VI) WI

s.art.:

Ar: cot.

centre de la tête fémorale, il semble que ce ligament doive jouer un rôle dans la limitation des mouvements du fémur, car son insertion fémorale étant forcément déplacée par la rotation autour de l’axe de la tête, il doit se rencontrer certaines positions où ce ligament est relâché, d’autres où if est tendu, et où, lorsque la tension atteint un certain degré, 1l doit arrêter tout nouveau mouvement dans ce sens. C’est done un ligament d’arrêt, qui paraît s’opposer aux mouvements de flexion ou de protraction du fémur accompagnés d’abduction en dehors de la cuisse ; ce serait à ce point de vue un antagoniste des muscles rotateurs en dehors. Son absence dans des animaux voisins d’autres espèces où 1l existe (Orang-Outan par exemple) ne peut être invoquée contre cette hypothèse, parce qu'il pourrait être remplacé fonctionnellement chez eux par une disposition des ligaments ou des muscles du voisinage à qui on n’aurait pas prêté attention. La différence: d’action de ces parties résultant de la différence des formes du squelette, : des longueurs relatives et de la position exacte des points d'insertion les uns par rapport aux autres, permet de comprendre aisément des changements fonctionnels de parties grossièrement considérées comme semblables, et d'expliquer simplement ainsi ces variations anatomiques dont on trouve tant d’exemples.

Le ligament rond manque chez les Monotrèmes et, parmi les Euthérens, chez certaines espèces appartenant à des groupes très divers. Dans les Primates il fait défaut chez l’Orang seul. Parmi les Ongulés il manque chez les Éléphants, Tapirs, Rhinocéros, Hippopotames ; parmi les Édentés chez les Paresseux. Peut-être ne se développe-t-il pas chez ces animaux par suite de la disposition particulière de l’acétabüulum et du fémur. Son absence chez ÆErinaceus est peut-être en rapport avec le pouvoir de se rouler en boule, qui nécessite une flexion exagérée de la cuisse sur le bassin, incompatible avec la présence d’un tel ligament.

Partie ventrale du bassin ; plancher pelvien. — La partie ventrale du bassin des Mammifères, formée par le pubis et l’ischion, présente un grand nombre de formes que nous étudierons dans divers groupes, en même temps que certains détails de l’ensemble du bassin dont la description trouvera dès ce moment sa place naturelle.

a. Monotrèmes. —- Partons des animaux où elle se rapproche le plus de la disposition qu’elle offre chez les Sauriens, c’est-à-dire des Monotrèmes. Vue latéralement (fig. 120), la ceinture dessine, chez ces derniers, un triangle isocèle ayant pour sommet l’acétabulum et pour base le plancher du pelvis. Le pubis et l’ischion s’écartent à peu près également de la verticale menée par lacéta

bulum, et chacun de ces os forme, en s’unissant à celui du côté opposé, une symphyse de dimensions à peu près égales pour tous les deux. Le trou obturateur est peu développé, arrondi. Toutefois il est plus latéral que chez les Sauriens et contenu en majeure partie dans un plan parasagittal au lieu d’être surtout horizontal comme chez ces Repiles. La partie horizontale du bassin est représentée, chez les Monotrèmes, par la large lame symphysaire comprise en dedans des deux trous obturateurs. De plus lischion n’est point simplement disposé.en ceinture comme chez les Sauriens, mais il prolonge en arrière et en bas la direction de Pilion. Sa partie symphysaire, qui se recourbe en dedans, forme seule une cein-

F1G. 120. — Bassin et membre postérieur d'Ornithorhynque

ture, mais elle n’est dans leur position naturelle. pour ainsi dire qu’un ap. flab., apophyse flabelliforme ; — ap. pect., apophyse pecï tinée ; — astr., astragale ; — calc., calcanéum ; — cub., appendice de Vos, cuboïde : — ceuni., premier cunéiforme ; —erg., ergot ; — dont la partie princi- il, ilion ; — isch., ischion : — 0. m., OS marsupial ; — pér., 2 péroné ; — pub., pubis; — rot., rotule ; — scaph., scaphoïde ; pale du COrps, S étend — tib., tibias; — tr. L., trochanter latéral ; — tr. m., trochanter manifestement en médial ; — +. sce., tubérosité sciatique ; — TI, V, premier,

Ts 2 cinquième métatarsiens.

arrière de l’acétabulum

suivant la direction de lilion. L’ischion devient ainsi comme un prolongement postacétabulaire de l'ilion se terminant en arrière par une saillie d'importance variable, la tubérosité sciatique. Le bassin des Monotrèmes présente ainsi dans sa partie ventrale à la fois des caractères reptiliens et d’autres mammaliens. L'égalité presque parfaite des deux symphyses, et leur écartement pareil de la verticale acétabulaire, sont des traits reptiliens, tandis que l'insertion des parois abdominales au pubis seul et non à l’ischion, la situation du corps de l’ischion dans le prolongement de l’os dorsal de la ceinture qu'il continue

en arrière de l’acétabulum, portent clairenient la marque du type mammifère. On verra plus loin comment les caractères reptiliens de la partie ventrale s'expliquent simplement par les nécessités mécaniques résultant de lorientation des membres et ne sont aucunement un héritage des Sauropsidés ; mais auparavant nous ajouterons quelques mots sur l'ion pour compléter la description de ce bassin.

L'ilon présente à peu près le type primitif de cet os chez les Mammifères en ce sens qu'il est prismatique à trois faces subégales, la crête latérale étant peu marquée. Il est aussi dirigé d’avant en arrière et de haut en bas, comme chez les Mammifères, mais il s'articule avec la colonne par deux surfaces séparées : d’abord par l'articulation ordinaire avec la côte sacrée, puis, au-dessus de celle-ci, par l'intermédiaire d’un pont osseux qui s'étend entre lui et l’apophyse articulaire antérieure de la vertèbre sacrée (HowEs). Il se forme ainsi une arcade sacrée laissant entre elle, l'ion et la vertèbre sacrée, chez l'Ornithorhynque, un canal qui est oblitéré chez l’Échidné, Cette disposition constitue ce que Howes appelle un supersacrum. Elle rappelle un peu ce que l’on observe chez les Oiseaux et chez quelques Dinosauriens. Une arcade semblable, mais pas toujours osseuse et pas complètement comparable à celle des Monotrèmes, se rencontre aussi chez certains KEuthériens (Arctocephalus cincreus, Dasypus minutus, Centetes ecaudatus, Erinaceus, Lagomys microlis).

L'ilion-est oblique en avant comme chez les Mammifères, mais, chez lOrnithorhynque, l’angle qu'il forme aveë l’axe de la colonne sacrée est beaucoup moins aigu que chez les Quadrupèdes et se rapproche plutôt d’un angle droit, comme s’il était intermédiaire entre l'angle des Reptiles ouvert en avant et celui des Mammifères ouvert en arrière (HuxLey). Aussi HoweEs éprouva-t-1l une surprise considérable en constatant que l’inclinaison de l’axe du bassin est, chez le jeune Ornithorhynque, plus grande que chez l’adulte et se rapproche beaucoup plus de celle des Euthériens, donnant ainsi un éclatant démenti à la loi biogénétique.

. Le redressement du bassin d’Ornithorhynque sur Je sacrum est un caractère secondaire, acquis après la naissance. L'ion subit pendant la vie extra-utérine une rotation de 450 environ et le bassin arrive ainsi à sa condition apparemment reptilienne en partant d’un état plus voisin de celui des Euthériens. D’après des mensurations faites sur les figures de HoWeEs, on peut donner les chiffres suivants : un jeune Ornithorhynque long de 0M,22 avait son ilhion incliné sur le sacrum d'environ 149 ; sur un exemplaire mâle, sexuellement mûr, mas n’ayant pas acquis toute sa taille, cet angle était d'environ 309, tandis qu’il

en mesurait 650 chez un vieux mâle. Cette évolution du bassin de POrnithorhynque, qui s’observe aussi, mais à un moindre degré, chez l'Échidné dont le bassin est plus incliné, montre bien la nature mammalienne des Monotrèmes et appuie l’hypothèse qui explique les apparences reptilhiennes de leur bassin par la nécessité des insertions musculaires pour le fémur, devenu horizontal comme celui des Sauriens.

En effet chez les Monotrèmes la partie ventrale du bassin est régulièrement développée par rapport à la verticale acétabulaire et comprend un plancher élargi transversalement, mais moins étendu d’avant en arrière que chez les Reptiles. Ce plancher, horizontal, est complété en arrière et en avant par deux sullies osseuses où deux os qui ont à peu près la même direction que lui et qui servent également d’appui aux muscles du membre dont la direction est principalement horizontale. Ce sont : en arrière la tubérosité sciatique dont l’extrémité caudale, bien qu’un peu relevée du côté dorsal, est à la hauteur du genou, luimême horizontal ; en avant l’os marsupial qui sert d'attache au droit interne et à une partie des muscles adducteurs.

