III. — MEMBRES (CONSTITUTION GÉNÉRALE

Contrairement à ce que l’on croit généralement, les membres des Mam.: mifères ne sont pas toujours orientés dans le sens parasagittal, mais ils peuvent offrir les trois directions décrites plus haut, horizontale, transversale, parasagittale. Cette dernière est d’ailleurs de beaucoup la plus fréquente. En outre la variété des détails de leur structure est telle qu’il faudrait presque autant de descriptions que d’espèces, suivant l’expression d’H. Mizxe-Enwarps. Mais, cette grande richesse de formes mise à part, ils offrent toujours des caractères communs très spéciaux, qui les séparent nettement des membres examinés jusqu'ici, et qui, joints aux

traits fournis par les ceintures et par le reste de l’organisation, font ressortir avec une grande évidence l'isolement du type Mammifère.

La séparation complète de la ceinture pectorale d’avec le thorax, entraine dans le fonctionnement du membre antérieur des Mammifères quelques particularités intéressantes qui ne manquent chez aucun Qua- drupède marcheur, mais qui s’observent au plus haut degré chez ceux dépourvus de elavicule. Chez ces animaux, les deux membres étant parasagittaux la libération de l’omoplate résultant de l’absence de clavicule fait qu'elle arrive à constituer un des segments de la tige brisée servant de membre. On peut en effet admettre, en se plaçant au point de vue fonctionnel, que lattache du membre antérieur au tronc est représenté par le point autour duquel oscille l’omoplate (x fig. 144). Par suite toute la longueur de celle-c1 située en dessous de ce point répond fonctionnellement au segment supérieur (fémur) du membre postérieur. Le segment moyen de ce même membre est donné par l’humérus, l’inférieur par l’avant-bras et par la main se continuant Pun dans l’autre. Cette disposition, qui allonge beaucoup la tige brisée formée par le membre antérieur, jointe à l’attache élastique de celui-ci au tronc, donne à la marche beaucoup de facilité et de souplesse.

En même temps le membre postérieur se perfectionne par l’arrangement nouveau de l’angle pédieux qui concourt avec la disposition du membre antérieur à rendre la marche des Mammifères si souple et si parfaite. Jusqu'ici cet angle était formé par une simple plicature faite au niveau de l’articulation intertarsienne, entre les deux rangées du tarse demeurées chacune assez simple; et en dehors du cas particulier des Crocodiles, qui diffère du reste beaucoup de celui que nous allons voir, l’angle pédieux ne comportait aucune disposition squelettique spéciale. À partir des Mammifères au contraire les os de la première rangée du tarse vont former un complexe très particulier, dont on verra plus loin les détails, et dont la première utilité est de donner un àangle pédieux mieux tendu, à ressort plus parfait, rendant beaucoup mieux dans la station et dans la progression.

Ceci dit, voyons la constitution de chaque membre pris à part et considéré dans ses segments propres seulement.

Membre antérieur. — L’humérus est un os de longueur variable, dirigé d'avant en arrière et de haut en bas, de manière à former avec l’axe du scapulum un angle de grandeur variable suivant la forme générale de lPanimal ,et qui se modifie d’ailleurs dans le fonctionnement. Sa face dorsale ou d’extension regarde en haut et en arrière, sa face ventrale ou de flexion est tournée en avant et ventralement ; son proximum pré-

sente un condyle plus ou moins arrondi situé sur l’axe du corps de l’os, c’est-à-dire terminal, mais cependant placé sur la face caudale, à cause même de la manière dont l’humérus se présente au scapulum par suite de son inclinaison en arrière. Ce condyle est flanqué en dehors d’une tubérosité saillante, le trochanter latéral ou grand trochanter qui se continue souvent vers le bas par une crête plus ou moins saillante la crête delto-pectorale. Du côté médial est situé une tubérosité plus faible, le petit trochanter. Les deux tubérosités tout en étant rattachées aux bords latéral et médial s'étendent aussi la face antérieure ou ventrale de los. Entre elles se trouve du même côté la gouttière bicipitale dans laquelle glisse le tendon du biceps. Le distum huméral est étendu dé dehors en dedans, l’axe bitrochléen étant situé dans un plan horizontal ou frontal, et dirigé de manière que son extrémité primitivement craniale, préaxiale ou radiale, est maintenant latérale, tandis que son extrémité caudale est médiale. Il porte deux surfaces articulaires voisines l’une de l’autre, l’une latérale pour le radius, l’autre médiale pour le cubitus et dont la forme varie suivant l’arrangement de ces os. D’une manière générale la surface médiale ou cubitale, au lieu d’être saillante en condyle, est creusée en une poulie ou trochlée qui s'étend parfois sur toute la surface articulaire, le condyle radial se confondant plus ou moins avec la lèvre externe de cette poulie. Quoique terminales aussi, les surfaces articulaires distales de l’humérus sont plutôt sur la face de flexion, ventrale, que sur celle d’extension, dorsale, pour répondre à la direction du zeugopode venant au-devant d’elles, de bas en haut et d’avant en arrière. L’extrémité latérale de l’axe bitrochléen est prolongée en une saillie plus ou moins développée, l’ectépicondyle, de même que son extrémité médiale formant l’entépicondyle.

