas à disparaître, et le comportement de l’os vis-à-vis du reste de la ceinture en avant de cette suture, montre bien qu’il se continue largement avec les parties ventrales de la ceinture. Cette curieuse situation de la cavité glénoïde en dehors de l’axe du scapulum, entraine cette conséquence que jamais chez les Sauropsidés, quelle que soit sa position, l'axe de l’humérus ne continue l’axe du scapulum, de sorte que le premier segment du membre est toujours placé en dehors de la continuité de la ceinture, comme un appendice plus ou moins divergent de cette dernière. Il en est ainsi même chez les Dinosauriens à membres dressés où 11 semble que le bras devrait se trouver, comme celui des Mammifères que nous examinons, dans la continuité de la ceinture représentée par le scapulum, et il est facile de voir que, chez ces animaux, l’axe du scapulum ne passe pas du tout par la cavité glénoïde, mais est placé en avant de celle-ci et se continue du côté ventral avec celui du coracoïdé, tandis que la cavité articulaire est ménagée sur le bord caudal de cette ceinture continue, au lieu de séparer nettement la portion dorsale de celle-ci cornme elle le fait chez les Mammifères (fig. 60).

Chez tous ceux-ci, en effet, la cavité glénoïde est à peu près perpendiculaire à l’axe du scapulum et tronque la ceinture du côté ventral d’une manière complète si bien que l’axe de l’humérus se trouve toujours dans le prolongement de l’axe scapulaire. Il le rencontre sous des angles divers suivant les formes, mais les choses sont toujours disposées de telle manière que le premier segment du membre, loin d’être un simple appendice de la ceinture, continue réellement la pièce principale de cette dernière, qui fonctionne bien plus comme segment du membre <hez les Mammifères sans clavicule, que comme élément zonal, ceinturant le tronc. |

Sans doute l’humérus ne prolonge pas toujours la ceinture d’une façon aussi nette qu’il le fait dans ce cas, où l’omoplate, le bras, l’avantbras et la main forment trois segments contenus dans le même plan sagittal et disposés angulairement les uns au-dessus des autres avec leurs angles alternant, comme un Z retourné et ouvert. Dans ce cas

en effet l’axe de l’humérus et celui de l'omoplate ne font entre eux qu’un angle aigu, mais ils sont directement dans la continuité l’un de Pautre, le condyle huméral étant terminal, c’est-à-dire situé sur laxe même de la diaphyse, du côté dorsal de celie-c1.

Dans d’autres cas, comme chez l'Homme, la surface articulaire de l’humérus est déplacée par rapport à l’axe huméral et n’est plus terminale, mais latérale et placée sur le bord interne de los. L’axe diaphysaire ne se continue plus alors directement avec celui du scapulum, mais la tête de l’humérus forme une saillie latérale qui à un axe propre et c'est ce dernier qui se continue avec celui du scapulum. Il en est de même, dans tous les cas où la tête humérale n’est pas terminale (Chauve-

Souris, Cétacés) ; on peut donc admettre comme une disposition carac-

téristique au plus haut chef, que chez tous les Mammifères Euthériens le bras, loin d’être un simple appendice inséré sur le pourtour de la ceinture thoracique, est la continuation, du côté ventral, de la parte dorsale de la ceinture et qu’il prend, par conséquent, la place de la partie ventrale qui a disparu.

Absence de plaque coracoidienne. -— Ontogéniquement on ne voit d’ailleurs aucune trace de celle-ci, et la première ébauche squelettique de l’omoplate est si directement placée sur la continuité du bras qu'il est impossible de voir en elle autre chose que le scapulum et le scapulum seul. S'il restait quelque chose de la plaque coracoïdienne des Sauropsidés cela devrait se manifester par un prolongement de l’ébauche scapulatre dirigé du côté ventral et 1l n’y en à aucun, l’apophyse coracoïde étant elle-même insérée du côté dorsal de la cavité glénoïde.

D'ailleurs on ne connaît pas d’épaule présentant une réduction graduelle de sa partie ventrale, ni un passage régulier de cette partie sur le côté dorsal du plan articulaire scapulo-huméral, comme 1l le faudrait pour permettre d'identifier les ossifications craniales de la cavité glénoïde avec la plaque ventrale des Sauropsidés ; et les Monotrèmes que l’on à souvent considérés comme une transition entre ceux-ci et les Euthériens ont une ceinture thoracique très spéciale, mais ne formant aucunement un intermédiaire entre celles de ces deux types, comme nous le verrons bientôt. Quand aux embruyons de Marsupiaux chez qui on a décrit un coracoïde, nous en reparlerons plus loin (p. 299).

Orientation de l’omoplate. — Ces détails permettent d'examiner maintenant la question très importante de l'orientation de l’omoplate, laquelle est assez étroitement corrélative de la forme du thorax.

Chez nombre de Mammifères, principalement chez les Quadrupèdes

marcheurs, le thorax est plus ou moins aplati latéralement et en forme de carêne de navire, le sternum représentant la quille. Dans ce cas, l’omoplate appliquée contre la paroi latérale du thorax est elle-même dans un plan vertical ; son axe n’est d’ailleurs Jamais vertical, mais plus ou moins incliné de haut en bas (dorso-ventralement) et d’arrière en avant, si bien que la cavité glénoïde, perpendiculaire à cet axe, regarde en bas et en avant. Il en est ainsi dans la grande majorité des Mammifères quadrupèdes marcheurs. Toutefois chez certains plantigrades à démarche moins aisée et moins rapide et où le thorax, plus globuleux, ne présente point les méplats latéraux du type précé-

F1G. 134. — Thorax caréné et scapulum parasagittal (Dasyprocta aguti).

dent, l’omoplate n’est pas absolument dans un plan vertical, mais plutôt dans un plan oblique, de sorte que la cavité glénoïde, tout en étant dirigée en avant et en bas, regarde en même temps un peu en dehors. Cette déviation est d’ailleurs corrigée bien vite par une torsion corrélative du distum huméral qui ramène en dedans l’avant-bras au leu de le laisser s’écarter en dehors, comme il aurait tendance à le faire sans cette torsion compensatrice (Phascolomys).