Les principales puissances squelettiques du bassin sont donc placées du côté ventral comme chez les Sauriens, ce qui est en rapport avec l'orientation horizontale de la cuisse dont la masse musculaire est aplatie de haut en bas, et attachée principalement à la partie ventrale du bassin d’où elle se porte sur le fémur et sur la jambe, qui offrent l’orientation du type transversal dans lequel l'effort du membre tend à relever le genou qui doit donc être énergiquement maintenu dans le plan horizontal. Ce résultat s'obtient par l'insertion de la plupart des museles pelviens à la portion du bassin située ventralement à lPacétabulum. Les Monotrèmes ont donc une cuisse horizontale à insertions musculaires ventrales, ce qui les rapproche des Reptiles. D’autres Mammifères (Insectivores pars, Chiroptères), dont le fémur est aussi horizontal, ont les insertions musculaires horizontales aussi, mais dorsales comme on le verra plus loin.

Par les insertions qu'ils fournissent aux muscles ventraux de la cuisse chez les Monotrèmes, les os marsupiaux doivent être rapprochés du plancher du pelvis, lieu d’élection de l'insertion de ces museles. Cette fonction permet de saisir l’un au moins de leurs attributs, et par suite leur valeur morphologique. Les os marsupiaux sont des os situés dans la paroi abdominale, mais assez superficiellement, car ils sont ventraux par rapport aux muscles droits, et qui s'appuient sur le bord cranial du pubis en s’articulant avec lui de manière à pouvoir suivre les mouvements de la paroi abdominale. Ils existent seulement chez les Monotrèmes et les Marsupiaux et l’on en trouve ailleurs que des traces (Chien).

On avait pensé tout d’abord qu'ils servaient à soutenir la poche marsupiale, et 1l est certain que là où elle existe, ils concourent évidemment à ce but, mais comme ils se rencontrent aussi chez les mâles qui n’ont pas de poche, celle-ci ne peut-être la cause de leur présence. D'autre part ils sont assez inégalement développés : rudimentaires et simplement cartilagineux chez les Thylacines, ils sont osseux chez les autres Marsupiaux et atteignent chez Halmaturus environ 1/3 de la longueur de lilion, chez Didelphys et Phascolomys un peu plus de la moitié de cette longueur, et enfin, chez les Monotrèmes ils sont aussi longs que l'ion, (voy. fig. 120) dimension considérable par rapport aux proportions générales de lPanimal et qui serait inexplicable chez eux étant donnée l’absence d’une bourse, si l’on ne connaissait leur rôle dans les insertions musculaires de la cuisse. Ceci montre que les os marsupiaux sont des pièces de soutien, développées dans la paroi abdominale et qui, comme telles, jouent certainement un rôle variable suivant les cas et les circonstances où elles peuvent se trouver employées, se développant en conséquence. Il est permis de les rapprocher d’une manière générale de l’épipubis des Amphibiens dont la partie caudale, impaire, ferait défaut et dont les branches de bifurcation représenteraient chacun d'eux, mais 1l ne faut point oublier que la constitution de la paroi abdominale des Mainmifères, avec son arcade crurale spéciale, son canal inguinal et la disposition de ses muscles, plus profonds et un peu différents de ceux des Urodèles, s'opposent à une comparaison plus étroite.

En dehors des Monotrèmes on ne retrouve plus chez aucun Mammifère {Marsupiaux compris) de bassin ayant son plancher pelvien également développé de part et d'autre de l’acétabulum. Toujours cette partie est rejetée en arrière du cotyle, participant ainsi à la direction générale oblique de lilion. Il y a du reste bien des différences dans le détail des parties. Nous signalerons les types principaux auxquels elles se rapportent.

b. Ongulés. — Comme point de départ, on peut prendre les Ongulés parce que chez eux les deux os participent à la formation de la symphyse, ce qui est considéré comme un caractère primitif. Chez ces animaux le bord cranial du pubis, et par suite de la plaque pelvienne, est situé un peu en arrière du centre de l’acétabulum, sauf chez l’Éléphant où l’orientation verticale des membres entraîne une modification particulière du bassin (voy, fig. 122). La bissectrice de l’angle formé par le pubis et par l’ischion à partir de l’acétabulum n’est point verticale comme chez les Monotrèmes, mais oblique de haut en bas et d’avant en arrière (voy. fig. 117). Le trou obturateur n’est plus arrondi, mais ovale et allongé dans le sens antéro-postérieur. L’axe de lischion pro-

longe à peu près exactement celui de l’ilion et se termine en arrière à la tubérosité ischiatique qui se relève plus où moins en haut et en dehors, atteignant dans certains cas un développement très considérable (Chameau). L'ischion envoie en dedans et ventralement une lame qui vient se Joindre à celle du côté opposé formant la symphyse ischiale qui se continue sans aucune ligne de démarcation, chez l'adulte, avec ia symphyse pubienne. Ces deux symphyses forment par leur réunion le plancher pelvien. Celui-ci est une lame quadrilatère (fig. 121), allongée d’avant en arrière, Irmitée sur les côtés par les trous obturateurs, en avant par le bord cranial despubis,en arrière par le bord caudal des 1schions. Ce dernier n’est point droit transversalement, mais échan-

cré de manière à F1G. 121. — Bassin d'Eléphant, vu par la face ventrale, d’après Cuvier.

SCT,

former une arcade | Frs ; ] : cot., cavité cotyloïde; — 2.,ilion ; — zsch., ischion ; — pub., pubis ; plus OÙ MOINS PTO- __ sœur, sacrum; — sym., SYmphyse ; — tr. ob., trou obtu-

noncée, sous la- rateur.

quelle se fait la

sortie du fœtus, et que l’on appelera pour éviter toute confusion, l’arcade urogénitale. La direction de ce plancher est, à peu de chose près, horizontale. IT est situé tout entier en arrière de l’acétabulum. Sa grande longueur antéro-postérieure répond-elle à une raison de solidité et doit-on la considérer sous ce rapport seulement ? Ce n’est pas probable. II est évident que la présence d’une symphyse pelvienne est une nécessité mécanique, car elle stabilise les deux moitiés du bassin qui s'appuient ainsi l’une sur l’autre, mais il n’est pas besoin pour cela d’un contact aussi étendu entre les deux moitiés du bassin, et le cas de l'Homme où le bassin a un rôle de soutien très important puisqu'il porte seul tout le tronc et où la symphyse pelvienne est relativement courte, montre bien qu'il n’est pas besoin pour cette fonction d’une symphyse aussi étendue que celle des Ongulés. Aussi cette dernière doit être envisagée non seulement au point de vue du soutien, mais encore sous celui d’attache musculaire, et c’est évidemment pour répondre à ce dernier rôle, qu’elle a pris chez les Ongulés son grand développement. La plaque pelvienne, lieu d'insertion des adducteurs, devait forcément être étendue

pour fournir à ces muscles, chargés de maintenir le fémur, incliné en avant, un point d'appui suffisamment large, en même temps que l'allongement en arrière de ce point d’appui, augmentait le bras de levier de ces muscles et leur action sur le fémur. On doit donc envisager la symphyse comme répondant d’abord à cette double fonction de soutient squelettique et d'attache musculaire.

Le rôle qu’elle remplit vis-à-vis de l'appareil urogénital et que l’on indisu. ) quera plus loin, est certainement suguc. bordonné à ces deux premiers comme le montre nettementlecasdel Éléphant.

Chez cet animal l’ilon est peu incliné sur la colonne vertébrale qu’il aborde presque perpendiculairement. L’anneau pelvien formé par lilion et la ceinture pubienne est presque transversal. La partie ventrale du bassin a la même constitution que chez les autres Onculés, c’est-à-dire comprend les deux symphyses pubienne et sciatique et le plancher pelvien est bien développé, mais il est fortement oblique de haut.

en bas et d'avant en arrière au lieu d'être presque horizontal, si bien que l’arcade urogénitale au leu d’être située à peu près à la hauteur du bord antérieur D he No. de l’anneau pubien est reportée beauil, ilion: — isch., ischion : — pér, COUp plusbas, du côté ventral. En même

péroné;— pub., pubis;— tb, tibia. temps l’acétabulum est un peu plus

reculé et le bord antérieur du pubis dépasse un peu le sien en avant. Cette disposition est liée à celle des membres postérieurs qui ne forment point un Z retourné comme chez les Quadrupèdes ordinaires, mais une colonne verticale. Il est nécessaire dans ce cas que les adducteurs soient placés non point tous du même côté du fémur, comme chez les Quadrupèdes, mais de part et d'autre de cet os, comme ils le sont chez l'Homme, à membre également vertical. L’obliquité de la ligne symphysaire, en diminuant de beaucoup le bras de levier des grands adducteurs, répond aux conditions de fonctionnement de ces muscles, beaucoup plus qu’à la nécessité de

donner un détroit postérieur du bassin bien développé, car ce dernier n'aurait aucune raison d’être ainsi, le détroit antérieur étant beaucoup plus réduit.

La forme du bassin n’est point identique dans toutes les espèces d’un même ordre et l’on trouve toujours daus chacun de ceux-ci quelques bassins différant beaucoup des autres. Ceci résulte de l’étroite corrélation qui existe entre la structure de cette ceinture et l’allure ou certaines particularités du genre de vie de l’animal qui n’entrent pas dans les caractéristiques de l’ordre. Ces réserves faites on peut dire cependant qu’un bassin de forme assez voisine de celui des Ongulés, c’est-à-dire pourvu de la double symphyse pubienne et ischiatique se trouve chez les Marsupiaux, chez les Rongeurs, chez beaucoup de Carnivores.

