IV. MEMBRES (FORMES SPÉCIALES DE L'AUTOPODE ET ALLURES DIVERSES

En dehors des traits généraux rapportés ci-dessus les membres présentent certaines dispositions spéciales, suivant la manière dont ils prennent contact avec le sol et qui ont été distinguées sous les noms de plantigradie et de digitigradie. Nous les étudieronrs ci-après.

Plantigradie. — La plantigradie s’observe chez tous les marcheurs claviculés où elle peut se combiner avec certaines adaptations de l’autopode à d’autres fonctions comme le fouir, le grimper, le nager. Elle se rencontre aussi chez certains marcheurs sans clavicule. Il importe de bien préciser en quoi consiste la plantigradie pour éviter des confusions et par suite des reconstructions inexactes.

: La disposition plantigrade qui se rencontre d’habitude à la fois dans le pied et dans la main, consiste dans le fait que l’autopode s’appuie sur le sol non pas par toute sa surface plantaire, comme on le dit souvent à tort, mais par la plus grande partie de cette surface et notamment par celle des doigts et des métapodiaux, mais pas au delà de la racine de ces derniers, car le carpe ou le tarse sont toujours plus ou moins relevés au-dessus du sol et la tubérosité calcanéenne, en particulier, en est toujours très éloignée, au moins dans la marche ou dans la station ordinaire. Dans certaines attitudes particulières il se peut que le talon vienne s'appuyer sur le sol, et c’est ce qui à amené une confusion fâcheuse entre la plantigradie de l'Homme qui est véritable et totale, et cellé de certains plantigrades qui en diffère absolument puisque jamais chez eux le talon n’appuie sur le sol pendant la marche .L’angle pédieux

ne peut en effet remplir son rôle de ressort, agent automatique de la

marche et de la station, qu’autant que ses deux branches, maintenues à un écartement moyen, peuvent se mouvoir l’une sur l’autre pourchanger cet écartement. Si l’une d’elles est fixée, par appui de toute sa longœueur sur le sol, le rôle de ressort qui appartenait auparavant à l’angle pédieux est maintenant aboli et cet angle perd la majeure partie de sa signification. Aussi jamais ne voit-on ce fait se produire pendant la marche, ou, si on l’observe parfois, comme chez les Ours, lorsqu'ils se mettent debout ou s’assoient sur leurs talons, c’est Ïà une attitude temporaire qui diffère beaucoup de leur mode de progression ordinaire, et dans laquelle le rôle des muscles est un peu changé. On verra plus loin d’autres exemples de cas considérés à tort comme rentrant dans la plantigradie (p. 409). |

A la main comme au pied le basipode ne touche pas le sol mais, à cause de la continuité signalée plus haut entre l’avant-bras et la main (absence d’un angle zeugo-autopodique inverse du cubital), jamais l'articulation zeugo-autopodique ne se trouve reportée à la face dorsale de la main comme elle l’est au pied.

La large surface plantaire en contact avec le sol dans cette allure doit être considérée comme formant un socle ou un support pour le corps ; son étendue permet aussi une facile adhérence de l’autopode aux corps sur lesquels 1l repose et notamment aux surfaces étroites comme celles des branches, sur lesquelles il se moule et qu’il embrasse ansi étroitement, De même la conservation de tous les doigts dans les membres plantigrades permet l’adaptation de tous ou plus spécialement de certains d’entre eux au travail de fouissement, ou à d’autres fonctions comme on l’a déjà dit. Des pelotes de tissu cellulo-adipeux, revêtues de peau nue, sont développées dans certains points de la plante, notamment sous les articulations métapodio-phalangées, sous les métapodiaux et même sous le talon lorsque ce dernier est susceptible de s’appliquer momentanément sur le sol.

Le développement des membres dans le sens exclusif de la marche entraine cependant l’abandon de la plantigradie pour passer à la digitigradie qui comprend elle-même divers degrés et qui s'accompagne aussi de réductions plus ou moins importantes dans le nombre des doigts. Mais cette transformation, qui d'habitude se fait sentir aux deux membres à la fois, peut, dans certains cas, porter sur une seule paire d’entre eux. Ainsi chez les Kanguroos la main garde à peu près la structure plantigrade et par conséquent reste apte à saisir tandis que le pied a pris une structure spéciale, une sorte de digitigradie excessivement prononcée et devient seulement propre à la marche. Dans les animaux bons marcheurs, au contraire, la digitigradie s’observe aux deux membres dont les segments terminaux, des métapodiaux à la dernière phalange, deviennent tout à fait semblables aux deux membres, si bien que la même description leur convient dans cette étendue, et que lon ne peut faire aucune distinction entre le pied et la main du Cheval considérés dans les limites qui viennent d’être dites.

Digitigradie, — La digitigradie consiste en ce que les doigts seuls, leur dernière phalange (Bœufs) ou même l’extrémité distale seulement de la dernière phalange (Chevaux) sont en contact avec le sol. Elle s’accompagne toujours d’un relèvement des métapodiaux qui, d’horizontaux qu'ils étaient jusqu'alors, deviennent obliques de bas en haut et d'avant en arrière, et se rapprochent beaucoup de la verticale. En même

temps ces os s’allongent, tandis que les doigts subissent un raccourcis-

sement relatif, c’est-à-dire n’offrent plus du tout, par rapport aux.

métapodiaux, la longueur qu'ils montraient en général chez les plantiigrades.

On trouve des animaux digitigrades avec une main pentadactyle, le Chien par exemple et beaucoup de Carnivores, mais déjà au pied chez ces mêmes animaux, le gros orteil manque souvent et dans les autres groupes actuels on peut dire que la digitigradie s'accompagne toujours de réduction du nombre des doigts. Cette réduction peut être suivie pour ainsi dire pas à pas chez certaines familles par exemple dans celle des Équidés, mais elle ne s’opère point arte.saph. suivant le même ordre chez tous les Mammifères. On trouve à ce point de vue plusieurs séries appartenant à des phylums bien distincts et dont chacune s’est développée dans un sens particulier, la réduction portant tantôt sur un bord du membre, tantôt sur l’autre et laissant subsister par suite des rayons différents. La réduction du nombre

Fc. 151. —— Pied de Pore jeune, es rayons n’entraîne pas forcément celle ou par sa. face postérieure ou K k : | centrale. des pièces du basipode et ce dernier ren-

art. c. scaph., articulation cubo- ferme presque toujours le même nombre

scaphoïdienne ; — astr., astra- > : , js A RS A LC EE d'os quel que soit le nombre des mépano ub., cuboïde; — cun', cun?, diaux, ainsi au pied le premier cunéiforme REMONTER CUREMOrMES ES SES manquer partout où le gros orteil , épiphyse calcanéenne; : ù