Dans tous ces cas l'humérus, qui est dans la continuité de l’axe scapulaire tout en faisant un angle avec lui, se présente à la cavité glénoïde par l’extrémité de sa diaphyse, et, en même temps — comme l'angle qu’il forme avec l’omoplate est ouvert en arrière — par le côté postérieur ou dorsal de cette diaphyse. La tête articulaire humérale qui se forme pour répondre à la cavité glénoïde est donc à la fois terminale et placée sur le côté dorsal de l’humérus. Chez les Singes où les mouvements de l’humérus sont moins strictement limités à un certain degré d’ouverture ou de fermeture de l’angle zono-stylique, mais

s'étendent aussi largement dans le sens transversal, la tête articulaire de l’humérus grandit beaucoup, son accroissement se faisant surtout du côté du bord interne de l’os. Cet accroissement de la tête humérale se combine chez les grands Singes avec un déplacement de l’omoplate qui devient moins parasagittale, plus oblique, et dont la cavité glénoïde regarde aussi plus en dehors. Il en résulte un transfert de plus en plus marqué de la tête articulaire humérale du côté interne de l'os pour s’adapter à la direction de la cavité articulaire, et l'extrémité proximale de l’humérus des Anthropomorphes devient ainsi de plus en plus semblable à celle de l'Homme. |

Il s’en faut cependant que la ressemblance soit aussi parfaite qu’on imagine à première vue, Car toujours la différence de station entre les Anthropomorphes et l’Homme entraine des différences de structure assez sensibles et qui ne sont peut-être pas seulement de simples degrés d’une évolution continue, mais des formes divergentes éloignées les unes des autres dès le début. Ainsi l’omoplate du Gorille n’est point aussi nettement frontale que celle de l'Homme, mais bien plus parasagittale, comme on le voit sur les squelettes de profil. Bien qu'il soit très difficile de trouver des squelettes bien montés, avec une omoplate occupant rigoureusement la situation qu’elle avait pendant la vie, la différence de situation dans les deux cas est cependant saisissante dans les deux figures juxtaposées d’Homme et de Gorille données par LuLL (Organic Evolution, fig. 239). Elle est aussi très nette dans la belle figure, très soignée, donnée par DE BLAIN viLLe (pl. 1 bis} et je l’ai retrouvée aussi sur deux squelettes de Gorille. Et si lomoplate humaine n’est point rigoureusement dans un plan frontal, mais simplement beaucoup plus rapprochée de ce dernier que celle du Gorille, cela n'indique pas une tendance commune, car l'examen attentif montre entre les deux formes une opposition prononcée. En effet, non seulement chez le Gorille le plan du scapulum est beaucoup plus oblique que chez l'Homme, non seulement la cavité glénoïde regarde moins franchement en dehors que chez ce dernier, mais l’axe de Pomoplate est aussi différem-. ment incliné car l’épine est oblique de bas en haut et de dedans en dehors comme chez les Quadrupèdes, tandis que chez l'Homme, elle est presque horizontale, ou transversale par rapport à l’axe du corps (comp. fig. 112 et 113). Cette situation de l’épine reflète la différence considérable qui . sépare les deux cas l’un de l’autre. En effet son obliquité chez le Gorille tient à ce que le muscle sus-épineux agit chez ce dernier comme chez les Quadrupèdes à la façon d’un ressort pour l'angle zono-stylique et celuici Joue un rôle très important dans l’appui sur les membres antérieurs, dont Îes Anthropomorphés usent beaucoup. Chez l'Homme au con-

traire cette manière d’appui ne s’observe qu’accidentellement et l’angle zono-stylique, s'il se constitue à ce moment, n’est pas maintenu par le m. sus-épineux, mais bien par des faisceaux claviculaires du deltoide. Il y a donc là entre les grands Singes et l'Homme une différence complète.

L’omoplate humaine est presque be ent frontale, étant appliquée sur la face postérieure du thorax dont RE A SA est bien propre à l'Homme parmi les Primates, et ne se rencontre point du tout chez les Anthropomorphes. De sorte que la position nouvelle de l’omoplate sur le plan frontal postérieur, la direction franchement latérale de la cavité glénoïde et le transfert de la tête articulaire humérale sur le côté interne d2 l’humérus chez l’ Homme sont trois faits reliés entre eux, et étroitement corrélatifs, datant vraisemblablement du moment où, par la marche même de l’accroissement, les orientations de ces parties

se sont fixées, au moins dans leurs traits généraux, tandis que la forme du proximum huméral des Anthropomorphes s’est produite indépendamment des deux autres faits, en vue de l’adaptation aux mouvements d’écarts latéraux du membre antérieur nécessaires dans la vie arboricole. La position de l’omoplate est restée plus voisine du plan parasagittal, et l’épine est demeurée oblique à cause de la quadrupédie persistante. Sans doute on à décrit dans l'embryon humain des phases où l’omoplate était plutôt parasagittaie, comme chez les Ouadrupèdes,et où elle n’avait pas atteimt complètement la situation qu’elle offre plus tard, mais cela peut être simplement en rapport avec le retard de l’accroissement de la cavité thoracique dû au faible développement des poumons, alors sans fonctions, et l’on n’a pas dit que l’axe de l’omoplate ait alors l’obliquité quadrupédique; il semble au eontraire qu'il atteigne dès le début sa direction transversale, c’est-à-dire qu'il montre ainsi, dès son apparition, le caractère majeur qui le différencie de celui des Quadrupèdes, comme on le voit bien dans les figures de LEwIS, représentant des embryons de 16 et de 20 millimètres, avec les muscles sus et sous-épineux horizontaux (KEIBEL et MaLr p. 494). L’accroissement graduüel de l’angle de torsion de l’humérus montré par GEGENBAUR, ne signifie pas non plus que les deux pièces osseuses aient eu d’abord une orientation relative bien différente de celle qu’elles ont à l’état adulte et plus voisine de celle des Quadrupèdes. I] indique tout simplement que la tête humérale, se développant par le fonctionnement sur le point et dans la direction que l’orientation primitive et la forme spécifique précoce ont marqué, augmente et rend de plus en plus saillant un caractère d’abord plus difficile à saisir ainsi que l’a très bien montré dès 1873 CAMPANA.

Le scapulum des Chiroptères occupe aussi une situation très spéciale. Le thorax de ces animaux est aplati dorso-ventralement comme celui de l'Homme et lui ressemble d'autant plus qne chacune de ses moitiés latérales faisant une assez forte saillie du côté dorsal, la colonne vertébrale, dont les apophyses épineuses sont très peu développées, est enfoncée dans la cavité pectorale et que les gouttières pulmonaires sont très profondes. Le scapulum est placé sur la face dorsale du thorax, dans un plan frontal; et jamais sur les eôtés de la poitrine, dans un plan parasagittal.

Il est assez écarté de la cage thoracique à cause du grand développement de certains \ muscles, le sous-scapulaire -hum. notamment et le grand dentelé supérieur ; et cet écartement surprend dans beaucoup de figures du squelette, au point de faire penser qu'il est exagéré et qu'il a été représenté défectueusement. En réalité cette position est parfaite:

Fic. 135, — Thorax, ceinture nc taite et principaux

muscles firateurs de l'épaule, Pteropus Edvarsi. ment exacte. Le scapulum acr., acromion : — ang., angulaire ; — clav., clavicule ; CSL suspendu et maintenu — gd d. inf., grand dentelé inférieur ; — gd d. sup., en place par la clavicule. Il grand dentelé supérieur ; — hum., humérus ; —- $ s : rhomb. post., rhomhoïde postérieur ; — tr.æinf., tra- est tres allongé et, contraipèze inférieur ; — tr. oc. pect. pol., trapèze occipito- »sment à la règle, il dépasse pectoro-pollicial : — tr. sup., trapèze supérieur.