Mais il y a des cas où seul le pubis forme la symphyse et cela paraît se rencontrer d’après LECHE dans les Insectivores, les Chiroptères, les Primates et dans le groupe à part des Édentés, aussi bien que dans quelques espèces isolées des groupes dont le bassin offre d'habitude le type à double symphyse.

©. Primates. — Commençant par le groupe des Primates nous <examinerons d'abord le bassin de l'Homme. Celui-ci est bien, comme le disait HuxLey, une des parties les plus étonnamment humaines, ét cela se conçoit si l’on pense qu'il est l’un des instruments de la station verticale si parfaitement et si exclusivement humaine. On a vu la structure particulière de l’ilion humain; celle de la partie ventrale (inférieure) du bassin n’est pas moins spéciale. Le pubis et lischion forment au-dessous de l’acétabulum un triangle presque isocèle, dont la bissectrice, menée à partir de ce dernier, est à peu près verticale, mais cette verticale au lieu de tombersurle plancher pelvien, tombe en arrière de lui. Le trou obturateur est ovale comme chez les Quadrupèdes, mais son grand axe est dirigé à angle droit, sur celui de ces animaux, c’est-à-dire passe par un plan transversal du corps au lieu d’être situé dans un plan sagittal. Cette orientation du trou ovale est aussi en rapport avec le fait que le petit bassin de l'Homme est beaucoup plus court, moins étendu d’avant en arrière, que celui des autres animaux, où, chez les Singes notamment, sa longueur forme un vif contraste avec Ja sienne. Le bassin étant vu par sa face postérieure ou dorsale, l’axe de l’ischion, au lieu d’être parallèle à la colonne comme chez les Singes (fig. 111), ou de regarder légèrement en dehors comme chez le Gorille (fig. 124), est dirigé un peu en dedans (fig. 123). La paroi osseuse du petit bassin au lieu de décrire comme chez les Anthropoïdes un demicylindre ventral, est en réalité tronc-conique, la grande base du cône répondant au détroit supérieur et sa petite base étant délimitée par

un plan parallèle à celui du détroit supérieur et passant par le point le plus saillant des tubérosités sciatiques. Cette obliquité générale de la

Frc. 123. — Bassin d’ Homme, jace dorsale.

coc., COCCYX ; — cot., Cotyle ; — il., ilion ; — sacr., Sacrum ; — sym., Symphyse ; — tr. ob trou obturateur; — tub. sc., tubérosité sciatique.

paroi se reconnait d’ailleurs dans le plancher pelvien lui-même dont la direction coïncide avec la surface du tronc du cône envisagé, Aïnsi la

F1G. 124. — Bassin de Gorille, face dorsule.

coc., COCCYxS — cot., cotyle ; — ül., ilion ; — isch., ischion ; — pub., pubis ; — sacr., sacrum ; sy., Symphyse ; — tr. ob., trou obturateur ; — tub. sc., tubérosité sciatique.

LA

cavité du petit bassin est, d’une manière générale, plus étroite en arrière qu'en avant, disposition spéciale à l'Homme, et qui est certainement en rapport avec la situation debout. Celle-ci, en effet, force à diminuer

autant que possible les dimensions du plancher périnéal qui, dans cette allure, porte un poids beaucoup plus considérable que dans les autres modes de locomotion où le poids des viscères mobiles est réparti sur toute la surface ventrale. Chez l Homme le plancher périnéal a la forme d’un losange dont la symphyse pubienne et la pointe du coccyx forment la extrémités ventrale et dorsale, les tubérosités ischiatiques les angles latéraux. Chez les Singes anthropomorphes, le périnée a une tout autre forme ; du côté ventral son contour est arrondi plutôt qu’angulaire et, du côté dorsal, il est très relevé à cause de la grande distance comprise entre le coceyx et l’arcade pubienne (voy. fig. 113) ; le périnée n’est done point transversal, mais fortement oblique de bas en haut et d’arrière en avant.

Le plancher pelvien de l'Homme est très réduit ; il est formé par la symphyse pubienne seule, en arrière de qui les branches ascendantes des ischions s’écartent et l’arcade urogénitale formée par le bord caudal de ce plancher est une arcade pubienne, c’est-à-dire appartenant au domaine de ce dernier os et non à celui de l’ischion comme chez les Quadrupèdes. La courbe ogivale de cette arcade est aussi très caractéristique de l'Homme et ne se retrouve que chez lui.

La symphyse pelvienne des Singes, aussi bien des Anthropoiïdes que des autres, est aussi formée uniquement par le pubis. Mais si cela est vrai anatomiquement, c’est-à-dire à cause des limites réelles des os montrées par l’ossification, il faut bien reconnaître cependant que la forme et la grandeur de ces deux symphyses, chez l'Homme et chez les Singes, diffèrent assez pour qu’on ne puisse les comparer strictement l’une à l’autre, et l’on est forcé d'admettre, en tenant compte des connexions habituelles des os avec le trou obturateur, que, si le pubis participe seul à la formation de la symphyse chez les Singes, cet os possède quelque chose de plus que le pubis humain puisqu'il s'étend plus loin que lui en arrière, c’est-à-dire jusque derrière le trou obturateur. La symphyse du Gorille est très remarquable-sous ce rapport ; elle est longue, le plancher pelvien qu’elle forme est parallèle à la direction générale de la colonne vertébrale et non oblique sur cette direction comme chez l'Homme, et ce plancher s'étend bien en arrière du trou obturateur (fig. 124), de sorte que le voyant après que les soudures osseuses sont faites on serait porté à le considérer comme formé en partie par l’ischion. Ceci est particulièrement net dans un bassin de jeune Gorille figuré par DE BLAIN VILLE. De plus, vu par la face postérieure, le bassin du Gorille montre très nettement la forme hémicylindrique indiquée plus haut et fait un contraste frappant avec le bassin tronc-conique de l’Homme. Le périnée de ces Singes est par suite beaucoup plus large, mais

cette disposition, qui serait défectueuse dans l'allure verticale, est sans inconvénient parce que la direction du tronc n’est Jamais franchement verticale, mais oblique et que, par l'absence de grand bassin, les viscères sont dirigés ventralement de façon à reposer sur la paroi abdominale et non sur le détroit postérieur. L’arcade urogénitale pubienne, s’il faut lui donner ce nom, est très surbaissée et se rapproche beaucoup par sa forme de l’arcade sciatique d’un Ongulé, dont cette partie du bassin a d’ailleurs un aspect très voisin de celui du Gorille. Il est bien certain que ce dernier, avec sa longue symphyse, offre des caractères marqués du bassin de Quadrupède, et que cette grande longueur est en rapport avec l'insertion des adducteurs qui agissent comme ceux des Quadrupèdes sur un fémur constamment fléchi sur le bassin et jamais entièrement vertical.

Chezles Singes catarrhiniens le bord cranial de la symphyse pubienne fait un peu saillie en avant de l’acétabulum. A partir de ce point, la symphyse se porte en arrière non en formant une ligne droite comme chez les Ongulés, mais en décrivant une courbe saillante en bas. Si bien que, vue de profil, la partie ventrale du bassin rappelle un peu la forme d’un quart de cadran dont le fémur, articulé sur le centre de courbure, serait l’aiguille mobile. A cause de cette courbure la symphyse est en réalité bien plus longue qu’elle ne le paraît sur les figures de face où le raccourei la diminue beaucoup. Elle se poursuit en arrière dans les branches ischiales par une courbe qui continue assez régulièrement la sienne pour pouvoir être confondue avec elle. Cette partie de l’ischion ne forme pas de symphyse mais elle est bien près de le faire (voy. fig. 111) et n’est séparée de sa similaire que par une fente étroite, de sorte que, comme chez les Ongulés l’arcade urogénitale est reportée en arrière de l’ischion. La courbe décrite par le bord ventral du petit bassin est évidemment en rapport avec le fait que, par elle, les attaches des adducteurs sont disposées à égale distance de part et d’autre du fémur, les unes étant pré- et les autres postacétabulaires, et cette disposition est elle-même hée aux déplacements angulaires très considérables que le fémur doit effectuer sur le bassin dans les changements de direction du tronc, qui aflecte tantôt une disposition horizontale, dans la marche quadrupède par exemple, tantôt une disposition verticale dans l’action de grimper ou dans la station assise. La courbure ventrale de la symphyse donne à cette portion du petit bassin une direction un peu oblique en bas et en arrière, analogue à celle de la symphyÿse humaine, mais comme l’obliquité est limitée étroitement à la région symphysaire et ne se montre pas au niveau des ischions, parallèles à la colonne vertébrale, la cavité pelvienne n’est point tout à fait hémicylindrique comme chez l’Orang,

ou chez les Ongulés, mais elle n’est pas non plus tronc-conique comme chez l’ Homme, Quant à la symphyse, si elle est uniquement pubienne, il faut reconnaître que la branche symphysaire du pubis est beaucoup plus longue que chez PHomme comme on l’a vu plus haut,

lub.sc

pub FiG. 125. — Bassin de Magot, face latérale gauche. cot., cotyle ; — xl, ilion ; — zsch., ischion ; — pub., pubis ; — tr. 0b., trou obturateur; —

tub. sc., tubérosité sciatique.

d. {nsectivores. -— Certains Insectivores (Macroscélides) ont une symphyse assez longue et formée par le concours du pubis et de lischion. D'autres en ont une très courte, uniquement pubienne. Cette symphyse pubienne est très reculée chez plusieurs Insectivores (Myogale, Centetes, Érinaceus), de sorte que la cavité viscérale, qui va toujours jusqu’à elle, s'étend entre les cuisses de ces animaux plus loin que dans la plupart des autres Mammifères.