— ép. t., épiphyse tibiale ; — fait défaut. On verra dans la fig. 151 compér., péroné; —.scaph., Sc& ent il s'utilise alors

phoïde ; — sus. t., sustentaculum Dre se à ; tali ; — tib., tibia ; — tr. c. as, Dans la digitigradie accompagnée de rétrou calcanéorastragalien ; — Juction des doigts l’autopode est moins IT à V, deuxième à cinquième à e mu métatarsiens. élargi que dans la plantigradie, 1l ne forme

plus une palette comme dans le modèle primitif et il se poche beaucoup plus de la forme cylindrique qui donne à toute l’extrémité un aspect plus fin, plus élégant et plus élancé. Dans ce cas tout se passe comme si les os du basipode qui formaient jusqu'ici un massif plan, se recourbaient en dessous par leurs bords ou augmentaient leur hauteur dorso-vertébrale. Le scaphoïde et le cuboïde par exemple développent leurs bords latéraux qui se dirigent

lun vers l’autre à la face ventrale du pied où ils viennent se joindre en formant une articulation solide. De même à la seconde rangée du tarse les cunéiformes au lieu de rester alignés de dedans en dehors sur la courbe peu marquée et presque plate de la face dorsale du pied, forment une courbe beaucoup plus prononcée, le premier venant se placer à la face ventrale du tarse en dedans du second.

L’artieulation radio-carpienne se dispose aussi pour des mouvements effectués exclusivement dans le plan sagittal du membre. Elle se plie en arrière jusqu’à permettre à la face :

ventrale de la main de toucher celle de Pavant-bras, ce qui, joint à la longueur de la portion métacarpophalangée, a contribué à la faire comparer bien à tort à un genou. Corrélativement à ce changement de fonction, la face proximale du carpe ne forme plus une articulation simple, répondant presque à une tête unique constituée par les divers os de la première rangée arrangés d’une manière convenable, mais bien une sur- DHÉNVRE face articulaire très compliquée pré- Fees RENE Ut ne sentant des creux et des saillies étroite- vreau. ment emboîtés avec des saillies ou des ap. st. cub., apophyse stylo-cubitale ;

1 : — cub., cubitus ; — ép. r., épiphyse cavités correspondantes du distum ra- ide: — pyr. pyramidal: — rad. dial, qui permettent bienles mouvements radius ; — scaph., scaphoïde ; — de flexion et d'extension, mais s’oppo- /Semilunaires Of?, deuxieme,

troisième carpiens soudés ; — Cine sent à tout mouvement de latéralité quatrième et cinquième carpiens.

(fig. 152).

Ces données générales sur la forme des membres digitigrades acquises, nous examinerons la structure de l’autopode dans divers cas de digi- . tigradie en envisageant de préférence celle du pied, toujours plus modifié que la main, et qui exprime mieux, par conséquent, les différences réalisées dans chaque type.

19 Digitigradie primitive, sans réduction sensible des doigts. — On peut appeler de ce nom la digitigradie observée chez les animaux pentadactyles chez qui l’autopode a conservé ses caractères primitifs. Elle se présente d’ailleurs sous des formes bien différentes dont nous indiquerons seulement deux empruntées à des animaux actuels, les Chiens et les Éléphants. |

Chez les Chiens et beaucoup d’autres Carnivores, la main est pentadactyle et le pied n’a que quatre doigts par disparition du gros orteil.

Les doigts, qui sont courts et terminés par des griffes, rétractiles ou non, s'appliquent sur le sol à la fois par la base de la première phalange, et par celle de la dernière, ce qui caractérise la digitigradie totale. Les doigts sont libres jusqu’à leur base et sont pliés sur les métapodiaux qui, eux, sont allongés et relevés en une colonne oblique de bas en haut et d'avant en arrière. Les doigts forment donc à eux seuls le socle sur lequel s'appuie le corps. Ils sont munis sous leur face ventrale de pelotes cellulo-adipeuses revêtues d’une peau nue, à épiderme corné épais, par lequel ils touchent le sol. Une de ces pelotes existe pour chaque doigt, à la base de sa dernière phalange, et 1l y a une pelote commune pour les quatre doitgs externes sous l’articulation métacarpophalangée. Le tarse renferme tous les os typiques moins le cunéiforme interne qui disparaît avec le premier doigt. La digitigradie est donc caractérisée ici par ce fait qu’elle est totale, que les doigts, relativement courts, sont libres, et que les métapodiaux groupés en un faisceau étroit surtout au pied, sont relevés jusqu’au voisinage de la verticale.

Chez les Éléphants les doigts, au nombre de cinq, sont eux-mêmes relevés comme les métapodiaux qu'ils continuent presque directement ou en formant avec eux un angle très obtus ouvert en avant. Ils ne touchent le sol que par leur extrémité distale qui s’effile graduellement, et ils seraient certainement incapables de soutenir le poids du corps s'ils demeuraient libres et indépendants les uns des autres, mais il intervient une disposition nouvelle qui les solidarise et forme ainsi un pilier résistant. Ils sont en effet réunis entre eux par une masse conjonctivoélastique, très forte, placée sur leur face plantaire ou caudale et qui forme derrière eux comme une large semelle ou mieux comme un pilier massif. L’adjonction de la masse fibro-élastique, complétant en arrière les doigts, donne au tout la résistance nécessaire et permet à un caractère particulier des membres de ces animaux, c’est-à-dire à la verticalité de leurs segments, de se poursuivre jusque dans leurs autopodes. Cette verticalité des divers segments qui reposent directement les uns sur les autres et entre lesquels des angles à ressort ne s’observent jamais, avait fait nier par les anciens l’exftence d’articulations dans la continuité de ces membres. C’est une modalité particulière qui entraîne avec elle beaucoup d’autres corrélations et qui est peut-être en rapport avec la masse considérable du corps, mais plus sûrement aussi avec l'allure et le genre de vie de ces animaux tels qu’ils leurs sont imposés par leur forme initiale (voy. II° p.p. 525-528).

20 Digitigradie accompagnée de réduction des doigts. — Nous en déerirons trois types empruntés aux Artiodactyles, aux Périssodactyles et aux Marsupiaux. Ces trois types sont différents non seulement par le

nombre des rayons réduits, mais surtout par l’ordre dans lequel s’opère cette réduction et qui dépend lui-même du point par où passe l’axe du membre dans l’autopode. Cet axe peut être situé entre deux rayons, le troisième et le quatrième (membre paraxonique), et ces deux doigts persistent forcément tous les deux comme appui (digitigradie paire). D’autres fois l’axe passe par l’un des doigts et alors ou bien, comme il semble plus naturel, c’est par le doigt médian (membre mésaxonique), qui peut arriver à former seul le support du membre (digitigradie impatre), ou bien il peut passer par un doigt latéral et en particulier dans l’exemple choisi (Marsupiaux), par le 4€ doigt qui devient prépondérant. On pourrait appeler ce membre ectaxonique (à axe situé dans la moitié latérale de l’autopode). Bien qu'il appartienne au type plantigrade et pentadactye, le pied de l’Homme pourrait être signalé ici comme . membre entaxonique, car son point d’appui principal passe par le rayon interne. À

a) Digitigradie paire (Artiodactyles). Ce premier type est caractérisé par ce fait que l’axe du pied passe toujours entre le 3e et le 4e doigts qui sont par suite forcément conservés pour former l’appui, et peuvent le former seuls, ou s’accompagnent de deux autres doigts, le 22 et le 5e, plus courts, rejetés en arrière, et qui peuvent présenter un développement très variable suivant les espèces, allant même jusqu’à disparaître totalement (Chameaux, Girafe).