un peu la cavité thoracique du côté cranial, son bord coracoïdien, à peu près transversal, étant situé en avant de la première côte. Cet avancement de l’omoplate dégage bien la cavité glénoïde de la paroi thoracique, en la plaçant à un niveau où le thorax se rétrécit et n’est pas sans rappeler l'avancement de la même cavité chez les Oiseaux. Il n’est pas toujours exactement représenté dans les figures d'ensemble, vues par la face ventrale, où, très souvent, la clavicule est un peu écartée latéralement pour se rapprocher de la disposition qu’elle offre dans les autres Mammifères et où le moignon de l’épaule est ainsi abaissé. Chez Pteropus, comme le montre la fig. 135, la clavicule se dirige d’abord, en avant, puis son extrémité distale se courbe en arrière et vient se placer en dedans de l’acromion qu’elle suspend ainsi en avant de lorifice anté-

rieur du thorax, plutôt qu’elle ne l’écarte de la ligne médiane. L'épine de l’omoplate est dirigée un peu obliquement de dehors en dedans et d'avant en arrière, elle n’est donc point transversale comme chez l'Homme, mais cependant, comme son obliquité est peu prononcée et qu’elle-même atteint le bord spinal beaucoup plus près de l’angle cranial de l’omoplate que de son angle caudal, la fosse sus-épineuse est en majeure partie transversale et le muscle sus-épineux également. L’omoplate n’est point triangulaire comme dans la majorité des cas, mais plutôt quadrilutère. Son bord axillaire et le bord spinal ne se rencontrent point sous un angle plus ou moins aigu, mais sont presque parallèles et reliés l’un à l’autre par une ligne courbe assez étendue. Chez Pteropus, toutefois, cette partie postérieure est fortement pointue en arrière. Cette partie caudale de l’omoplate paraît comme surajoutée au reste de l’os (MAISONNEUVE) pour servir à l'insertion d’un muscle qui fait défaut aux autres Mammifères, le grand dentelé inférieur. La cavité glénoïde regarde franchement en dehors ; elle est un peu ovoide, son grand axe étant longitudinal (dans le prolongement du bord axillaire) et son gros bout étant tourné en ärrière, du côté caudal. Cette cavité permet deux mouvements principaux : 1° un mouvement dans le sens dorso-ventral et inversement, qui s'effectue suivant son petit diamètre et qui est par suite le plus étendu ; 20 un mouvement perpendiculaire au précédent s’effectuant suivant son grand 2xe et par suite moins étendu. Le premier est celui du battement de l’aile, le second, celui de l’écartement et du rapprochement de l’humérus (déploiement et reploiement de l'aile). Comme dans la plupart des articulations animales, il y a en outre des mouvements intermédiaires fort importants pour le perfectionnement de la fonction, mais moins marqués. A cette omoplate qui rappelle un peu celle de l'Homme par sa situation derrière le thorax, se joint un membre antérieur tout autrement orienté que celui de l'Homme. En effet l’humérus ne s’attache point à l’omoplate par une tête latérale placée sur son bord interne, mais bien par une tête placée sur sa face dorsale ou d'extension qui est maintenant devenue entièrement médiale, c’est-à-dire qui regarde directement le tronc, le diamètre bitrochléen de son extrémité distale étant dirigé lui-même verticalement ou du dos au ventre. Cette position du bras, unique chez les Mammifères, est en rapport avec le vol. On verra plus loin les conséquences qui en résultent pour la disposition et pour le jeu des autres segments du membre.

Ceinture pectorale des Monotrèmes. —- La ceinture pectorale de ces animaux est très différente de celle des Euthériens et présente, avec un scapulum dorsal, des pièces ventrales (coracoïde, épicoracoïde, épi-

sternum) qui l’ont fait comparer à la ceinture des Reptiles. Mais elle répond à de tout autres conditions que celle-ci et même que celle des Euthériens. En effet elle est située entièrement en avant du thorax, à la formation duquel elle ne prend aucune part contrairement à ce qu’elle fait chez les Vertébrés autres que les Mammifères, et elle entoure la

SCap

F1G. 136. — Ceinture pectorale et premières côtes de l’Echidné, vues latéralement. C1. c8, première et troisième côtes ; — cor., coracoïde ; — cl., clavicule ; — ép. cor., épicoracoïde ; — gl., cavité glénoïde ; —- scap., scapulum; — st., sternum ; — st!, première pièce

du sternum.

base du cou, se trouvant ainsi dans une position tout à fait inconnue parmi les animaux étudiés jusqu'ici. Cette particularité est certainement pour beaucoup dans sa constitution singulière, mais pour s’en rendre compte, il faut d’abord étudier en détail les diverses parties de la ceinture. |

Le scapulum, placé en avant des côtes, au lieu de s’appliquer contre elles, au moins partiellement comme chez les Reptiles, a la forme d’une lame concave médialement (fig. 137), élargie du côté dorsal, rétrécie du côté ventral où elle se resserre en un col au-dessus de la cavité glénoïde. Le bord antérieur de cette lame est plus écarté de la ligne médiane que son bord postérieur, de sorte qu’elle forme avec sa similaire du côté opposé

MEMBRES El CEINTURES DES MAMMIFÈRES 291

comme un entonnoir conduisant vers le thorax. A cause de la distribution des muscles on admet que le bord cranial de cette omoplate répond à l’épine, devenue très saillante, en même temps que la fosse sus-épineuse s’est développée d’une manière extraordinaire, occupant toute la face médiale de l’os et rejetant son bord coracoïdien tout à fait en arrière, à la place habituelle du bord glénoïdien. Du même coup la fosse sousscapulaire est repoussée en dehors, elle occupe la partie caudale de la face latérale du scapulum entre le bord coracoïdien et une crête basse représentant le bord glénoïdien et située vers le tiers postérieur de cette face (voy. fig. 141). Sur la partie ventrale du bord eranial (acromial) de l’omoplate, se trouve une forte saillie qui sert à l'insertion de la clavicule, En dessous de ce point le scapulum se rétrécit en une tige cylindrique, sorte de pédieule et de col qui aboutit à la cavité glénoïde.

Celle-ci occupe toute l’étendue antéro-postérieure du scapulum qui ne se prolonge jamais en avant d’elle comme chez les Sauriens. Dans la figure 136, 31 semble que le scapulum se continue un peu en avant de la cavité glénoïde, mais cela tient simplement à langle sous lequel s’est placé le dessinateur. En se mettant bien en face de la cavité glénoïde on voit que le scapulum est entièrement employé à former cette cavité qui le coupe perpendiculairement à son axe, comme elle le fait chez les Euthériens, de manière qu’il forme le bord dorsal et portant de cette cavité, comme chez les Mammifères ordinaires. Mais la cavité ‘ glénoïde ne sépare point cependant d’une manière absolue la partie dorsale de la ceinture de sa partie ventrale ; elle a, comme chez les Sauriens, la forme d’une selle à grand axe vertical dont le scapulum constitue le bec dorsal, le coracoïde le bec ventral, et ces deux os se continuent l’un dans l’autre, du côté médial, dans le plancher de la selle, où ils sont séparés par une suture, placée plus près du bord supérieur de la cavité articulaire, de façon que le coracoïde forme les trois quarts de l'articulation, le scapulum le quart dorsal.