Chez la Taupe, ii n’y a pas de symphyse osseuse, les pubis, fort allongés, divergent de plus en plus vers leur extrémité caudale, tandis qu’au voisinage de l’acétabulum ils s’approchent tant l’un de l’autre et de la colonne vertébrale qu’ils semblent vouloir former en ce point leur symphyse et rejeter les viscères au-devant d'eux en dehors de la cavité pelvienne (fig. 127). Mais il ne faudrait pas croire qu’il en soit ainsi et que les connexions ordinaires soient changées comme on le dit quelquefois. :

Un examen attentif permet de ramener à la règle cette exception apparente. Chez les embryons avancés (de 20 à 40 mill.) les pubis sont plus écartés l’un de l’autre dans la région acétabulaire conformément à la disposition habituelle, ils sont beaucoup plus courts et en outre ils sont réunis à leur extrémité caudale par un arceau cartila-

MEMBRES ET CE'NTURES LE3 VERTÉIRÉS 17

gineux qui se comporte comime la symphyse et qui entoure la terminaison des conduits urogénital et intestinal (LECHE). . Chez l'animal développé l’arceau cartilagineux est remplacé par une arcade fibreuse formée, en majeure partie, par les tendons des muscles droits de l’abdomen, puis par les ligaments et les muscles du tubercule génital. Ces tendons, attachés à extrémité caudale des pubis, convergent en avant formant comme une arche de pont (fig. 126) sous laquelle passent les conduits viscéraux, et qui répond à la portion ventrale du détroit postérieur. La seule différence qu'il y ait avec les autres Mammifères consiste dans l’étroitesse du bassin, dans la disparition de l’anneau symphysaire squelettique, et dans l’écartement des pubis qui divergent par leurs extrémités au lieu de se rejoindre, * tandis qu'ils émettent dans F1G. 126. — Muscles de la paroi abdominale ja région de l’acétabulum, deux de la Taupe et arcade pubienne. é | e. visc., cavité viscérale ; — dr. abd., droit de l’ab- lames convergentes, simulant domen ; — isch., ischion ; — m. isch. e. muscles une symphyse incomplète | seenemans ob eu oblique ee: mais qui n'ont en réalitéri en inguinal ; — o. u. g., orifice urogénital; — à faire avec la partie symphy-

GA Se saire du pubis des Mammifères.

Ces dispositions sont corrélatives entre elles et sont elles-mêmes liées à l’orientation particulière du membre postérieur dont le premier segment n'est point parasagittal, mais horizontal comme dans le type rampant, contrairement à ce que l’on pourrait croire d’après bien des squelettes mal montés. Le fémur a en effet sa face dorsale tournée en avant, son grand trochanter est dorsal et non latéral, le petit trochanter est ventral, et la ligne bicondylienne presque verticale.

En réalité le membre postérieur de la Taupe ne ressemble point au membre rampant des Sauriens, 1l s’en faut de beaucoup, le genou et le pied ont la structure caractéristique des Mammifères et rien des Reptiles, le pied possède en plus de ses cinq doigts un osselet en baguette placé sur son bord tibial et qui rappelle l’os falciforme de la main du même animal. D’autre part la direction générale du membre est plus oblique de haut en bas, moins étalée dans le plan horizontal que chez les Sauriens, car la jambe et le pied sont à peu près verticaux comme chez les autres Mammifères, mais les mouvements essentiels de la cuisse se

font dans ce plan, d’avant en arrière comme dans le membre rampant. Cette orientation du membre postérieur paraît liée au grand développement de la cavité viscérale qui peut ainsi se prolonger entre les euisses au lieu de s'arrêter à peu près à l’acétabulum, comme elle aurait dû le faire à cause de la nécessité d’un plancher pelvien postacétabulaire, si les cuisses avaient été dressées. Tous les os pelviens sont ramenés vers la face dorsale où ils se groupent en un faisceau presque horizontal. L'ilion est très oblique sur la colonne vertébrale dont il continue à peu près la direction ; 1l est prolongé en arrière par l’ischion également très voisin de cette dernière, et enfin la divergence des pubis, en les écartant de la ligne médiane du ventre, les rapproche beaucoup de Pischion ; le trou obturateur est triangulaire avec son sommet voisin de l’acétabulum, et sa base tournée vers l'extrémité Fic. 127. — Bassin et partie du membre postérieur caudale du bassin au lieu d’être dé laiTaupé, face. ventruke. placée ventralement comme gpl: 7 fn. fées don: de, chez les [nsectivores à SYM- pér., péroné;— pub., pubis ;— rot., rotule ; — sacr.., physe pubienne reculée tels médial Des URSS LA Re Ps que les Hérissons. En un mot sciatique.

tous les éléments du bassin s’étirent en longueur, se rapprochent de la colonne vertébrale et, pour y arriver, les pubis prennent une direction inverse de celle qui leur est habituelle, ils divergent au lieu de converger. De cette façon les muscles pelvi-cruraux se groupent horizontalement à la racine de la cuisse et forment une masse aplatie dorso-ventralement comme cela s’observe chez les autres Mammifères à membre postérieur horizontal. Mais ici le pubis a fourni au niveau de l’acétabulum une lame pseudo-symphysaire qui, comme chez les Sauriens, fait saillie dans lux cavicé viscérale en dessus de la paroi abdominale dont elle est indépendante, et qui donne attache aux muscles adducteurs qui doivent avoir un appui assez voisin du fémur, En même temps le mode d’accroissement particulier des pubis qui aboutit à leur divergence permet Ia formation de la symphyse toute particulière et purement fibreuse de ces animaux.

Chacun de ces os entraînant avec lui l’attache d’un muscle droit de l'abdomen, et l’écartant de celle de l’autre muscle, détermine la formation de l’arcade fibreuse qui répond topographiquement et fonctionnellement à la symphyse pubienne, mais qui est tout autre chose que celle-ci et qui ne peut prendre naissance que par le mouvement propre d’accroissement des pubis sus-indiqué. Cet accroissement doit s’effectuer assez tard si l’on en juge par la brièveté relative de cette partie du bassin chez l'embryon avancé figuré par LECnE, et il est probable que chaque moitié de l’arceau cartilagineux symphysaire décrit par cet auteur est le siège principal de cet accroissement particulier. Le transfert du côté dorsal des pièces squelettiques du bassin, et l'absence de symphyse osseuse qui fournit d'habitude à chaque moitié du pelvis un point d'appui ventral, s’accompagnent chez la Taupe d’un allongement inarqué de lParticulation sacro-1aque, articulation qui fait place chez J’adulte à une véritable fusion osseuse. L’illon se sépare de la colonne vertébrale un peu avant l’acétabulum, mais le fond de ce dernier arrive au contact de la colonne et se soude à elle, formant'ainsi avec le bord postérieur de la soudure sacro-1liaque un orifice ovale ou arrondi qui répond à la grande échancrure sciatique. Cette double soudure donne au pelvis une solidité très grande et compense plus que largement pour lui l'absence de point d’appui ventral. Le bassm des Musaraignes est fait conme celui des Taupes, bien qu’il soit moins étroit et moins long.

e. Chiroptères. — Les Chiroptères présentent avec les Taupes ceci de commun que leurs membres postérieurs sont également horizontaux et que les masses musculaires dé leur cuisse sont aussi principalement horizontales. Ils ont, comme les Taupes, un ilion allongé, continué dans sa direction par un ischion très fort et qui, chez certains, vient se souder à la colonne vertébrale en arrière. D’autre part l’écartement des muscles insérés à la symphyse étant nécessaire pour permettre de réaliser la disposition horizontale de la cuisse avec insertions musculaires principalement dorsales, les Chiroptères manquent de symphyse pubienne vraie et les deux pubis restent écartés l’un de l’autre. Mais il existe un arc fibro-cartilagineux ou fibreux qui peut même s’ossifier et qui sert à l'insertion de la paroi abdominale. Cet are symphysaire représentant l'anneau pelvien est placé, au niveau ou très peu en arrière de l’acétabulum. Le plus grand développement de l’arc symphysaire et par conséquent le groupement horizontal parfait des muscles de la cuisse est surtout marqué chez les Chiroptères arboricoles qui ne marchent guère (Pteropus). Chez ceux qui courent aisément sur le sol ou contre les parois des cavernes qu'ils habitent, les pubis sont plus rapprochés l’un de l’autre et arrivent presque à se toucher, formant une

symphyse en partie fibreuse ; les muscles qui s’insèrent à leur bord médial sont plus ventraux et la cuisse est moins aplatie horizontalement. En arrière de l’anneau pelvien la branche ascendante de l’ischion vient s’unir au pubis et circonscrit un trou ovale très large, Il y a une cavité pelvienne spacieuse comprise entre la colonne vertébrale, les côtés du bassin et l’arcade symphysaire. On reviendra ultérieurement sur d’autres particularités du bassin des Chiroptères et notamment sur l’acétabulum. Pour le moment il suffit d’avoir indiqué ses traits communs avec celui des Talpidés, et qui permettent de mieux relier ces bassins aberrants avec

Sy mpl.