Ce type, comprend des formes à doigts pairs, à métapodiaux relevés, et dont les deux premières phalanges sont dressées comme ces derniers qu'elles continuent, tout en formant cependant avec eux un angle obtus ouvert en avant. La dernière phalange s'étale sur le sol par sa face caudale et se modèle pour cela d’une façon spéciale. Le premier doigt disparaît toujours de bonne heure et dans les formes primitives il existe seulement (Porcins) quatre doigts dont les deux latéraux (2€ et 52 ),comprenant chacun un métatarsien complet et les trois phalanges (la dernière revêtue d’un sabot corné), sont placés sur les bords postérieurs des deux doigts médians dont ils ne’ dépassent Jamais le distum de la première phalange. Ces doigts ne touchent donc pas le sol lorsque l’animal progresse sur un terrain ferme, mais en terrain mou et fangeux, pour peu que les doigts médians s’enfoncent, ou bien lorsque l’animal descend une pente raide, les doigts latéraux viennent s'appuyer à leur tour et augmentent ainsi la surface de sustentation, jouant un rôle non négligeable comme on le verra plus loin. Les quatre métatarsiens sont libres et indépendants les uns des autres. Cette structure s’observe aussi chez les Chevrotains aquatiques.

À un état plus évolué les doigts latéraux disparaissent dans leur

totalité (métatapodial et phalanges) chez les Chameaux et chez les Girafes, tandis qu'ils persistent, au moins dans leur partie distale, sous la forme de doigts courts armés d’un ongle corné, et qur constituent les ergots bien visibles chez le Bœuf. L’ergot possède un squelette formé de nodules osseux représentant les phalanges et qui conservent une forme plus ou moins voisine de la normale, suivant leur degré de développement, mais le nodule proximal ne s’articule point largement avec le métapode et ne lui est uni que par des ligaments, d’ailleurs bien développés. Les métapodiaux des ergots ne sont point visibles et manquent vraisemblablement dans la plus grande partie de leur longueur. Pourtant leur extrémité proximale est distincte dans. lontogénie sous la forme d’un cartilage qui se fusionne ensuite d’une manière parfaite avec les métapodiaux des deux rayons médians (RETTERER).

Les doigts, réunis entre eux à leur base et dans l’étendue de leurs deux premières phalanges par des ligaments interdigitaux transverses, d’une grande force, sont toujours libres au niveau de la dernière phalange, d’où l’aspect fourchu du pied. Des ligaments interdigitaux réunissent aussi les ergots et, empêchant leur écartement lorsqu'ils viennent à appuyer sur le sol, contribuent à renforcer la base de sustentation. De plus comme le fléchisseur profond des doigts donne une division qui se continue jusque dans les ergots l’insertion distale de ce muscle se trouve étendue ainsi à une plus grande surface et par conséquent lui donne une plus grande puissance. Il est donc injustifié de regarder les doigts latéraux, même réduits à l’état d’ergots, comme de simples vestiges rudimentaires.

Outre ces détails sur la forme du be il faut signaler certaines particularités anatomiques de ce dernier, caractéristiques des Artiodactyles. Le tarse présente sa constitution habituelle dans sa moitié proximale, mais l’astragale offre des particularités intéressantes. Son extrémité distale ou tête, au lieu de s’articuler uniquement avec le scaphoïde par une surface presque plane ne permettant que des mouvements très limités, présente une poulie analogue à celle qui l’unit au tibia, et qui s'articule à la fois avec le scaphoïde et avec une grande partie du cuboïde sur lequel elle s’est étendue (fig. 151), rejetant en dehors le calcanéum qui ne s’unit plus qu'avec le bord du cuboïde et par une surface articulaire étroite, mais qui s’emboîte dans cet os par une pointe (fig. 153), de manière que l’avant pied est solidaire du calcanéum dont il suit les déplacements. D'autre part le calcanéum s’articule avec le péroné par un petit prolongement aplati, à bord supérieur circulaire, susceptible de rouler dans la concavité que lui offre le péroné. Cette

articulation est évidemment la raison de la conservation de cette partie limitée de ce dernier os.

La face ventrale de l’astragale, fortement convexe, forme une poulie sur laquelle joue le sustentaculum tali, lui même fort développé et confondu avec l’appui postéro-externe du calcanéum pour l’astragale. Dans les mouvements de l’angle pédieux, et notamment lorsque celui-ci a été presque fermé, la poulie postérieure ou ventrale de l’astragale remplit vis à vis du calcanéum le rôle d’excentrique, ce qui favorise beaucoup l’action des gastrocnémiens tendant à redresser le pied. Ces dispositions permettent aux Ruminants de fermer leur angle pédieux beaucoup plus complètement que dans les autres types et d’amener le dos du pied assez près du bord cranial de la jambe, comme on le voit lorsque ces animaux sont

couchés, lé membres repliés F1G. 153. — HAE inférieure de la jambe gauche et tarse de Chevreau.

sous eux. astr., astragale ; — calc., calcanéum ; — cub., cuboïde ; Le reste du tarse n’offre — ép. c., épiphyse calcanéenne; — ép. t., épiphyse RS : : tibiale ; —- pér., péroné ; — sus. tal., sustentaculum rien de particulier chez les tali ; — t1b., tibia ; — IV, quatrième métatarsien.

Artiodactyles à quatre métatarsiens comme les Porcs, et l’on trouve chez eux un scaphoïde, un cuboïde et mêmeles trois cunéiformes; l’externe qui répond au [II métatarsien est très développé comme cet os lui-même, les deux autres sont aussi conservés et même le 427 a une assez grande taille malgré la disparition du gros orteil. Il est vrai qu’il prend une large part à la formation de la partie postérieure du massif osseux tarso-métatarsien, fournissant par son proximum un appui à la portion postérieure fort développée du scaphoïde et par son distum un contrefort pour les -prolongements postérieurs du proximum des IIIe et IVe métatarsiens qui s'unissent en arrière pour compléter ce massif et lui permettre de former un puissant cylindre osseux, bien différent du tarso-métatarse aplati des animaux à main étalée (voy. fig. 155). Les quatre métatarsiens restent toujours distincts, sauf chez le Pécari où les deux médians tendent à se souder. Les doigts se comportent comme chez les Ruminants.