En somme la cavité glénoïde ressemble beaucoup à celle des Reptiles, mais au lieu d’être placée sur le bord caudal de la ceinture de façon à laisser en avant d’elle une certaine étendue dans laquelle le scapulum et le coracoïde s’articulent entre eux, elle est située absolument sur le travers de la ceinture, rétrécie à son niveau, et sépare distinctement la partie dorsale, ou scapulaire, de la partie ventrale ou coracoidienne, ces deux parties ne se rencontrant que dans la largeur de la selle, vers son quart supérieur.

Le coracoïde s’étend de la suture scapulo-coracoïdienne au sternum. Celui-ci ne forme point un coin enfoncé entre les deux coracoïdes comme chez les Reptiles, il est tronqué carrément du côté cranial (fig. 137).

Les deux coracoïdes viennent s’appuyer en partie sur les bords droit et gauche de son manubrium, en partir l’un contre l’autre sur la ligne médiane au-dessus de l’épisternum qui les recouvre du côté ventral. Ils sont donc situés en avant du sternum dont le bord c’anial forme la partie moyenne du pourtour de l’onfice antérieur du thorax constitué

F1G. 137. — Ceinture pectorale de l’Echidné, vue par son bord cranial. C1, première côte ; — cl., clavicule ; — cor ., coracoïde ; — ép.cor., épicoracoïde; — épist., épisternum ; — gl., cavité glénoïde ; — scap., scapulum ; — st., sternum ; — st!, première

pièce du sternum.

dans le reste de son étendue par les premières côtes droite et gauche, et par suite la ceinture tout entière se trouve placée en avant du thorax.

Le coracoïde ne s'étend point en avant en une large lame fenêtrée, il est étroit et se dirige nettement en arrière de manière à former comme un arc-boutant oblique tendu entre la cavité glénoïde et le sternum.

L’épicoracoïde est un os vrai, ét non une pièce calcifiée, qui s’appuie sur le bord cranial du coracoïde, avec qui il s'articule par une suture large, et il s’étend, de la portion médiale de ce bord, en avant et vers la ligne médiane où il s’entrecroise légèrement avec son similaire. Il n’atteint jamais la cavité glénoïde et laisse entre elle et lui une portion du coracoïde libre et formant à cet os comme un col.

L’épicoracoïde a reçu ce nom de Cuvier, et les auteurs s’accordent généralement pour le lui conserver. Il se distingue en tous cas du procoracoïde par sa séparation absolue d’avec le scapulum, tandis que la portion de la lame coracoïdienne, parfois isolée sous le nom de procoracoide, se rattache toujours au scapulum, et souvent même paraît n'être qu’un appendice de ce dernier (Chéloniens). Mais il faut remarquer que chez les Monotrèmes l’épicoracoïde, au lieu d’être placé sur le bord médial du coracoïde, est situé exclusivement sur son bord cramial ; en outre 1l forme un arc-boutant di:igé exactement en sens inverse de celui constitué par le coracoïde, et qui semble destiné à supporter les poussées produites par le bras lorsque celui-ci joue sur la face caudale de la selle glénoïdienne, tandis que le coracoïde supporterait plutôt l’action du bras agissant sur la face craniale de cette selle. Ainsi est réalisée la formation d’une plaque ventrale solide, agencée de façon à empêcher tout déplacement de la cavité glénoïdienne qui, pour se produire, devrait entrainer forcément la plaque ventrale ; or la constitution et les connexions de celles-ci s’y opposent absolument. Cette fermeté de la plaque ventrale est encore consolidée par l’épisternum et les clavicules, et en même temps ces os fournissent de nouvelles surfaces d'insertion pour les muscles pectoraux dont le rôle est considérable.

L’épisternum est large et court, en forme de T (fig. 137), dont la barre longitudinale s’élargit d’avant en arrière où elle vient s’articuler au bord cranial du Sternum, et dont la barre transversale se place derrière les clavieules. Cet épisternum ressemble beaucoup à celui des Reptiles, malgré sa largeur, mais il en diffère aussi beaucoup en ce qu’il ne se prolonge jamais en arrière sur le sternum, c’est pourquoi on l’appelle souvent prosternum, nom assurément plus convenable.

Les clavicules s'étendent de l’épisternum à lomoplate formant les bords antérieurs de la ceinture qui, ainsi complétée, constitue comme une véritable cage placée en avant du thorax et qui peut en imposer évidemment par ses caractères reptiliens, mais qui diffère profondément par ses connexions de la partie apparemment correspondante des Reptiles.

En effet cette ceinture des Monotrèmes est située tout entière audevant de la cage thoracique, en dehors du cœlome, avec qui elle n’a rien de commun. Le péricarde et les plèvres sont toujours contenus dans le thorax et les muscles sterno-hyoïdiens, dont l’insertion du côté du tronc marque toujours la place où cesse l'interruption des museles ventraux par l'intercalation de la cage zono-thoracique, s’insèrent au manubrium du sternum et non à l’épisternum, ni aux clavicules, de sorte que leur partie initiale traverse la cavité de la ceinture ce qui ne s’observe jamais ailleurs.

La ceinture des Monotrèmes a donc été projetée en avant du thorax et se présente dans de tout autres conditions que celle des Reptiles qui fait partie du thorax, et que celle des Mammifères, qui a perdu toute fonction dans la genèse de la cage thoracique, mais qui s'appuie. sur le thorax auquel elle est étroitement accolée.

Il y a donc là deux modes bien différents d’un même appareil qui empêchent de regarder l’un comme le prédécesseur de l’autre ; et de fait il est bien clair que les Monotrèmes ne peuvent aucunement, pour ce qui regarde leur épaule, être considérés comme des intermédiaires entre les Reptiles et les Euthériens. Comment peut-on donc expliquer la structure si singulière de cette épaule et conjecturer la manière dont elle s’est développée ? |

Sans prétendre épuiser la question des rapports entre Euthériens et Monotrèmes, qui est beaucoup trop complexe pour se juger sur un seul appareil, il me semble que Ia formation de la ceinture thoracique des Monotrèmes est due à deux conditions essentielles qui sont : 1° son déplacement préthoracique ; 20 l'orientation singulière des membres antérieurs puissants et destinés à four. | |

On trouve en effet parmi les Euthésiens un type singulier, la Taupe, proche congénère des Monotrèmes disait W.-K. PARKER, qui présente les deux conditions indiquées et dont la ceinture thoracique jette une vive lumière sur celle des Monotrèmes.

Ce n’est pas, en réalité, qu'il y ait une parenté prochaine entre ces deux types, comme le mot de congénère pourrait le faire penser, et SABATIER a eu raison de s'élever contre un tel rapprochement, mais les deux conditions indiquées ci-dessus se rencontrent si exactement dans ces deux types et la ceinture thoracique de la Taupe présente des rapports si voisins, par certains traits, de ceux des Monotrèmes, qu'elle éclaire vivement la structure plus compliquée de l’épaule de ces derniers.