F1G. 128. — Bassins de Chauve-souris et de Galæopithèque, vus par la face ventrale et un peu en-arrière.

A, Pteropus ; — B, Galéopithèque.

ap. pect., apophyse pectinée ; — cot., cotyle ; — àl., ilion; — isch., ischion; — pub., pubis; — symph., Symphyse ; — s. fib., symphyse fibreuse ; — tr. ob., trou obturateur.

ceux de forme normale. Il y a lieu cependant d’insister sur le fait que la situation de l’arcade symphysaire chez les Chiroptères s’éloigne beaucoup de celle qu’elle offre chez les Taupes et rentre dans le cas ordinaire des Mammifères où la cavité du tronc s’arrête au niveau de l’acétabulum, loin de se prolonger en arrière de celui-ci et de s’étendre entre les cuisses, les séparant absolument l’une de l’autre. Ici au contraire les cuisses se rapprochent et se joignent l’une à l’autre, au moins sur une faible étendue au niveau de la symphyse.

Î. Pinnipèdes. — Chez les Pinnipèdes le bassin offre quelques particularités intéressantes. L’ilion est court, principalement chez les Phoques ; les os ventraux de la ceinture, très allongés, sont dirigés fortement en arrière et la symphyse pubienne, étroite, se trouve reportée loin en arrière de l’acétabulum. La cavité du bassin n’a pour ainsi dire pas de partie post-symphysaire, mais en revanche la cavité du tronc

se prolonge comme chez les Taupes entre la racine des membres postérieurs. Ceux-ci ont une orientation particulière : le fémur est bien placé comme chez les Quadrupèdes ordinaires dans le plan parasagittal, mais au lieu d’être dirigé d’arrière en avant, formant avec l’axe du bassin un angle aigu ouvert en avant, 1l est placé presque à angle droit sur cet axe et son distum se dirige quelque peu en arrière. De plus, 1l est très court, et ses condyles dépassent à peine le bord ventral du bassin. La jambe est placée horizontalement au lieu d’êtré oblique comme chez les Quadrupèdes ordinaires ; l’angle stylo-zeugopodique est droit et

F1G. 129. — Bassin et membre postérieur de Phoca barbata, dans leur position naturelle. côté gauche.

astr., aStragale ; — calc., calcanéum ; — cub., cuboïde ; — cun!., premier cunéiforme ; — fém., fémur ; — ül., ilion ; — isch., ischion ; — pér., péroné ; — symp., symphyse ; — tib., tibia ; — I, V, premier, cinquième métatarsiens. (Les doigts sont absents).

regarde en dedans. Le tibia occupe le côté ventral, le péroné le côté dorsal du zeugopode, et par suite la face primitivement dorsale de la jambe est tournée latéralement, de même que le pied dont la face dorsale regarde en dehors. Il en résulte que le membre tout entier est presque horizontal et les muscles symphysaires aussi bien que les ischio-zeugopodiques forment une masse principalement horizontale et placée sur le côté dorsal. Le biceps crural est un muscle rectangulaire qui s’insère le long de l’épine sacrée, sur une longueur correspondant à celle du zeusopode au bord dorsal duquel 1! s’attache depuis le genou jusque vers l'articulation tibio-tarsienne. Ce muscle, puissant, s’oppose par sa forme même à des déplacements bien prononcés du genou ; c’est lui qui rattache la jambe au tronc au lieu de la laisser libre, comme ailleurs, et, avec le concours des autres muscles de la cuisse, il maintient la jambe dans la position qui a été dite. Dans cette position la jambe agit principalement comme point d'appui pour le pied à qui est transférée toute la fonction

motrice. La racine des membres postérieurs est donc écartée de la ligne médiane du côté ventral et laisse place à ce niveau à la partie postérieure de la cavité viscérale qui s’étend, comme chez les Insectivores précités, jusqu’au niveau de la symphyse pubienne, c’est-à-dire presque jusqu’à l'articulation tibio-tarsienne.

g. Édentés. — Enfin, pour en terminer avec les principales formes du bassin, il faut encore dire quelques mots de celui des Édentés : ce groupe, très polymorphe, possède évidemment des bassins de formes variées dont plusieurs mériteraient une description individuelle. A mon grand regret n'ayant pu étudier sur les pièces le pelvis des Megatherium, Myiodon, Glyptodon, mais seulement celui d’un Tatou et d’un Paresseux, Je signalerai seulement ce trait commun que chez tous lion, bien développé, et souvent élargi transversalement un peu comme chez les Éléphants (Paresseux, WMegatherium, Mylodon), s'articule très largement avec la colonne dont il absorbe souvent plusieurs des vertèbres présacrées étendant ainsi en avant le domaine du sacrum. L’ischion, assez fort dans sa portion dorsale, se fusionne par l'extrémité caudale de celle- 1 avec certaines vertèbres post-sacrées qui, soudées elles-mêmes entre elles et avec le sacrum, allongent d’autant ce dernier. La branche ascendante de l’ischion est au contraire relativement grêle, même dans les grands fossiles, et vient se souder avec le pubis également mince, en une symphyse assez étendue transversalement, mais courte d'avant en arrière et qui est placée un peu en arrière de l’acétabulum, mais Jamais à une aussi grande distance que dans les Insectivores et les Pinnipèdes. |

Dispositions du bassin en rapport avec son rôle dans la parturition et son développement ontogénique. — Nous avons surtout considéré le bassin Jusqu'ici comme appareil de soutien et comme lieu d'insertion pour les muscles des membres. Avant d'étudier ces derniers, il convient de préciser ce que le bassin doit à son rôle dans l'accouchement et au développement spécial de la région pelvienne chez les Mammifères.

a. Suture médiane des éléments ventraux, symphyse. — Dans les Mammifères où le pubis et l’ischion d’un côté s'unissent sur la face ventrale à leurs similaires du côté opposé pour former la symphyse pelvienne, le mode de jonction de ces os est assez variable. Tantôt la suture s'opère par l'intermédiaire d’une lame plus ou moins épaisse de fibro-cartilage qui ne s’ossifie jamais, et qui, chez les femelles, est susceptible de s’élargir plus ou moins, un peu avant l’accouchement, de manière à faciliter la sortie du fœtus. Cette disposition est assez marquée chez la Femme, mais elle atteint une importance extrême chez le Cobaye où la

largeur du bassin est beaucoup plus faible que le plus petit diamètre de la tête du fœtus, et OWEN à signalé l’écartement incroyable que présentent les pubis immédiatement avant le part. D’autres fois, la suture se fait encore par du fibro-cartilage, mais n’est pas écartée lors de la mise bas. Enfin dans certains cas, comme chez beaucoup d’Ongulés, les os en rapport se soudent entre eux d’une façon parfaite et sans laisser de traces de cette union. On a décrit dans la partie craniale de la symphyse un os interpubien pair (Manis, Pteropus) où impair (Bradypus, Cholxpus, Dasypus, Chiroptères) et que l’on a parfois comparé aux OS Mmarsuplaux, mais qui est plus probablement une ossification épiphysaire du pubis, de même que l’on trouve chez Halmaturus, un os interischial impair formé par l’ossification du cartilage épiphysaire qui entoure le bord postérieur du bassin, mais qui ne se soude pas à lischion. Ç

b. Rapports du plancher pelvien avec le sinus urogénital. — Chez tous les Mammifères le plancher pelvien osseux contracte des rapports étroits avec le sinus urogénital, portion impaire et commune des voies excrétrices de l’urine et des voies génitales qui n’existe que chez les Mammifères, mais se rencontre chez tous, Monotrèmes compris. Le sinus urogénital ou les parties qui en dérivent (urètre et vagin des femelles, urètre prostatique des mâles) se placent contre la face interne du plancher pelvien qu'ils suivent dans toute sa longueur et dont ils épousent par conséquent la direction et à peu près les dimensions longitudinales. Chez l'Homme où le plancher pelvien est court et de direction presque verticale, ces parties se placent aussi à peu près verticalement et, à cause de la brièveté de la symphyse et de la hauteur de l’arcade pubienne, l’orifice urogénital femelle, qui est toujours situé au niveau du bord caudal de la symphyse se rapproche de la face ventrale du corps plus qu'il ne le fait chez aucun autre Mammifère.

Chez l'Éléphant où le plancher pelvien, assez long, est oblique de haut en bas et d’avant en arrière (fig. 122), il en résulte un déplacement de l’orifice urogénital femelle qui a denné lieu, autrefois, à une méprise de la part d’anatomistes très qualifiés cependant. En effet, grâce à la direction du plancher pelvien et à sa longueur, son bord caudal se trouve reporté assez bas entre les cuisses. L’orifice génital femelle qui répond justement à l’ouverture du sinus urogénital est ainsi fort abaissé et très éloigné de l’orifice rectal qui, lui, garde sa position ordinaire, immédiatement en dessous de la colonne vertébrale ou de la racine de la queue. Aussi les anatomistes du xvire siècle qui observèrent les premiers des Éléphants femelles, vivants, les prirent pour des mâles, confondant le clitoris, saillant au moment de la miction, avec le pénis. L'examen du cadavre

permit de rétablir aisément la vérité, mais le souvenir de cette erreur anatomique peut être rappelé pour bien mettre en évidence le rapport que cette disposition atteste entre deux formations aussi indépendantes en apparence l’un? de l’autre que le sinus urogénital et le plancher pelvien.