Chez ces derniers la seconde rangée du tarse et les métatarsiens sont beaucoup plus modifiés que dans le type primitif. Le cuboïde se soude avec le scaphoïde et forme avec lui un disque osseux traversant toute

F1G. 15%. — Pied de Porc jeune F1G. 155. — Pied de Porc jeune,

eu par sa face antérieure cu ou par sa face postérieure où dorsale. ventrile.

astr., astragale ; -— calc., calca- art. C., scaph., articulation cubonéum ; — cub., cuboïde ; —. scaphoïdienne ; — astr., astracun%, troisième cunéiforme ; — gale ; — calc., calcanéum ; — ép. p., épiphyse péronéale ; cub., cuboïde ; — cun', cun?, — ép. t., épiphyse tibiale ; — premier, deuxième cunéiforme ; f. p. cal, facette péronéo- — ép.c., épiphyse calcanéenne ; calcanéenne ; — pér., péroné : — ép. t., épiphyse tibiale ; — — scaph., scaphoïde ; — tib., pér., péroné ; — scaph., scatibia ; — tr. c. art., trou cal- . phoïde ; — sus. t., sustentaculum canéo-astragalien ; — IIà V, tali ; — tib., tibia ; — t. c. ast., deuxième à cinquième méta- ; trou calcanéo-astragalien ; — tarsiens. IT à V, deuxième à cinquième

métatarsiens.

l'épaisseur du pied et qui se développe aussi en arrière, conformément à la forme cylindrique de ce dernier. Les cunéiformes demeurent libres, au moins au nombre de deux, l’externe en rapport avec le [TTe métatarsien étant de beaucoup le plus développé, le moyen répondant au IF, étant réduit à un petit noyau osseux, placé à la face caudale du tarse et qui complète en arrière le cylindre tarsien.

Lesdeux métatarsiens restants ([TIeet IVe) se soudentsurla plus rade

partie de leur longueur et en particulier jusqu’à leur ligne épiphysaire distale incluse ; seules leurs extrémités comprises au delà de cette ligne sont libres et indépendantes l’une de l’autre, séparées sur la ligne médiane par une fente profonde .Elles sont arrondies en poulies munies à leur milieu d’une quille saillante qui s’emboîte dans une rainure correspondante de la première phalange, de manière à empêcher les déplacements latéraux des doigts.

Les doigts principaux des Artiodactyles forment des rayons articulés chacun sur le métapodial correspondant, dont le distum forme une tête assez volumineuse. Dans la station ou dans la marche les rayons digitaux, légèrement inclinés sur le métapode, forment avec lui un angle obtus ouvert en avant. Dans le lever ces rayons se replient en arrière en totalité et dans chacun de leurs segments pris à part. Cette mobilité est très favorable au détachement du membre du sol et à l’évitement des obstacles qui parsèment la surface de ce dernier.

Contrairement à ce que l’on voit sur les squelettes montés les différentes phalanges ne sont point directement dans le prolongement les unes des autres ; elles forment au contraire des angles variés en rapport avec la constitution du sabot et de la dernière phalange. Celle-ci est triangulaire, comprimée latéralement et présente une pointe tournée en avant, une base opposée à la pointe et creusée d’une cavité articulaire pour la deuxième phalange, et deux bords (fig. 156). L’un de ces derniers est horizontal et repose sur le sol dont ilest séparé par le sabot, l’autre est oblique et continue la direction de la première phalange. Pour que le côté horizontal de la troisième phalange puisse reposer sur le sol, il faut un arrangement spécial des phalanges dont la figure 156 donne une idée. Cette figure montre que l'axe de la deuxième phalange ne prolonge point celui de la première, mais fait avec lui un angle obtus ouvert en arrière, de sorte que cette phalange est presque perpendiculaire au sol et s'articule avec la troisième, non par son distum, comme on le représente à tort dans le montage des squelettes privés de leurs sabots, mais par sa face antérieure pour ainsi dire, ou plus exactement par la partie antérieure de sa tête articulaire qui se prolonge beaucoup plus sur cette face que sur la face postérieure. L’extrémité de l’axe longitudinal de la deuxième phalange s'appuie en partie sur la 32,.en partie sur un sésamoïde placé en arrière du bord horizontal de cette dernière. La direction du bord antérieur de la première phalange est continuée par un fort ligament qui va de celle-ci à la-troisième où ils’attache au-dessus de son articulation avec la seconde (v. fig. 156). Le sabot entoure à la fois les deux dernières phalanges, montant jusqu'à la moitié de la seconde qu’il enveloppe ainsi de toutes parts, et son appareil squelettique est formé, contrairement à ce que nous

verrons chez le Cheval, par le complexe singulièrement articulé de ces deux phalanges.

Dans les squelettes secs on a le tort de mettre toutes les phalanges en ligne droite et le doigt dans le prolongement du métapode, ce qui fait que le membre ne toucherait le sol que par la pointe de la dernière phalange. Mais il est facile de voir que les surfaces articulaires du métapode et des phalanges sont beaucoup plus étendues qu'il ne serait nécessaire si la position donnée aux doigts était vraie, et que celle-c1 ne répond pas à la réalité. Le jeu étendu des doigts sur le métapode nécessite l’agrandissement de la surface articulaire de la première phalange et celui-c1 est obtenu par la présence de deux sésamoïdes en arrière de chaque grand doigt. Comme le comportement de ces sésamoiïdes est le même chez le Cheval, nous renverrons à ce dernier (p. 338).

Les Chameaux offrent aussi une digitigradie particulière qui

F1G. 156. — Doigt et sabot d' Agneau, LE vus en place, la moitié externe du sabot enlevée. SE rapproche de celle des Elé-

fl. prof., fléchisseur profond ; — gd sés., grand phants par l'emploi de pelotes

sésamoïde ; — lf, ligament ; — p. sés., petit fi} ; ; JR: er ibro-adipeuses, mais qui s'en sésamoiïde ; — ph!, ph?, ph, première, deu- 5 k q

xième, troisième phalanges ; —sab., sabot. éloigne par tous ses autres caractères. En effet l’autopode est construit comme celui des autres Ruminants actuels, sur le type pair, et ne comprend que deux doigts se rattachant à deux métapodiaux soudés en un canon. Ces doigts sont pliés sur le canon suivant un angle obtus, et s’étalent presque horizontalement sur le sol qu’ils touchent au moins par leurs deux dernières phalanges. Les phalanges vont en s’amincissant graduellement de la première à la dernière, et chaque doigt repose sur un coussinet fibro-élastique épais, réuni plus ou moins largement à celui du doigt voisin, mais sans former cependant avec lui un pilier continu comme chez l’Éléphant et en laissant toujours apercevoir la fourche caractéristique du pied des Ruminants.

b) Digitigradie impaire (Périssodactyles). — Chez ces animaux l’axe de l’autopode passe par le doigt médian (IIIe), qui devient prépondérant et finit par rester seul (Chevaux). Partant de formes à cinq doigts on ne tarde pas à voir diminuer le nombre de ces derniers qui arrive promptement à n'être plus que de trois au membre postérieur alors même

Jde

qu'ilen persiste encore quatre à la main. Chez les Chevaux le doigt médian existe seul aux deux membres, et tous les autres ont disparu. Seuls le quatrième et le cinquième métapodial persistent de chaque côté du troisième, sous la forme de deux stylets atteignant presque l'extrémité distale de ce dernier. Mais ces rayons latéraux ne portent jamais de phalanges, même chez l'embryon et sous la forme de rudiments, comme l’a indiqué à plusieurs reprises RETTERER.