Ceinture pectorale de la Taupe. —- Les membres antérieurs de la Taupe ont une situation et une orientation absolument exceptionnelle chez les Euthériens. Ils sont en effet placés très en avant, si bien que la main — dont la position moyenne change peu, car les membres sont enfouis sous la peau et collés au corps jusqu’à la racine du poignet —est placée sur les côtés de la tête, l'extrémité de ses ongles atteignant presque le bout du museau.

L'orientation est aussi bien singulière ; l’humérus, aplati d'avant en arrière, de sa face de flexion craniale, à celle d’extension, caudale, est situé, non pas dans un plan parasegittal, comme chez les Euthériens, mais dans un plan transversal, comme chez les Reptiles, c’est-à-dire se

dirige de dedans en dehors et en outre de bas en haut (fig. 140), de sorte que le coude est relevé et placé à peu près à la hauteur du conduit auditif externe. L’axe articulaire de l'extrémité distale de cet humérus, axe bitrochléen, au lieu d’être dans un plan horizontal est presque dans un plan vertical, comme chez les Reptiles. L’avant-bras qui s'articule avec l’humérus par un double ginglyme serré, celui du radius et celui du cubitus, est formé par les deux os habituels, placés parallèlement l’un à l’autre, le radius en dedans le cubitus en dehors. Il est dirigé d’arrière en avant et étroitement accolé aux parties voisines, dont il * gr qd.

or. ex AGE #1 {r.p:

obl .€

TR b.cub L

-b.ra

a er.

palm

inf:

2 0 Fic. 138. — Ecorché de Talpa europea, face latérale gauche.

b. cub., bord cubital ; — b. rad., bord radial ; — d!, d5, premier, cinquième doigt ; — g. d., grand dorsal ; — g. r., grand rond ; — obl. e., oblique externe ; — æ., œil ; —- or. ex, oreille externe ; — palm., paume de la main; — tr. a., trapèze antérieur ; — tr. p., trapèze postérieur. — * Niveau du coude.

ne se dégage qu’à son extrémité distale au voisinage du poignet. La main qui le continue est placée de champ, sa face dorsale regardant en dedans et plus ou moins en avant suivant le degré de flexion de l’avant-bras sur l’humérus, sa face palmaire tournée en dehors et en arrière. L’appui sur le sol, pour la marche, se fait sur le bord radial de la main, soutenu par l’os falciforme, placé sous la peau et qui donne à tout ce bord de la main un contour arrondi.

Le thorax est formé comme d’habitude par le sternum et les côtes, mais le sternum se continue en avant de la première côte par une pièce allongée, pourvue d’une carène saillante à sa face ventrale et que l’on appelle l’épisternum. Chez l'adulte cette pièce est si parfaitement continue avec le manubrium du sternum que beaucoup d’auteurs ne Pen distinguent pas et donnent à toute la partie antérieure du sternum le nom de présternum, mais d’après GüTTE elle s’en distinguerait chez l'embryon, et c’est pourquoi nous employons avec cet auteur, pour la désigner, le nom d’épisternum. L’articulation de l’épaule est placée à

l'extrémité craniale de l’épisternum, assez loin en avant de l’orifice antérieur du thorax. Elle comprend essentiellement trois pièces ; le scapulum, un os court appelé clavicule, et la tête de l’humérus.

Le scapulum est très allongé et très étroit, mais il revêt cependant le type ordinaire de celui des Euthériens, avec ses fosses et son épine quoique celle-ci soit très peu marquée. Sur les squelettes montés, il est d'ordinaire beaucoup trop redressé, si bien que son extrémité dorsale est à une distance invraisemblable de la colonne vertébrale. A l’état de nature il est beaucoup plus horizontal et couché sur le tronc auquel il est accolé, comme d’habitude, mais son inclinaison sur l’axe longitudinal du corps est très forte et de beaucoup supérieure à celle qu’il a chez les Mammifères. A son extrémité ventrale .le scapulum est tronqué et présente une cavité glénoïde qui regarde en avant et en bas et qui s'articule avec une

F1G.: 139. — Talpa europea. Extrémité anté- . *11: spi A rieure du as el Rae scapulaire, vues petite saillie spéciale de la tête de irois-quarts, d'en avant et de côté. … humérale. Cette extrémité est aussi

cor., Coraccide ; — ép. st., épisternum ; — rattachée à la clavicule par un fort 1. h. cor., facette humérale du coracoïde; — .. gl., cavité glénoïde ; — Z. sc. c., ligament ligament. scapulo-coracoïdien ; — sc., scapulum. La prétendue clavicule est un os

court très singulier, en forme de colonne surbaissée, dirigée à peu près transversalement, et dont l'une des bases repose contre l’épisiernum, tandis que l’autre, tournée en dehors, est un peu excavée, et reçoit le grand condyle de la tête humérale. La partie de l’épisternum à laquelle s'appuient les deux clavicules est plus épaisse en bas qu’en haut, l’épisternum a donc, vu de face, la forme d’un coin, ce qui rend impossible tout glissement des clavicules-vers le bas, sous la pression de l’humérus (fig. 140). L’articulation de l’humérus avec la clavicule est évidemment la principale de l’épaule, c’est elle qui reçoit tout l'effort du membre dans le travail, mais le nom de clavicule convient-1l vraiment à cet os ? La clavicule vraie ne présente jamais d’articulation avec l’humérus, tandis que l’os coracoïde se trouve vis-à-vis de ce dernier et du sternum exactement dans la situation qu'offre la clavicule de la Taupe. Cette dernière est d’alleurs composée, elle est formée d’une masse de cartilage sur le bord cranial de laquelle se déve- Joppe un os de membrane qui pourrait bien représenter la clavicule,

tandis que la pièce cartilagineuse répond évidemment à un coracoïde dont elle a toutes les connexions ; la prétendue clavicule est en réalité (FLOWER) une combinaison d’un coracoïde et d’une clavicule.

Sans entrer plus avant dans la discussion de ces homologies, on ne peut douter cependant que l’on trouve dans la ceinture des Taupes vraies (la Taupe dorée du Cap a une tout autre structure) une pièce ventrale dont la comparaison avec un coracoïde s'impose, et il est évident, d'autre part, que l’apparition de cette pièce est liée à la transpo-

AN

ep.sl.

F1G. 140. — Ceinture scapulaire et membres antérieurs de la Taupe, ous par leur face antérieure.

cent., central ; — cor., coracoïde ; — cub., cubitus ; — ép. st., épisternum ; — falc., os falciforme ; —"h., humérus ; — L. se. c., ligament scapulo-coracoïdien ; — pis., pisiforme ; — pyr., pyramidal; — rad., radius ; — se., scapulum ; — se., scaphoïde ; — s1., semi-lunaire ; — tr. trapèze ; — tr: d., trapézoïde ; — unc., unciné.