©. Les divers modes d'accouchement. — Les rapports des voies urogénitales avec le plancher pelvien, et la forme du périnée résultant à la fois de la disposition de l’arcade qui termine le plancher pelvien en arrière et de l’orientation des ischions, font que, dans son expulsion, le fœtus ne suit pas un trajet absolument uniforme.

Là où l’arcade urogénitale placée derrière un pubis court est bien développée, le fœtus passe sous cette arcade, en avant des ischions (part ante-ischiatique, JouLIN), comme chez la Femme, qui offre l'exemple le plus typique de cette parturition, laquelle se retrouve d’ailleurs, jusqu’à un certain point, chez les animaux à symphyse courte (Edentés, certains Insectivores, Chiroptères). Lorsque cette arcade est très peu développée et la symphyse longue, mais le plancher pelvien plat ou légèrement concave, comme chez les Gorilles, et chez beaucoup d’Ongulés, le part est 1nter-ischiatique. Enfin lorsque le plancher pelvien est plus étroit, que l’arcade urogénitale manque, le bord postérieur dela symphyse n'étant pas échancré, mais transversal, les tubérosités ischiatiques sont presquesur lemême plan que le plancher pelvien,ily a part rétro-ischiatique comme chez beaucoup de Singes, la Jument, l’Éléphant, beaucoup de Carnassiers (JouLIN). ;

Il ne faut pas oublier toutefois que le part n’est qu’une des conditions, et peut-être la moindre, de celles à qui doit répondre le bassin. Celui-ci doit être considéré surtout comme un anneau de soutien pour la musculature de la paroi ventrale du tronc, et comme le lieu de l’attache des membres postérieurs et de leurs insertions musculaires. C’est pourquoi des animaux dont le produit fœtal a des dimensions insignifiantes tels que les Marsupiaux, ont cependant un bassin ample et bien déveioppé. Lorsque le bassin est trop petit pour le part, l'exemple d2 Cobaye montre comment il peut y être suppléé.

d. Le bassin it son développement ontogénique. Ces dispositions du bassin propres aux Mammifères (obliquité de l’ensemble, report du plancher pelvien en arrière de la cavité du tronc, rapports avec le sinus urogénital) sont liées avec le développement ontogénique de leur région pelviabdominale, développement caractérisé à la fois par le cloisonnement du cloaque interne et par un accroissement interstitiel très marqué, aussi bien des organes résultant de ce cloisonnement que des parois somatiques qui les entourent. Quels que soient les détails du processus

ontogénique, ce dernier se résume en ce que le cloaque interne sur lequel débouchent ventralement l’allantoide, dorsalement l'intestin, se clive en deux par une cloison frontale progressant d'avant en arrière, et qui sépare peu à peu le rectum du sinus urogénital, en même temps que la terminaison des conduits génitaux se place d’abord entre ces deux coaduits pour déboucher enfin dans le dernier.

Cette séparation de parties primitivement confondues dans le cloaque interne s'accompagne d’un accroissement interstitiel considérable des parties ainsi séparées. Me fondant sur des observations tératologiques, J'avais déjà soutenu, en 1892, que toute la partie colique du gros intestin dérivait du cloaque interne, ce qui à été récemment confirmé et étendu jusqu’à la partie terminale de l’iléon par un élève de KEIBEL (von BERENBERG-GOSSLER, 1913). C’est également un accroissement interstitiel des parois somatiques entourant l'extrémité caudale du cloaque interne ou de ses dérivés, qui permet le grand allongement du plancher pelvien et son déplacement dans le sens caudal comme du reste lobliquité de tout le bassin dans ce même sens. Mais l’accroissement de la partie terminale de la région pelvienne se fait sans que le cœlome se poursuive sur le plancher pelvien et la cavité viscérale ne dépasse guère le bord cranial du pubis, se contentant d’envoyer entre les différents viscères du petit bassin des culs-de-sac plus ou moins profonds, mais qui n’atteignent jamais la symphyse ischiale là où elle existe, loin de la dépasser comme ils le font chez les Urodèles, les Sauriens et les Crocodiles.

Par ce caractère, la cavité pelvienne des Mammifères s'éloigne beaucoup de celle des Urodèles, et si, comme chez ces derniers, c’est le bord cranial du pubis seul qui donne attache aux muscles de la paroi abdominale, 1l semble que, chez les Mammifères, la ceinture, en tant que limite et soutien de la cavité viscérale, se réduise au bord antérieur du pubis, complété par l’arcade crurale, iet io-pubienne., Tout ce qui est en arrière de ce bord abdominal du pelvis est comme une adjonction secondaire qui à entrainé en dehors de la cavité viscérale, en arrière, la terminaison des viscères qu’elle renferme.

En même temps, les muscles abdominaux s’arrêtant au bord cranial du pelvis ne recouvrent plus l'insertion des muscles pubo-ischio-fémoraux externes, et l’absence de toute portion de la cavité viscérale entre la racine des membres conime cela se rencontre chez quelques Sauropsidés et chez la Taupe permet, chez certains Mammifères à membres dressés, l’accolement et la fusion, au moins sous-cutanée, de la racine des deux cuisses, dispositions que l’on n’observe jamais chez les Oiseaux, ni chez les DL

Musculature. — Les muscles du bassin des Mammifères se distinguent de ceux des Sauropsidés par le grand développement que prennent les muscles fessiers, les muscles psoas et iliaques, par l’absence constante d’un ambiens, par la régression considérable qu'ont subi les muscles caudo-fémoraux. En dehors de ces caractères communs à tous les Mammifères, Monotrèmes compris, les muscles, considérés individuellement, présentent de grandes variations dans leur forme, leur étendue et même leur présence ou leur absence dans des groupes très voisins. [Il serait hors de propos de suivre ces modifications pour chacun d'eux, d'autant plus que les homologies étant encore discutées et l’accord n'étant pas fait sur la véritable nature de certains muscies, cet exposé demanderait des détails d’une longueur disproportionnée avec la nature de cet ouvrage. Mais s’il y a discussion pour nombre de cas particuliers et si les auteurs ne s'entendent pas sur tel ou tel muscle, il est facile, si l’on envisage simplement les groupes musculaires et non plus leurs composants individuels un à un, de donner une description d'ensemble qui montre bien la disposition générale des muscles du bassin en même temps que leurs caractéristiques propres. Car si l’orientation et le fonctionnement du membre postérieur changent beaucoup dans certains types, ces modifications n’entraînent point des changements profonds dans les muscles, et les muscles pelviens des Chiroptères, bien que passés au service d’un membre devenu rampant presque comme celui des Sauriens, n’ont pas pris du tout pour cela, pas plus que le bassin lui-même du reste, des caractères reptiliens. |

Muscles insérés à l’ulion. — Les muscles attachés à lilion se sont développés considérablement comme il était naturel avec l’orientation dressée du membre. Laissons de côté pour le moment les psoas iliaques qui se rattachent vraisemblablement au plancher pelvien, les autres muscles qui s’insèrent à l’ilion sont superficiels ou profonds. Les superficiels comprennent d’abord le couturier qui vient de l’épine ihaque antérieure et supérieure et se porte en dedans du genou au côté interne du tibia. Contrairement à celui des Oiseaux, il est bien séparé de la lame musculaire externe qui recouvre la cuisse et qui s’étend du bord antérieur et ventral de la crête iliaque à la ligne médiane dorsale du sacrum et du coccyx pour se porter de là sur le fémur et dans l’aponévrose externe de la cuisse ou fascia lata.

Cette grande lame musculaire, comparable à celle que lon trouve chez les Oiseaux, se décompose comme celle-ci en un certain nombre de parties pouvant devenir distinctes et qui sont : le tenseur du fascia, le fessier superficiel et enfin le fémoro-coccygien. Le tenseur du fascia, attaché à l’extrémité antérieure et ventrale de

la crête iliaque, forme le tranchant antérieur de la cuisse, très prononcé chez les animaux à cuisse plate, parce qu'ils ont un ilion allongé et fort oblique. Le fessier superficiel ou grand fessier de l'Homme, inséré à la partie postérieure de la crête 1lhaque et à la ligne médiane sacrée vient se jeter sur la partie latérale et inférieure du grand trochanter, se continuant un peu au-dessous de ce dernier, sur la crête externe de la ligne âpre du fémur. Chez l'Homme ce muscle, très puissant, redresse le tronc sur la cuisse lorsque celle-ci est fixée par appui du membre sur le sol, et il se trouve être ainsi un des facteurs essentiels de la station verticale, c’est pourquoi il est si développé, et qu’en même temps son insertion se limite à la partie supérieure du fémur, de sorte que son bord inférieur est assez élevé comme le montre le pli fessier, caractéristique de l'Homme, qui lui correspond en partie. Chez d’autres animaux, tels que les Chevaux, il est relativement beaucoup moins développé; toutefois il s'attache encore au fémur et en particulier à une portion de la lèvre externe de la ligne âpre, répondant à celle qu’il occupait chez l'Homme, mais développée ici en une saillie indépendante le troisième trochanter, en même temps qu'une partie de ses fibres va se perdre dans le fascia lata et contribuer à le tendre. Chez d’autres enfin, il perd pour ainsi dire toute ses attaches fémorales pour devenir simplement un muscle du fascia et il réalise ainsi à peu près ce que l’on voit chez les Oiseaux, où cependant il envoie aussi quelques fibres fémorales.