Les os typiques du tarse sont présents, mais au nombre de six seulement, parce que les deux cunéiformes internes se soudent en un seul, le petit cunéiforme, rejeté sur le côté postérieur du tarse à cause de la forme cylindrique de ce dernier. Le petit cunéiforme arrive jusqu’au contact du cuboïde en arrière, tandis que le grand cunéiforme ou cunéiforme externe, répond à la plus grande partie du scaphoïde et du troisième métatarsien. L’astragale s’articule avec le scaphoïde par une large surface, presque plane, peu mobile ; 1l présente au tibia une poulie articulaire saillante, de l’étendue d’un demi-cercle environ, avec une gorge profonde. Il s'applique contre le calcanéum par diverses facettes contribuant à former deux surfaces articulaires principales comme dans le cas le plus général, la postéro-externe étant bien marquée et bien distincte du sustentaculum tali qui naît à sa base même et se dirige en avant de façon à soutenir la tête scaphoïdienne de los. Ces deux surfaces forment entre elles un angle dièdre dans laquelle la face ventrale ou postérieure de l’astragale est comme enclavée de telle façon que cet os est très peu mobile par rapport au calcanéum. D'autre part les surfaces articulaires qui unissent le calcanéum et l’astragale à l’avant-pied sout à peu près perpendiculaires à l’axe longitudinal du pied et planes. Elles ne comportent donc point les mouvements étendus observés à leur niveau chez les Ruminants et le pied ne peut point se plier jusqu’à toucher la jambe comme il le fait chez les Artiodactyles. Aussi les Chevaux, qui ne se couchent guère, ne replient point leurs pieds sous eux comme le font ces animaux, mais les rejettent de côté.

Les autres os du tarse sont aussi peu mobiles les uns sur les autres et parfois ils se soudent entre eux, le scaphoïde avec le grand cunéiforme d’abord, puis le cuboïde avec eux. La soudure peut même s'étendre jusqu’à l’astragale et au calcanéum, mais c’est probablement 1à un phénomène pathologique (CHAUVEAU et LESBRE).

Le troisième métatarsien est très développé, c’est un os cylindrique en forme de canon, presque aussi fort que le radius, et formant à lui seul l’axe squelettique de l’autopode. Aussi son proximum est-il très large et s’étend-t-il jusqu’au-dessous du cuboïde, contrairement à la règle. Il est flanqué latéralement de deux os styliformes, descen-

dant jusque vers son quart inférieur et qui représentent le deuxième et le quatrième métatarsiens ; ce dernier est généralement le plus fort des deux. Le [T[emétapodial est suivi d’un doigt àtrois phalanges, mais tandis qu'il est vertical, celles-ci sont obliques et forment avec lui un angle obtus ouvert en avant. Les trois phalanges restent exactement dans le prolongement l’une de l’autre sans que la dernière se plie pour s’appliquer sur le sol comme chez les Artiodactyles et l’appui est obtenu d’une tout autre façon. La phalange, qui reste oblique par rapport au sol, développe sur ses côtés une lame osseuse qui se replie en arrière en fer à cheval, de sorte que los entier a la forme d’un tronc de cône creux dont la paroi manque dans son quart postérieur, et qui repose sur le sol par sa base. Celle-ci ne répond donc pas du tout comme chez les Artiodactyles à la face ventrale de la phalange, mais à une tout autre partie, qui n’existe pas chez ces derniers. La face ventrale de la phalange ne touche pas le sol, elle en est séparée par toute la hauteur du cône formé par ses parties latérales. Le sabot qui se moule sur la phalange ne s’appuie sur le sol que par son bord formé par le développement très marqué de la corne latérale, tandis que la corne plantaire ou sole est relevée à l’intérieur du pied. Le sabot se développe sur les côtés de la troisième phalange et ne la dépasse point en haut ; il s'arrête toujours au-dessous de l’articulation située entre les deux dernières phalanges qui est libre et plus mobile que celle des Artiodactyles (fig. 157).

Les sésamoïdes jouent dans le pied si merveilleusement constitué du Cheval un rôle très important et qui permet de bien comprendre à quelles nécessités 1ls répondent. Ils sont au nombre de trois, les deux . grands sésamoiïdes placés en arrière de l’articulation métapodio-phalangée, le petit sésamoïde placé en arrière de la troisième phalange. Les grands sésamoïdes sont de petits os abondamment revêtus de cartilage sur leurs faces antérieure et postérieure et qui ont la forme d’une pyramide à trois faces. De celles-ci l’antérieure se moule sur l’un des condyles et sur l’une des faces de la crête de l’os métapodial correspondant et agrandit ainsi beaucoup en arrière l’articulation métapodio-phalangée ; la postérieure sert de face de glissement pour les tendons fléchisseurs des doigts, la dernière enfin, latérale, est surtout destinée à l’attache des ligaments. Chaçune de ces pyramides a une base tournée en bas et un sommet dirigé en haut et recourbé. Les deux sésamoiïdes s'unissent entre eux sur la ligne médiane par du fibro-cartilage et forment ainsi une large surface articulaire pour la face plantaire ou ventrale de la tête du troisième métapodial. Ils sont maintenus dans cette position par des ligaments directs et par la pression des tendons fléchisseurs des doigts auxquels ils fournissent par leur face postérieure une coulisse de glis-

sement qui prend, par l’existence même de l’angle métapodio-phalangé. une grande importance comme poulie de renvoi. Les ligaments directs sont représentés : 10 par le ligament suspenseur du boulet (on appelle boulet en anatomie vétérinaire, la saillie arrondie formé par les grands sésamoïdes); 20 par les ligaments inférieurs et 39 par les ligaments latéraux. Le premier, né de la face postérieure du tarse, de la tête du troisième métapodial et de celle de ses deux voisins forme une corde unique dans sa moitié supérieure, mais qui se bifurque en bas, pour venir s’attacher sur le côté externe de chaque sésamoïde. Ce ligament se continue ensuite en avant par une expansion tendineuse s'étendant jusque vers l'extrémité du tendon de l’extenseur et qui fixe d’avant en arrière les sésamoiïdes, en arrière par les ligaments latéraux et les ligaments inférieurs du boulet qui vont s’attacher à la première et même à la ph” seconde phalange. Le ligament suspenseur du boulet représente les muscles interosseux des métapodiaux conservés et qui vont s’attacher au proximum de la seconde phalange. Ces muscles se sont transformés en ligaments par l’atrophie de leur partie musculaire tandis que leur tissu conjonctif s’hypertrophiait, devenait fibreux et constituait le ligament.