Lo

sition de la ceinture en avant du thorax et aux conditions d'orientation et de fonctionnement du bras.

Si ces conditions réunies font réapparaitre sur la Taupe une pièce importante comme le coracoïide, on comprend, semble-tl, qu'eiles aient pu produire aussi les particularités de la ceinture des Monotrèmes.

Chez ces animaux, l’humérus a une direction toute particulière, et au lieu d’être parasagittal comme chez les Euthériens, ou transversal à distum relevé du côté dorsal, comme chez la Taupe, il est transversal et horizontal. L’axe bitrochléen, qui est très long, n’est pas horizontal et transversal comme chez les Euthériens, mais antéro-postérieur et presque horizontal. L’ectépicondyle n’est pas en dehors, mais en avant, l’eutépicondyle est en arrière et non en dedans. L’axe de la charnière du coude au lieu d’être transversal est parasagittal et la flexion ou l'extension de l’avant-bras, au lieu de se faire dans un plan parasagittal, se font dans un plan transversal. C'est la caractéristique des animaux semi-rampants,

dont le premier segment du membre est horizontal et le second vertical, l'angle qu'ils font entre eux regardant en dedans et en bas. Dans les mouvements de protraction et de rétraction de l’humérus, horizontal,

F1G. 141. — Membre antérieur, ceinture et thorax d'Ornithorhynque, ous de profil et un peu d’en haut.

cor., coracoïde ; — clae., clavicule ; — c. st., côte sternale ; — c. vert., côte vertébrale ; cub., cubitus ; — ectép., ectépicondyle ; — entép., entépicondyle ; — ép. cor., épicoracoïde ; — épist., épisternum ; — olécr., olécrane ; — pus., pisiforme ; — p. 1., partie intermédiaire ; — rad., radius ; — se. scapulum : — tr. ent., trou entépicondylien ; — I, V,

premier, cinquième métacarpiens.

prenant appui sur le sol par la main, la pression exercée sur la cavité

glénoïde tend à déplacer cette cavité en avant ou en arrière, et l’on.

comprend la nécessité d’une base solide archoutée dans ces deux sens comme l'est le plastron zonal de ces animaux fixé par les coracoïdes d’une part, les épicoracoïdes, les clavicules et l’épisternum d’autre part.

Le scapulum se trouve aussi dans des conditions particulières. Il a perdu toute fonction dans la formation de la cavité thoracique, contrairement à ce qui se passe chez les Reptiles, et ne joue plus aucun rôle dans Ja suspension du tronc par les grands dentelés, contrairement à ce que l’on observe chez les Euthériens. En effet, il est absolument en dehors du thorax, et comme les six premières côtes fixent à peu près invariablement la ceinture thoracique à la colonne par l'intermédiaire du sternum il est bien certain que le scapulum ne peut plus avoir le rôle de soutien du tronc qu’il remplit chez les Euthériens. Les grands dentelés et l’angulaire de l’omoplate paraissent donc jouer 1c1 surtout le rôle d’inspirateur (dentelé) et de moteur du cou (angulaire).

Par ces deux caractères le scapulum des Monotrèmes se montre done très particulier et original. Le grand développement de son bord dorsal s’explique à la fois par un rôle de fixation de la portion dorsale de la ceinture à l’aide des muscles qui s’y attachent, et cette fixation obtenue, par le solide point d'appui qu'il fournit à certains muscles moteurs de la tête et du cou comme le trapèze et l’angulaire de lomoplate. Les larges attaches qu’il donne à ces muscles sont tout à fait favorables à cette fonction, aussi bien que sa hauteur en dessus de la colonne qu'il dépasse de beaucoup. Ce trait de structure, absolument inconnu chez les Reptiles, et qui ne s’observe que chez les Euthériens à garrot très élevé, est en rapport avec une mobilité du cou dans tous les sens, mais surtout dans le plan sagittal, qui ne s’observe guère chez les Sauriens et les Crocodiles, et qui est très prononcée chez les Mammifères.

Pour les Monotrèmes la grande mobilité du cou et par suite de la tête peut compenser jusqu’à un certain point l'embarras et la lenteur des membres, empêtrés dans le vaste pannicule charnu qui s’étend sur eux, et elle se montre alors comme une adaptation spéciale venant en aide à la vie peu commode de ces êtres.

Quoi qu'il en soit, la ceinture des Monotrèmes paraît être une forme ‘très spéciale, résultant de conditions exceptionnelles, et ses ressemblances avec celle des Reptiles paraissent dues plutôt à une convergence de certaines de leurs fonctions qu’à une parenté rapprochée.

La question du coracoïde chez les Mammifères. — N’existe-t-1il pas, en dehors des Monotrèmes, des dispositions structurales de la ceinture thoracique intermédiaires entre celles des Mammifères et celles des Reptiles ? On a cru en trouver chez certains Marsupiaux où, d’après Broom; la ceinture scapulaire des fœtus contenus dans la bourse est formée d’un scapulum qui est muni d’un acromion bien développé, rattaché à une clavicule, et qui se prolonge ventralement, en dedans de

la cavité glénoïde, par une masse cartilagineuse qui s'articule avec le sternum (Dasyurus, Pseudochirus) ou qui est continue avec lui (autres Marsupiaux).

Mais la partie considérée par BRooM comme un coracoïde est bien loin de répondre à cet os tel qu'il est chez les Reptiles. C’est une lame de substance de soutien, tendue entre la partie inférieure du scapulum, la première côte et le sternum, mais quin’a de commun avec le coracoïde que sa situation ventrale par rapport à la cavité glénoiïde ; ni ses dimensions relatives, ni ses rapports ne sont les mêmes. En effet, au moment où on l’observe, le thorax mammalien est déjà constitué. La première côte est entière et se continue en bas avec le sternum, qui loin de manquer en ce point en même temps que la partie inférieure de la côte, comme chez les Reptiles, est parfaitement conformé et.

même pourvu d’un prolongement cranial.

Le thorax est comprimé latéralement et caréné. Il est dépourvu de la large plaque LG. 142. — Ceinture scapulaire d'un Ventrale si étendue transversalement

embryon de - Trichosurus, long de chez les Reptiles et formée en arrière par

8mm. 5, vu du côté externe d’après

Broom. (emprunté à Frasserro.) le sternum, en avant par les coracoïdes. acr., acromion; — c!, première cote; — Ici le sternum est étroit et les côtes

se enculer nie AACUIQEE s’approchent très près de la ligne mé-

p. cor., procoracoiïde ; sCAp., scapulum ; — st., sternum. diane ; on a affaire à un véritable thorax de Mammifère. La formation du pont

coracoïdien s'explique aisément. En effet chez les embryons (Trichosurus de 8 millim. 5), le scapulum, au lieu d’être oblique de bas en haut et d'avant en arrière à partir de la glène, comme il l’est chez les Euthériens, est vertical ou même un peu incliné en sens inverse de sa direction définitive. Il en résulte que le bord coracoïdien de la cavité glénoïde est beaucoup plus rapproché du sternum qu'il ne le sera plus tard, et la forme comprimée du thorax favorise encore ce rapprochement. Il n’y a rien d’étonnant alors, à ce que ces deux parties se réu- nissent par une bande de mésenchyme, d’autant mieux que le tissu de soutien est partout continu avec lui-même dans l’organisme. La difficulté de bien limiter dans le précartilage du début les différentes parties qui vont en sortir (voy. II partie, p.496), explique comment l’on peut aussi bien dessiner un coracoïde dans ce complexe que contester sa présence.