Le fémoro-coccygien qui est souvent représenté simplement par le bord caudal du fessier, devient dans certains cas indépendant et forme alors le muscle agitateur de la queue ou paraméral qui, prenant appui sur le fémur, meut la queue latéralement. Chez les Chevaux et beaucoup de Ruminants le muscle paraméral perd son attache fémorale pour se confondre avec le biceps, en même temps qu'il remonte un peu en avant ses attaches caudales de manière à arriver jusque sur le sacrum où :} trouve un point d'appui plus solide, et fasionné avec le biceps, il forme le long vaste, muscle très puissant de la cuisse, qui, chez le Cheval joue un rôle important dans le mouvement de se cabrer.

Il ne faut pas confondre avec le fémoro-coccygien, tout à fait superficiel et s’insérant au bord dorsal de la queue, le caudo-fémoral situé plus profondément, au-dessous du nerf sciatique, et qui s’étend des premières vertèbres caudales (partie ventrale), ou de la tubérosité ischiatique, à la partie distale du fémur et qui existe chez certains Mammifères (Monotrèmes, Marsupiaux, Insectivores, Édentés, Chiroptères, chez Mus decumanus, Genetta vulgaris, Hapale Jacchus), où il est connu sous le nom de cruro-coccygien (LECHE). Ce muscle, comme le pyramidal de l'Homme, représente les caudo-fémoraux des Vertébrés inférieurs.

Au-dessous de cette couche superficielle se trouvent les fessiers glutæi), au nombre de deux ou de trois : le moyen fessier, le petit fessier et le quatrième fessier ou scansorius. Attachés à la face glutéale de Vihon et au grand trochanter du fémur, les deux premiers ont un rôle variable suivant les rapports que présente leur insertion iliaque avec le trochanter. Lorsque cette insertion est placée, comme chez l'Homme,

Fic. 130. —- Principaux muscles de la racine du membre postérieur (Schéma).

add., adducteur ; — buc., biceps ; — cout., couturier; — dr. ant., droit antérieur; — f. moy., fessier moyen; — f. sup., fessier superficiel ; — p. mér., paraméral; — 1t. f. lat., tenseur du

fascia lata ; — s. memb., Semi-membraneux ; — s. tend., semi-tendineux.

en avant et en dedans du trochanter, par suite de lincurvation dans le sens ventral de la crête ilaque, (ainsi que cela arrive pour le petit et pour les faisceaux antérieurs du moyen fessier),ces muscles sont rotateurs en dedans de la jambe en même temps qu’extenseurs (les faisceaux postérieurs du gl. medius). Lorsque cette insertion est en avant et en dessus du trochanter comme chez les Ongulés, par exemple, ces muscles sont surtout extenseurs, et, s’insérant au bord caudal du trochanter sur l'extrémité dorsale de qui ils se réfléchissent pour ainsi dire, ils rétractent le fémur et maintiennent ouvert l’angle zono-stylique en même temps qu'ils écartent un peu la jambe en dehors.

Le quatrième fessier, plus profond, inséré sur le col de l’ilion et du

bord antérieur de l’acétabulum, puis au grand trochanter, paraît surtout un rotateur en dedans de la jambe.

Au bord ventral de lilion s'attache le muscle 1ho-tibial que l’on observe dès les formes les plus inférieures tels que les Urodèles. Chez les Manmmifères l’ilo-tibial, qui prend le nom de droit antérieur, naît sur le bassin par deux attaches, l’une au-dessus du sourcil cotyloïdien, l’autre à l’épine iliaque antérieure et inférieure ou a une petite dépression qui la remplace chez les Ruminants. De là, ce muscle passant librement audevant des muscles vastes qui se rattachent à lui vers la rotule, parvient à cet os au delà duquel son tendon se prolonge pour aller s’unir à la crête du tibia. Avant d'arriver à la rotule il reçoit les fibres de muscles qui s’attachent au fémur et sont le plus souvent au nombre de deux : le vaste interne partant de la ligne âpre et enveloppant la face interne de l'os, le vaste externe né de la même ligne, mais entourant la face externe du fémur. Chez l'Homme un troisième faisceau musculaire, le crural, s’insère à la face antérieure ou dorsale du fémur et vient avec les trois précédents former le tendon épanoui dans lequel se place la rotule.

Il faut rattacher aussi à lilion le biceps fémoral qui, chez les Mammifères, perd cependant toute attache directe sur cet os, mais s’y relie par le grand ligament sacro-sciatique qui s’étend de l’ilion et du sacrum sur la tubérosité sciatique à l’extrémité la plus distale de laquelle 1il s’insère. Chez la plupart des Mammifères le biceps manque de chef fémoral. Chez certains d’entre eux (Pinnipèdes), 1l présente une disposition spéciale (voyez p. 262) et il offre chez certains Ongulés une liaison avec le fémoro-coccygien, comme on l’a dit ci-dessus.

Muscles du plancher pelvien. — Les muscles nés sur la face interne du plancher pelvien sont représentés chez les Mammifères d’abord par le groupe psoas-iliaque et par l’obturateur interne. ; |

Le premier groupe comprend un large muscle attaché à la face ihaque de l’os (m. iliaque), et qui, passant au devant du bord cranial du pubis, va se fixer au bord interne du fémur un peu au-dessous de la tête, à une apophyse particulière, le petit trochanter ou trochanter médial. A ce niveau 1l se confond avec un muscle qui suit son bord interne, pénètre dans le petit bassin et remonte s’insérer jusque sur les vertèbres lombaires, le m. grand psoas. On peut penser que ce dernier n’est qu'une différenciation du premier, résultant de l’isolement d’une partie de ses fibres qui, dépassant le pelvis, auraient envahi la face antérieure de la colonne vertébrale. Ces deux muscles sont des fléchisseurs de la cuisse ou, chez les Quadrupèdes, des protracteurs du fémur ; lorsque le membre est fixé, comme chez l'Homme dans la station debout, ils peuvent incliner le trone en avant. Ils sont accompagnés d’un muscle voisin du

grand psoas, le petit psoas, qui, partant de la colonne, au voisinage du grand posas s'arrête sur le bord cranial du bassin. Peu développé chez l'Homme 1l devient très fort chez certains Carnivores où il contribue à produire les mouvements ventraux du bassin, c’est-à-dire à courber ventralement la colonne vertébrale. L’obturateur interne, qui abandonne la cavité pelvienne par le bord opposé à celui par où sortent les précédents, s’attache au pourtour du trou obturateur sans s'étendre jusque sur le plancher pelvien proprement dit (lame symphysaire) qu'il laisse nu, contrairement à ce que fait le pubo-ischio fémoral interne des Sauriens ; puis, se réfléchissant d’arrière en avant sur la petite échancrure sciatique (Homme), il vient s'attacher au grand trochanter en confondant son tendon avec celui de deux muscles satellites, les Jumeaux, qui se placent cranialement et caudalement à lui, en s’insérant sur la face externe de l’ischion, au point même où l’obturateur passe sur cette face après sa réflexion. Par son insertion fémorale l’obturateur interne se rapproche des autres muscles de la face externe du pelvis et sa fonction sera signalée en même temps que la leur.

Les muscles nés de là face ventrale du plancher pelvien comprennent, avec le couturier qu: s’en est détaché de bonne heure pour prendre des insertions 1liaques, le droit interne et les muscles ischio-tibiaux, puis les adducteurs. Le droit interne ou grêle (m. gracilis) est le plus superficiel des muscles internes de la cuisse et s’attache avec son similaire du côté opposé sur la ligne symphysaire elle-même, suivant dans son développement celui de cette dernière et devenant large et fort chez les Ongulés par exemple où elle est longue, plus étroit chez l'Homme où elle est courte. Chez les Monotrèmes les muscles droits internes prolongent leurs attaches en avant même de la symphyse, sur les os marsupiaux et l’aponévrose des obliques et s’entrelacent même sur la ligne médiane, -confondant leurs fibres comme cela arrive à la ceinture thoracique pour le m. pectoral chez les Chevaux.