tTUIT.-

F1G. 157. — Coupe longitudinale du pied d’un fœtus avancé de Cheval. Schéma.

fl. prof., fléchisseur profond ; —

Le petit sésamoïde est un os impair rattaché à la troisième phalange et qui forme une partie de larticulation située entre celle-e1 et la seconde. [1 supporte une partie du distum de la deuxième phalange et sert en même temps de poulie de réflexion au tendon du fléchisseur

gd sés., grand sésamoïde’;

— L., ligament inférieur ; — |. susp., ligament suspenseur ; — mur., muraille ; -—-

p. sés., petit sésamoïde ; — ph!, ph?, ph$, première, deuxième, troisième phalanges ; — sol., sole; — III, tro:sième métatarsien.

profond qui, séparé de lui par une synoviale de glissement, va s'épanouir sur la face caudale de la troisième phalange. c) Digitigradie ectaxonique (Kanguroos). — Le pied des Kanguroos présente une réduction des doigts comme dans les cas précédents, mais ce sont les rayons externes (IV et V), le quatrième surtout, qui prennent la prépondérance, tandis que les internes disparaissent complètement (1) ou demeurent sous la forme de tiges très grêles (IT et IIT). On a expliqué cette structure en disant que les Kanguroos descendent d’ancêtres pentadactyles plantigrades arboricoles, chez qui l’arboricolie a

développé d’une manière prépondérante le quatrième doigt, commt on l’observe souvent dans ce genre de vie. Le pied des Kanguroos ese pourvu d’un ou de deux métatarsiens très longs ressemblant tout à fait à ceux des digitigrades, mais dans la station ces os ne sont point dressés et s'appliquent au contraire sur le sol dans toute leur longueur, avec le tarse tout entier, tubérosité calcanéenne comprise. On a désigné cette disposition sous le nom de plantigradie, mais elle n’a rien de commun avec la plantigradie ordinaire dans laquelle l’angle pédieux fonctionne comme ressort.

Ici quand le pied est aplati cet angle n’agit plus; etil peut prendre toutes les dimensions possibles sans que cela fasse rien pour la locomotion de l’animal. Le pied tout entier est devenu, pendant la station, un support passif, ne réagissant pas, contrairement à ce que fait, dans la même position, l’angle pédieux chez les plantigrades.-Il importe donc de bien distinguer l'allure du Kanguroo de ; la plantigradie vraie; c’est une marche à . Es SE CE ep nouvelle en rapport avec le reste de l’orga- Kanguroo (Macropus sp. ?) eus nisation de l’animal et notamment avec le par la face antérieure ou dorsale. qéveloppement du train postérieur qui cona., articulation en baïonnette cal- SA 7% RTE duit à une véritable bipédie (voy. p. 342).

canéo-cuboïdienne ; — astra.,

astragale ; — cale., calcanéum ; [’astragale présente sur sa face dorsale — cub., cuboïde ; — c?, troisiè- Li nt DE è tt me cunéiforme: — pér., péroné: Une poulie saillante pour le tibia, mais cette — scaph., scaphoïde ; — tb, poulie, élargie transversalement, s'étend tibia ; — III, IV, V, troisième, fort t ] l : li d quatrième, cinquième métatar- OTLEMENL" SU IE" CRICANCUNL AUMEU Le pr siens. partager à peu près également entre celui-ci

et la tête de l’astragale. Cette dernière, destinée au scaphoïde, est naturellement beaucoup moins développée que chez les animaux avec rayons internes du pied fonctionnels, et sa tête articulaire est presque entièrement rejetée sur la face interne du pied. Le corps du calcanéum est très large transversalement, corrélativement à la largeur du cuboïde qui occupe à peu près tout le travers du tarse. Sa face articulaire en rapport avec le cuboïde n’est pas formée d’une facette unique plus ou moins plane, mais présente une coudure en baïonnette prolongée en dedans par une petite facette de l’astragale tournée en dehors et qui combinée avec elle, empêche tout déplacement du cuboïde en dehors et en dedans. Le scaphoïde est rejeté tout à fait

sur le bord interne du pied, de même que les trois cunéiformes, tous présents malgré l’absence du premier doigt,

La présence du premier cunéiforme malgré l’absence totale du premier rayon, indique que cet os n’est pas uniquement lié au rayon correspondant, mais.qu'il peut prendre aussi un autre rôle, et notamment former une pièce de soutien entre le scaphoïde et certains des métatarsiens restants, comme on l’a déjà vu chez le Porc (fig. 155). Chez le Kanguroo le premier cunéiforme s’appuie distalement à la fois sur le ITe et sur le IVe métatarsiens, mais il y a en même temps toute une série de modifications dans le mésotarse comme le montre la fig. 159. En effet le cuboïde forme presque seul le pilier d’appui

CE C1 Scaph.

F1G. 159. — Erxirémité inférieure de la jambe et avant-pied droit de Kanguroo (Macropus sp ?) e ous par leur face in'erne.

astr., astragale ; — calc., calcanéum ; — cub., cuboïde ; — C1, C?, C$., premier, deuxième, troisième cunéiformes; — pér., péroné ; — scaph., scaphoïde; — 11b., tibia; — II, III, IV, deuxième, troisième, quatrième métatarsiens.

pour les métatarsiens et les doigts fonctionnels, le scaphoïde n’appuyant que d’une manière à peine sensible, par l'intermédiaire du troisième cunéiforme, sur le bord interne du quatrième métatarsien, disposition qui s'explique naturellement par le changement d’axe du pied. Chez les animaux où l’axe du pied passe par le milieu de ce dernier, chez les Chevaux notamment, on voit une disposition presque entièrement inverse. Le scaphoïde assume presque seul la charge de support du doigt fonctionnel, et le cuboïde ne fournit à ce dernier qu’une facette très étroite.

Chez le Kanguroo le troisième cunéiforme est le plus développé s'étendant d’une part entre le scaphoïde, le bord interne de la tête du IVe et la tête entière IIIe métatarsien, puis le second cunéiforme.

D'autre part il envoie du côté ventral du tarse une apophyse qui passe en dessous du premier cunéiforme pour venir s'appuyer contre le cuboïde, prolongé dans le même sens, et former avec lui un tarse cylindrique, épais et non aplati. Le rayon interne du pied manque totalement. Les deuxième et troisième existent au contraire avec toutes leurs parties, mais celles-ci sont très grêles. Les deuxième et troisième métatarsiens sont à peu près aussi longs que le quatrième mais très minces et s’accolent si étroitement à sa face interne qu'on ne les voit pas d’en avant, sauf à leur extrémité distale. Leurs phalanges, naturellement aussi grêles, sont en outre beaucoup plus courtes que celles du 4€ rayon, et ne dépassent jamais le milieu de la première phalange de celui-ci. Le quatrième rayon est de beaucoup le plus fort et s'articule seul largement avec le tarse, le cinquième n’a environ qu'un tiers de la largeur du quatrième, et il est plus court, sa phalange onguéale dépassant à peine la première phalange du précédent. Le proximum du Vemétatarsien se place en arrière de celui du IV® qui est décidément. le principal rayon fonctionnel et qui rappelle beaucoup le ITI métatarsien du Cheval par l'importance de son rôle. Chez Chæropus, le Ve rayon s’atrophie autant que les deux internes et le IVe seul forme tout le pilier pédieux.