Mais les détails ci-dessus, aussi bien que beaucoup d’autres, donnés dans cet ouvrage, montrent que dans cette comparaison, comme dans tant d’autres faites entre stades ontogéniques et structures définitives, ce ne: sont pas les organes eux-mêmes qui ont été comparés, mais simplement l'idée schématique que l’on s’en faisait. Dans ce cas notamment, il est clair qu'entre le coracoïde des embryon de Marsupiaux et celui des Sauropsidés, il n’y a rien autre de commun que l’idée de la situation topographique et des connexions générales du coracoïde. Ni son rôle dans la constitution du thorax n1 ses rapports avec la cavité viscérale, ni son importance relativement aux autres pièces de la ceinture, ni ses connexions précises ne sont envisagées. Il y a quelque chose entre la cavité glénoïde et le sternum, c’est donc un coracoïde. Soit, mais ce coracoïde est tout autre que celui des Amplhibiens et des Sauropsidés, puisqu'il apparaît après un thorax qu'il ne contribue en rien à former, puisqu'il doit disparaître avec la mise en place définitive du scapulum, et que d’ailleurs 1l s’opposerait, s’il ne disparaissait pas au fonctionnement du membre antérieur qui chez ces animaux doit s'appuyer contre une cavité glénoïde tout entière ouverte en avant et en bas, sans aucune partie ventrale.

Un véritable coracoïde, ou plus largement si l’on veut, une plaque ventrale du squelette non formée par les côtes et le sternum, manque chez tous les Mammifères, aussi bien Monotrèmes qu’Euthériens, et cette absence s'explique aisément si l’on compare les conditions des deux ceintures pelvienne et thoracique. Lorsque le membre postérieur se redresse et devient parasagittal, les parties ventrales de la ceinture pelvienne se redressent aussi et se déplacent en arrière du cotyle pour continuer à fournir des surfaces d’insertion aux muscles ventraux du bassin qui gardent toute leur importance. Les dérivés de ces muscles (couturier, grêle, ischio-tibiaux et adducteurs) se retrouvent toujours, et chez les Oiseaux seuls les pelvi-fémoraux internes régressent. Mais au membre antérieur les muscles ventraux de la ceinture jouent un rôle moins important, et surtout une partie de leurs fonctions peut être dévolue à des muscles nouveaux, inconnus au bassin, les pectoraux d’une part, le grand dorsal de l’autre, qui vont prendre un développement majeur avec l’atrophie de la plaque ventrale de la ceinture et de ses muscles, et remplacer en partie ces derniers. C’est pourquoi dans les membres antérieurs des Mammifères les muscles répondant à ceux de la partie ventrale du bassin (biceps, coraco-brachial) sont si réduits par rapport aux pelvi-cruraux et aux adducteurs qu'ils représentent.

Chez tous les Mammifères la formation d’un thorax purement sterno-

costal entraîne l’atrophie de la plaque coracoïdienne. Lorsque des parties ventrales réapparaissent dans la ceinture — d’ailleurs sporadiquement et en dehors de toute lignée phylogénétique directe (Taupe, Monotrèmes) — c’est que, en raison de la disposition spéciale des membres, la ceinture a dû être déplacée et qu’elle a formé d’une manière spéciale, et sans les tirer d’un fonds antérieur, les pièces ventrales qui lui étaient nécessaires. On verra bientôt comment celles-ci ont pu se former.

On s’est demandé si certains points d’ossification de la cavité glénoiïde des Mammifères ne représenteraient point les restes des pièces squelettiques ventrales de la ceinture, et l’on a trouvé des observations en faveur de cette idée. Ainsi la partie articulaire du scapulum du Lapin offre d'habitude trois points d’ossification qui correspondent très bien aux trois os classiquement admis, à un moment donné, dans la ceinture scapulaire (scapulum, procoracoiïde, coracoïde). L’apophyse coracoïde, fournie par un noyau osseux propre, placé en avant de la glène à la formation de laquelle il ne prend au

F1G. 148. — Omoplate gauche et cavité glénoïide de Lapin.

b. cor., bord coracoïde : — b. g., bord glé- Cune part, représenterait le proconoïde ; — b. sp., bord spinal ; — cas. gl, Lacoïde, indépendant de cette articucavité glénoïde ; — ép., épine de l’omo- ; ; ; plate ; —— métacr., métacromion ; — lation. Un second point, placé entre

n. int. gl., noyau intra-glénoïdien (cora- le premier et la partie scapulaire de

coïde) ; — n. ex. gl., noyau extra-glénoi-

dien (procoracoïde) ; — se, scapulum. la Cavité glénoïde, dont 1l contribue

à former la portion craniale, répondrait au coracoïde; le scapulum enfin donnerait comme d'habitude la plus grande partie de la cavité articulaire. Une disposition semblable s’observe souvent chez l'Homme, mais on trouve aussi d’autres noyaux osseux indépendants, que l’on ne sait à quoi rattacher. On verra plus loin combien la valeur morphologique des noyaux d’ossification est difficile à déterminer (voy. Développement p. 476), aussi ne semble-t-il pas qu’on doive faire fonds sur la présence de

ces noyaux pour affirmer l'existence des pièces ventrales de la ceinture.

D'autre part on pourrait invoquer en faveur de leur existence les insertions des muscles ventraux considérées comme la preuve même de la présence des os qui leur servent d’appui. Cette idée, était soutenable à un moment où l’on croyait avec À. SABATIER que les insertions musculaires sont d’une fixité parfaite et qu’elles ne peuvent être ni déplacées ni transposées hors de leur place originelle. Mais on sait maintenant que de semblables transpositions sont fréquentes, et il se pourrait bien qu’elles se soient effectuées à cet endroit, les insertions musculaires étant remontées sur le côté dorsal jusque sur le scapulum. Dans ce cas les noyaux osseux précités ne seraient point du tout des restes de la plaque ventrale, mais de simples épiphyses du scapulum.