Les muscles ischio-tibiaux (m». demi-rmembraneux et m. demi-tendineux) s’attachent à la tubérosité de l’ischion un peu en dedans du musel2 biceps. Le demi-membraneux est le plus extérieur et confond son insertion pelvienne avec celle du biceps ; le demi-tendineux s’insère un peu plus en dedans et plus cranialement. Ces deux muscles forment chez les Quadrupèdes le bord caudal de la cuisse, ou son tranchant postérieur, en étant sur celui-ci la contre-partie du tenseur du fascia lata en avant. Ce sont eux qui forment en arrière la rondeur de la eroupe souvent confondue avec la fesse, mais bien différente en réalité puisque la courbe fessière est marquée par le grand fessier s’insérant dans le tiers supérieur du fémur, tandis que celle-ci est formée par les ischio-tibiaux qui non

seulement s’insèrent sur le tibia, (le demi-membraneux s'étend jusque sur le condyle interne du fémur), mais encore descendent sur ce dernier beaucoup plus bas qu'ils ne le font chez l'Homme. Chez celui-ci en effet

la forme des parties osseuses et musculaires, corrélativement à la station

debout, est bien différente comme on l’a déjà vu pour le bassin, et les ischio-tibiaux en particulier, au lieu de former le bord postérieur de la cuisse sont situés sur le bord interne de sa face postérieure dont le biceps forme le bord externe. Ces museles s’attachent très près de la tête du tibia et la position moyenne des deux premiers segments osseux du membre étant en ligne droite au lieu de former un angle, ils deviennent parallèles au fémur loin de lui être presque perpendiculaires comme ils le sont chez les Ongulés où ils comblent presque parfaitement l’angle stylozeugopodique toujours largement ouvert. *

Les muscles adducteurs situés plus profondément comprennent le pectiné et les trois adducteurs qui s’insèrent depuis la surface pectinéale du pubis jusque vers la tubérosité ischiale en suivant une ligne plus ou moins courbe qui entoure, à quelque distance, la moitié inférieure (Homme) ou caudale (Quadrupèdes) du trou obturateur et qui viennent s'attacher à la face postérieure du fémur, (ligne âpre) jusque sur le condyle interne. On a déjà vu que chez les Singes cette insertion place les points fixes des différents adducteurs à peu près également de part et d'autre du fémur. Il en est de même chez l'Homme, mais chez celui-ci la position moyenne du fémur étant verticale et non oblique par rapport à l'horizon, les oscillations du fémur autour de sa position moyenne sont moins étendues dans le sens antéro-postérieur, la courbe d’attache des pectiné-adducteurs est moins longue, la cuisse est d’autant plus raccourcie d'avant en arrière et prend l’aspect conique, arrondi sur la coupe transversale, qui diffère tant de la cuisse plate des Singes et des Quadrupèdes.

Cette forme arrondie de la cuisse tient en outre ds l'Homme à la brièveté de la symphyse. En effet les muscles qui s’insèrent à celle-c1 et accolent pour ainsi dire les deux cuisses l’une à l’autre le long de cette insertion, étant moins étendus par suite de sa brièveté, l'accolement est réduit à une courte longueur en arrière de laquelle les racines des membres s’écartent de nouveau. La ligne symphysaire ne donne attache chez l'Homme qu’au petit et au moyen adducteur ainsi qu’au droit interne, très étroit, tandis que chez les Quadrupèdes et les singes le grand adducteur s’y attache aussi et le droit interne est fort étendu d'avant en arrière. Aussi les cuisses sont-elles aplaties du côté interne et accolées entre elles à leur racine sur une assez grande longueur.

Plus profondément par rapport aux adducteurs et aux ischio-tibiaux

se trouve un muscle assez fort, le carré crural, qui s’étend de la face externe de l’ischion au bord postérieur du grand trochanter. Ce muscle se rattache par ses insertions fémorales à divers autres, dont on a déjà en partie parlé, c’est-à-dire à l’obturateur interne accompagné des deux jumeaux, et à l’obturateur externe qui, né sur le pourtour du trou obturateur, à la face externe du pelvis, rassemble ses fibres en un faisceau qui s'appuie sur le col du fémur en le contournant plus ou moins et vient s’insérer au fond de la dépression digitale située à la face postérieure du fémur entre la base du col et le grand trochanter. Enfin reste un dernier muscle, le pyramidal où piriforme, qui, né de la face ventrale des deux premières vertèbres sacrées, passe par la grande échancrure sciatique et vient s’insérer au voisinage des précédents. Ce dernier muscle est le seul représentant des caudo-fémoraux des Reptiles, bien dégénéré en volume et en importance, et qui a transporté ses insertions vertébrales bien en avant du point où elles se faisaient chez ces derniers. I] appartient donc à un groupe à part, mais en raison de sa faible importance fonctionnelle et de ses connexions étroites avec les précédents, il est inutile de l’exposer à part.

Tous ces muscles : obturateur interne et Jumeaux, carré crural, pyramidal et obturateur externe, forment le groupe désigné autrefois sous le nom de muscles pelvi-trochantériens, groupe hétérogène comme le montre bien la présence du pyramidal non pelvien chezles Reptiles, et aussi celle de l’obturateur externe qui au lieu d’être innervé comme les autres par le n. sciatique reçoil ses nerfs du plexus crural comme les adducteurs et est quelquefois décrit avec eux. Mais le groupement étroit de ces muscles les uns à côté des autres en fait les instruments d’une même fonction qui est, avant tout, chez les Quadrupèdes de maintenir le degré d'ouverture de l’angle zono-stylique plus que de rétracter le fémur, car leur longueur est trop faible pour qu’ils puissent avoir une action bien sensible sous ce rapport, tandis que leur rôle dans le maintien de l’angle pelvien et dans la limitation de la protraction du fémur est indubitable. La réflexion de l’obturateurinterne sur la petite échancrure sciatique lui donne pour cela une grande valeur, et à cause de son enroulement sur le col fémoral, l’obturateur externe est aussi un muscle réfléchi. Enfin leur rôle est aussi le même chez l'Homme dans la station verticale, mais comme l’angle zonostylique est nul chez lui, ce n’est pas sur le fémur qu'ils agissent, mais bien sur le bassin qu'ils maintiennent de facon à coopérer avec le grand fessier à la station verticale. C’est du reste un rôle qu’on ne parait guère avoir envisagé, les regardant surtout comme des rotateurs en dehors de la jambe, fonction indubitable lorsque le fémur n’est pas employé à soutenir 2 tronc et que le membre postérieur est libre, mais qui ne peut

s’exercer pendant le soutien, tandis qu’à ce moment leur rôle dans le maintien du bassin et du tronc dans le sens vertical paraît incontestable. |

Muscles abdominaux. — Le bassin des Mamnutères offre naturellement avec les muscles de la paroi abdominale des rapports un peu différents de ceux observés chez les Sauriens. Pour ce qui regarde l'ion, ces rapports dépendent surtout du plus ou moins grand développement de la crête iliaque du côté ventral. Là où cette crète est bien développée, comme chez l'Homme, sa partie ventrale se place pour ainsi dire sur le trajet des muscles obliques qu’elle interrompt ou auxquels elle sert d'insertion. C’est ainsi que l’oblique externe s’insère sur toute la moitié ventrale de cette crête, de même que l’oblique interne en dedans de lui, mais tous les deux sur le bord de là face glutéale, tandis que le transverse de l’abdomen s'attache sur une étendue correspondante du bord de la face iliaque de l’os. À partir de l’épine iliaque antérieure et supérieure ces trois muscles de la paroi abdominale cessent d’adhérer à l’os ilaque et au bord antérieur du bassin qui lui fait suite, et leur bord caudal se confond dans une bande aponévrotique, continue, tendue de lPépine iliaque à l’épine du pubis située à l'extrémité craniale de la symphyse correspondante, c’est l’arcade crurale ou ligament de Poupart ou encore ligament ilio-pubien. De larcade crurale se détache un faisceau dirigé caudalement vers le tubercule 1llo-pectiné auquel il s'attache, et qui divise l’interstice laissé entre le bord du bassin et l’arcade, en deux parties : l’une latérale, qui loge les muscles psoas et iliaque, l’autre médiale (anneau crural) qui donne passage à l’artère et à la veine fémorales. La moitié dorsale de la crête iliaque donne attache sur sa face externe ou glutéale au grand fessier et au grand dorsal, deux muscles des membres, et sur sa face interne ou sacrée, par sa partie la plus dorsale, aux muscles du rachis (sacro-lombaire, transversaire épineux) et, dans sa partie la plus ventrale, bien que toujours en arrière du sommet de sa courbe, au carré des lombes qui s’insère immédiatement en dedans des muscles de la paroi abdominale.

Chez les animaux où la crête iliaque est peu développée du côté ventral, comme chez le Chien, elle reste pour ainsi dire en dehors de l’attache des muscles de l'abdomen à qui elle fournit seulement un point d'insertion très limité, au niveau de son angle externe ou latéral, correspondant à l’épine iliaque antérieure et supérieure. Les muscles abdominaux prennent appui en ce point pour s’écarter immédiatement de l'os en formant l’arcade crurale, très longue en général, corrélativement à la longueur de lilion. Toutefois l’arcade crurale n’est pas toujours aussi

forte que chez l'Homme et parfois elle peut à peine être isolée sous la forme d’un ligament 1ilo-pubien individualisé, mais celui-ci est représenté par le bord caudal des muscles abdominaux toujours tendu entre l’épine iliaque antérieure et supérieure et l’épine du pubis, qu’il soit ou non renforcé par des trousseaux fibreux indépendants. Chez ces animaux la crête iliaque ne donne insertion, en dehors des fessiers, qu'aux muscles du rachis et au sacro-lombaire qui est parfois très développé.