Bipédie. Saut. —— Il ne sera pas question ici de la bipédie de l'Homme, dont on parlera à la page 424, mais seulement des modifications du train postérieur que l’on peut observer chez divers Mammifères et qui leur permettent une station en apparence verticale, en même temps qu’elles nécessitent l'emploi exclusif dans la course d’une allure particulière, le saut. |

Le saut qui est un déplacement brusque en hauteur et en longueur produit par une détente des appareils locomoteurs, peut s’observer dans les groupes les plus divers, même ceux qui, comme les Reptiles rampants n°y paraissent guère appropriés (Lézards), mais 1l se rencontre principalement chez les animaux à membres dressés et parmi eux chez les Mammifères, pour certains même desquels il constitue la seule allure rapide possible. Sans prétendre épuiser la question, ce qui demanderait l’examen d’un nombre considérable de cas particuliers nous donnerons donc quelques détails sur le saut chez les Mammifères.

Chez ces animaux la direction eraniale de l’ilion qui rapproche du plan dans lequel se trouve le centre de gravité le point d'application de la force propulsive des membres postérieurs, favorise beaucoup le saut. Sans doute l'articulation sacro-iliaque est assez loin en arrière du centre de gravité, mais le fait qu’elle est toujours placée en âvant de la cavité cotyloïde sur laquelle s'appuie le fémur montre une tendance à réaliser

ce rapprochement. On sait que chez les Grenouilles lilion est très allongé et que la vertèbre sacrée est placée fort en avant dans le tronc, de manière à dépasser le plan transversal dans lequel le centre de gravité est contenu. Cette condition est indispensable pour que, dans chaque saut, la bête ne capote pas, étant données sa colonne à peu près rigide et sa tête indéplaçable. Chez les Mammifères il n’est pas besoin que l’attache du bassin soit aussi antérieure, parce que diverses dispositions viennent concourir à favoriser le saut : d’abord la colonne est pourvue de puissants muscles sacro-lombaires qui la maintiennent dans la position plus ou moins redressée qu’elle a pris au départ et l’empêchent de se fléchir en avant, ensuite la mobilité du cou et de la tête permettent de rejeter celle-c1 en arrière et de reculer ainsi suffisamment le centre de gravité.

Ces deux conditions se rencontrent chez tous les Mammifères. D’autres se rapportent aux membres, et, en dehors de leur situation parasagittale, capitale en l’espèce, elles ont trait aux différents angles que forment leurs segments. D’une manière générale on comprend bien que si les divers angles des deux paires de membres, préalablement fermés autant que possible, s'ouvrent brusquement sous l’action des muscles appropriés, ils projetteront l’animal à une certaine hauteur. Mais comme le plus souvent le saut doit être effectué en longueur, c’est le membre postérieur, propulsif, qui y prend la plus grande part. Or dans ce membre, l’angie d'habitude le plus mobile, dans les mouvements — je ne parle pas de la mobilité observable dans le relâchement du membre qui est toute différente —-est l’angle pédieux. Les effets produits par les mouvements de cet angle sont d’autant plus grands qu’ils s’exercent avec un plus grand bras de levier, et c’est pour cela que tous les animaux bons coureurs, qui emploient forcément le saut dans leur course ont des métatarsiens allongés et sont digitigrades. Comme il importe pour la facilité d’une course régulière que les deux paires de membres ne diffèrent pas trop de longueur, les métacarpiens s’allongent aussi au membre antérieur qui devient de son côté digitigrade. Tels sont les Artiodactyles, les Périssodactyles et, parmi les différents ordres, divers types bons coureurs qui prennent un autopode dressé et élancé, comme par exemple les Agoutis parmi les Rongeurs, les Péragales parmi les Marsupiaux, ete.

Dans tous ces cas le saut est facile et se produit souvent pendant la course, mais celle-ci demeure le moyen principal de locomotion. Il n’en est pas de même dans d’autres cas où le saut prend au contraire le dessus et devient le seul moyen de déplacement important. Ces cas s’observent seulement là où existe la bipédie. Les membres postérieurs sont alors fortement transformés, tandis que les antérieurs gardent le type primitif, C’est ainsi que les Kanguroos ont une main pentadactyle et un

pied didactyle. Mais les transformations du membre postérieur sont loin d’être toujours les mêmes et 1l y a lieu de distinguer deux cas principaux comportant chacun des formes diverses.

Dans le premier, le train postérieur de l’animal est peu modifié, le tronc ne s’accroît pas beaucoup dans l’étendue de ce train, les jambes et les cuisses gardent à peu près les proportions normales, seul le pied est très allongé. C’est le cas de certains Rongeurs (Gerboises) et d’un Primate, le Tarsier.

Dans le second, le train postérieur s’alourdit beaucoup par accroissement du tronc, et surtout de#’jambes qui prennent une longueur considérable. C’est le cas d’un Rongeur (Alactaga) et celui des Kanguroos.

Mais indépendamment de ces caractéristiques générales on trouve dans chacun des cas des modifications très spéciales et qui doivent être brièvement résumées.

La Gerboise est un petit Rongeur

Fic. 160. — Gerboise. dont les membres antérieurs sont

Les lignes ponctuées dans le membre pos- assez réduits, sans que toutefois cela ur indiquent les segments saute entraine une modification trop font entre eux. grande du squelette des membres postérieurs. Dans ces derniers les

cuisses ont la disposition normale des animaux marcheurs, c’est-àdire présentent un fémur dirigé en avant, formant avec le tronc un angle zono-stylique voisin d’un droit (fig. 160). Le zeugopode, à peu près de même longueur que le fémur, forme avec lui un angle poplité d’une ouverture sensiblement égale au précédent, et comme lui dans les conditions normales des membres marcheurs. Le pied est fort allongé ; c’est un pied digitigrade à trois doigts seulement, les deux latéraux 22 et 4€ plus forts que le médian (3€). Les trois métatarsiens correspondants sont soudés en un canon allongé, ne laissant voir qu’à ses deux extrémités des marques de sa composition multiple. Les trois doigts s’appuient sur le sol par toute leur face caudale. La portion dressée du pied est à peu près aussi longue que la moitié du tronc, ce qui est considérable. L’angle pédieux esi, par ses grands changements d’ouverture, le principal instrument du saut, Le corps est équilibré par une longue queue qui s’appuie en arrière sur le sol dans la station debout, et qui, dans le saut, sert de balancier pour retenir le poids de l’avant-train et l'empêcher de se précipiter contre le sol à l’arrivée. L'origine des Gerboises se comprend aisément en partant d’un Rongeur ordinaire pentadactyle, dont

l’autopode aurait grandi d’une manière particulière, et aurait en même temps perdu ses doigts latéraux, comme cela s’observe dans tous les cas où les métapodes s’accroissent fortement. La réduction relative des

membres antérieurs aurait pu survenir ensuite par diminution d'usage.