Avant de quitter la question si controversée des homologies des pièces ventrales de la ceinture pectorale, 1l faut indiquer les tentatives que divers paléontologistes ont faites dans ces dernières années pour la résoudre. WiLLisron, Boom, GREGORY, WATsoN ont essayé de reconstituer l’évolution du coracoïde à partir des Reptiles permiens jusqu'aux Amniotes actuels. Tous ces efforts, très intéressants et très méritoires, n’ont pas abouti encore à une conclusion absolument définitive, mais il ne pouvait en être autrement. Les données paléontologiques sont forcément incomplètes, elles ne permettent pas de connaître l’état embryonnaire des parties, si important pour décider de la nature simple ou composée d’une pièce. D’autre part on ne s’est pas suffisamment préoccupé de l’orientation des pièces zonales ou des membres. Les cavités glénoïdes représentées par Warson (1918, fig. 26) ne permettent pas d'admettre les changements de direction de l’humérus qu’il suppose. D’un autre côté BrooM dans ses schémas de 1912 a représenté (fig. 5), un scapulum et un coracoïde de Monotrème débordant largement en avant la cavité glénoïde, ce qui les rapproche naturellement beaucoup de ceux des Reptiles, et il a donné à l’ensemble de la ceinture une obliquité qu’elle est bien loin d’avoir. Enfin on ne s’est pas préoccupé jusqu'ici, d'établir les relations que la-ceinture pectorale pouvait avoir chez les Reptiles primitifs avec la cavité viscérale ou avec le cou, et il est facile de comprendre, après tout ce qui en a été dit ici, quelle lacune cela constitue. C’est pourquoi nous ne développerons pas davantage les diverses opinions émises sur les homologies du coracoïde, renvoyant ceux que la question intéresse aux mémoires indiqués dans la biblio-

graphie.

Musculature. — La musculature de l’épaule et du thorax comporte les mêmes groupes musculaires que chez les autres Tétrapodes, mais avec

des arrangements nouveaux en rapport avec les importantes modifications du squelette. Les muscles hypobranchiaux, restes de la musculature pariétale ventrale, offrent peu de modifications. On trouve un sterno-hyoidien attaché au manubrium et à l'extrémité sternale de la clavicule d’une part, à l’hyoïde d’autre part ; un sterno-thyroidien placé un peu plus profondément que le précédent et qui se continue par le thyro-hyoidien; un omo-hyoïidien qui s’insère au bord coracoïdien du scapulum au-dessus de l’échancrure coracoïdienne et à l’hyoïde. Les muscles prévertébraux ne donnent lieu à aucune remarque, non plus que les scalènes ; ces derniers, pourtant, prennent un rôle plus important dans la respiration, en raison de la dilatabilité du thorax à laquelle ils contribuent surtout par leurs attaches situées sur les côtes placées en arrière de la première qui, elle, est très peu mobile.

Fixateurs du scapulum. — Les fixateurs de l’omoplate sont représentés par les rhomboïdes, le grand dentelé et le releveur ou angulaire de l’omoplate muscles hyposomatiques, et par le trapèze et le sternomastoïdien, muscles branchiaux.

Les rhomboïdes comprennent d’habitude une partie cervicale ou rh. antérieur (m. rhomboïdeus capitis), et une partie dorsale ou rA. postérieur (rh. vertebralis) qui, toutes deux, s’insèrent à la ligne des apophyses épineuses du dos et du cou jusqu’à la crête occipitale dans certains cas, et d’autre part au bord spinal de l’omoplate. Ces muscles, dont la fonction varie naturellement suivant la forme du tronc et l’orientation de l’épaule et du membre, sont très différents dans leur forme et dans leur étendue selon les espèces. Chez les animaux à thorax comprimé latéralement et à membres parasagittaux, tels que les Quadrupèdes marcheurs, ils suspendent réellement lomoplate à la ligne médiane dorsale formée par les apophyses épineuses du dos et par le bord supérieur du grand ligament cervical. Ils supportent ainsi, en grande partie, le poids de l’épaule et du membre antérieur dans le lever, aidés à ce moment par le trapèze. Maïs le relâchement alternatif de l’un ou de l’autre des rhomboïdes permet, dans la marche, le déplacement du bord spinal de l’omoplate qui se produit alors comme on le verra plus loin.-Chez les Mammifères à omoplate plus ou moins frontale, comme l'Homme, les rhomboïdes maintiennent cette dernière à une distance moyenne de la ligne médiane et s’opposent à son trop grand écartement, causé par exemple par les tractions exercées par les bras.

Le grand dentelé (m. serratus anticus major) et le releveur ou angulaire de l’omoplate (m. levator scapulæ) constituent, chez les Quadrupèdes marcheurs, un seul et même muscle en forme d’éventail qui s'attache

par son bord ventral, le plus étendu, aux côtes et aux apophyses transverses du cou, tandis que son bord dorsal s’insère au bord spinal et à la face interne äu scapulum, le long de ce bord, jusqu’à l’angle cranial de l’os. Ces muscles forment donc chez ces animaux une sorte äe sangle qui s'attache aux parties latéro-ventrales des côtes et des vertèbres cervicales, et au bord spinal de l’omoplate. Le tronc et le cou sont suspendus par cette sangle entre les deux omoplates qui les supportent pendant l’appui sur le sol.

Cette suspension extensible, opposée à la rigidité de l’articulation osseuse du pelvis avec le sacrum, est un des caractères les plus frappants de l’épaule, en même temps que la condition principale de la marche élastique et souple des Mammifères et de leur aptitude à se recevoir, dans le saut, sur les membres antérieurs. Le releveur de l’omoplate n’est pas partout aussi bien confondu avec le grand dentelé, et il peut s’en séparer plus ou moins, surtout sous l'influence de la forme et des rapports des parties en présence, comme on le voit bien chez l'Homme où la station debout et les modifications du squelette qui l’accompagnent, déterminent la séparation complète du grand dentelé et du releveur. Ce dernier devient un muscle vertical, qui suspend l’angle supérieur de l’omoplate à la colonne cervicale, tandis que le grand dentelé est un muscle principalement horizontal ou transversal qui fixe fortement l’omoplate contre le tronc ou bien qui, s’il prend appui sur l’omoplate fixée, peut dilater le thorax. Mais sa fonction de support du tronc, capitale chez les Quadrupèdes, est ici à peu près perdue sauf dans quelques attitudes anormales où elle peut s'exercer.

Rompant l’ordre suivi jusqu'ici et d’après lequel les muscles d’origine branchiale étaient rejetés après tous les autres, 1l faut parler maintenant de ces muscles, à cause du rôle considérable ‘qu'ils jouent dans la fixation ou dans la suspension de l’épaule, se combinant avec les muscles précédemment décrits, pour former avec eux les appareils destinés aux nouvelles fonctions du scapulum dans le jeu du membre antérieur. Ces muscles sont : le trapèze et le sterno-cléido-mastoïdien. Le trapèze (m. trapezius, seu cucullaris), est un muscle plat, fort étendu, divisible en deux parties plus ou moins distinctes l’une de l’autre : une partie cervicale, allant de la ligne courbe occipitale et de la ligne médiane dorsale du cou (apophyses épineuses ou ligament cervical), à l’épine scapulaire, de même que la partie dorsale, venue des apophyses épineuses dorsales, quelquefois aussi des lombaires jusqu’au bassin. Le m. sterno-cleidomastoïidien s'étend de la portion interne de la clavicule et du manubrium sterni à l’apophyse mastoïde et à la ligne courbe occipitale où 1l vient se continuer avec le trapèze. Ce muscle peut être considéré comme le