Chez le Tarsier, qui d’ailleurs appartient à un tout autre groupe, l'adaptation au saut, bien que se montrant avec des apparences voisines de celle des Gerboises, repose sur un tout autre fonds anatomiqu*. Le Tarsier est un petit Primate, de la taille d’un Rat, qui vit dans les arbres, sautant sur les grosses branches auxquelles il adhère facilement par ses cinq doigts libres, munis à leur dernière phalange de larges pelotes adhésives, aussi bien à la main qu’au pied (fig. 161). Les sauts étendus qu’il peut faire (au moins { mètre, c’est-à-dire cinq fois la longueur de son tronc), sont obtenus par la forte détente de l’angle pédieux, favorisée par la longueur du pied qui, comme chez la Gerboise mesure à peu près la moitié de la longueur du tronc. Comme chez la Gerboïise aussi, la cuisse et la jambe, aussi bien que les angles zono-stylique et stylozeugopodique sont dans les conditions normales des coureurs, quoique les deux premiers segments du membre soient un peu plus développés cependant. D'autre part le Tarsier est un Primate, c’est-à-dire un animal pentadactyle, ses cinq doigts lui sont très utiles, comme à tous ses alliés, pour marcher et courir sur les branches et l’on a vu, d’après les observations antérieures que, conformément à la loi du balancement organique d’'Er. GEorFroY SAINT-HILAIRE, le nombre des doigts diminue lorsque quelques-uns des métapodiaux s’accroissent d’une manière exubérante, de sorte qu'il paraissait difficile au Tarsier d’obtenir l’allongement de son pied sans perdre des doigts, et s’il en perdait, de mener avec autant de succès sa vie arboricole.

[! a résolu lé probième d’une façon inattendue, gardant ses cinq orteils et ses cinq métatarsiens qui ont conservé une forme et des dimensions comparables à celles des pentadactyles ; mais 1l a énormément allongé à la fois le scaphoïde et la partie du calcanéum qui s'articule avec le cuboïde, de manière à former deux longs cylindres osseux, parallèles entre eux, qui constituent la partie mince et cylindrique du pied imitant le canon des Gerboises. Le scaphoïde et le calcanéum ainsi étirés portent à leur distum le mésotarse qui a gardé sa structure ordinaire avec ses quatre os, le cuboïde et les trois cunéiformes et qui supporte cinq rayons : le premier, un peu écarté des quatre suivants, et formant le gros orteil, les autres équivalents, le quatrième toutefois étant le plus développé comme cela se voit souvent dans l’arboricolie. Un autre Primate voisin, moins délibérément sauteur, le Galago offre aussi une modification analogue, bien que moins prononcée, de son protarse. On

en trouve aussi une semblable chez les Batraciens anoures où deux os du protarse forment au membre postérieur un quatrième segment allongé. ABEL interprète cette disposition comme une adaptation au saut chez les animaux qui, en sautant, retombent sur la plante de leurs pieds comme le font les Grenouilles et les Tarsiers. Pour lui ce segment formerait un intermédiaire élastique nécessaire entre la plante du pied et la jambe. Mais, outre que l’articulation de ce segment avec le mésotarse est beau-

F1G. 161. —- T'arsier-spectre, d’après BREHM.

coup moins mobile chez le Tarsier que chez la Grenouille et par suite moins favorable à l’élasticité, le fait que le membre postérieur de la Grènouille appartient à un tout autre type que celui des Mammifères (type horizontal), et ne fonctionne point de la même manière, c’est-à-direavec des angles à ressort permanent, indique que tout rapprochement semblable doit être écarté.

En réalité tout ce que nous avons vu sur le fonctionnement des angles des membres chez les Mammifères et sur le rôle particulier du calcanéum et des gastrocnémiens, montre bien que la raison d’être de l'allongement du protarse chez certains Mammifères est uniquement dû

à la nécessité d'augmenter le bras de levier formé par l’un des côtés de l’angle pédieux tout en conservant la pentadactylie. D’après l'exemple général des autres Mammifères celle-ci n’est pas compatible avec le orand développement de quelques métapodiaux seulement, c’est pourquoi un autre procédé a été employé chez les Tarsiers pour allonger l'axe du pied.

Dans le second cas de bipédie l’arrière-train s’accroît d’une manière marquée, et la jambe, en particulier, prend une longueur tout à fait anormale entraînant une modification spé- | ciale des angles du membre, en même temps que de la position moyenne de ses divers segments. Le Rongeur Alactaga, par exemple, ressemble un peu à la Gerboise par son allure générale, mais l’angle poplité, qui est presque droit chez la Gerboise, est ici très aigu et presque fermé (fig. 162).

Par suite le genou est d'habitude relevé, l’angle zono-stylique est devenu beaucoup plus petit et le fonctionnement des muscles qui s’y rattachent doit différer un peu de ce qu'il est dans les cas ordinaires. L’autopode ressemble beaucoup à celui de la Les lignes ponctuées dans le membre pos- Gerboise ; il possède comme lui un térieur indiquent les segments squeletcanon formé de trois métatarsiens tiques de ce dernier et les angles qu'ils

| font entre eux.

et trois doigts qui sont toutefois à

peu près de même force, mais il y a de chaque côté du canon un métatarsien réduit portant un doigt court dont l’extrémité n’atteint pas celle du canon lui-même. C’est donc un pied pentadactyle avec les deux doigts extrêmes rudimentaires. La position des deux premiers segments du membre postérieur indique que le saut doit s’effectuer chez Alactaga autrement que chez la Gerboise et non pas par un simple mouvement de l’angle pédieux, mais par une modification probable des trois angles, surtout sensible cependant pour Pangle poplité. Ce dernier doit en effet s’ouvrir largement et élever le tronc au-dessus du sol, puis l’angle pédieux s’ouvre à son tour et projette l’animal avec une force variable.

La disposition est à peu près la même chez les Kanguroos, malgré des différences de détails dans les proportions, dont il faudrait tenir grand compte si l’on voulait étudier complètement les conditions de leur

F1G. 162. — Alactaga.

locomotion, mais cette réserve faite, il est clair que chez eux comme chez Alactaga, Vangle poplité, beaucoup plus fermé que d’habitude dans le repos, doit s'ouvrir avant que l’angle pédieux le fasse à son tour et projette l’animal en des bonds prodigieux.

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