Le zeugopode est formé typiquement de deuxos, le radius et le cubitus. Au coude ces deux os sont placés l’un à côté de l’autre dans les formes primitives, le radtus en dehors, le cubitus en dedans. Le radius s’articule plus lâchement avec le cond yle radial sur lequel il peut se déplacer dans le sens antéro-postérieur et tourner sur son axe longitudinal. Il n’embrasse pas le condyle huméral comme le fait au contraire le cubitus pour la trochlée. A ‘cet effet le proximum cubital est muni d’une crête saillante qui s’emboîte avec la poulie trochléenne d’autant plus étroitement qu’elle présente un bec ventral (l’apophyse coronoïde) et un bec dorsal, l’entourant sur plus de sa moitié. Le bec dorsal se continue du reste dans une forte saillie du proximum cubital, l’olécrane, qui se dirige en haut et présente un développement plus considérable que dans les types étudiés jusqu'ici .A leur articulation humérale le radius et le cubitus ont leur face de flexion regardant celle de l’humérus. Si ces os

restaient parallèles entre eux la main se trouverait donc dans la position dite de supination, c’est-à-dire la paume regardant en haut, dorsalement, le dos de la main ventralement ; mais cette position n’est pas. compatible avec la marche, aussi est-elle remplacée chez tous les Quadrupèdes par une position nouvelle dite de pronation dans laquelle le radius croise le cubitus et où la paume de la main est ainsi appliquée. au sol,

Pronation. — Chez l Homme, la pronation est obtenue par la rotation du radius sur son axe longitudinal, rotation qui peut toujours se produire à quelque moment que ce soit de la course du zeugopode sur le stylopode dans un sens ou dans le sens opposé, pou: donner alternativement les positions de supination et de pronation. Le cubituspeut aussi effectuer une légère rotation sur lui-même et participer ainsi à la pronation, néanmoins ce mouvement, dans son état parfait, est très particulier et ne se trouve que chez l'Homme et les Singes supérieurs. Il exige pour pouvoir se produire des conditions anatomiques qui ne se réalisent pas partout, à savoir : {0 la présence dans l'articulation radiohumérale d’un condyle huméral plus ou moins arrondi sur lequel roule une tête radiale creusée en cupule, ronde elle aussi, de manière à permettre la rotation axiale du radius ; 20 le fait que la main tout entière est dans la continuité du radius et qu’elle tourne avec ce dernier autour de l’extrémité distale du cubitus avec laquelle elle ne s’articule qu'indirectement. Si en effet le cubitus était en rapport direct avec une partie quelconque du carpe, comme cela arrive chez la plupart des Mammifères quadrupèdes, cette rotation de la main autour du eubitus ne serait pas possible, ou ne pourrait s’exercer qu'avec une très faible amplitude. Il n'y aurait pas rotation, mais léger déplacement. Si d'autre part le condyle radial de l’humérus au lieu d’être arrondi et saillant comme chez l'Homme était plus ou moins creusé en poulie comme chez la plupart des Quadrupèdes, la rotation longitudinale du radius ne serait pas possible ni par suite la pronation.

La position de pronation existe pourtant chez tous les Mammifères: marcheurs. Comment s’est-elle donc produite ? Incontestablement par le mode de développement des os du zeugopode, par leur accroissement particulier, qui leur à donné une torsion permanente entrainant le retournement de la main et l’application de sa paume sur le sol. Dans cet accroissement spécial les os du zeugopode n’ont pas eu d’ailleurs à effectuer tout le déplacement qu'ils auraient dû accomplir s'ils étaient partis d’un état analogue à celui de la supination humaine, parce que, comme on le verra plus loin, ces deux os ne sont pas placés,

-chez l’embryon dans la position de supination, l’un latéral (radius), l’autre médial (cubitus), mais bien plutôt dans un état intermédiaire et rappelant le primitif, le radius en avant, le cubitus en arrière, ou mieux l’avant-bras est en demi-pronation. Ainsi la moitié du chemin est déjà faite et le déplacement à effectuer par la main est beaucoup

môins considérable qu'il ne paraît au premier abord.

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é af.

cp rad.

rad.

cp.cub.

éprad. Sd

Fic. 148. — Aovant-bras.

gauche de Chevreau, face latérale.

f., arrière-fond de la cavité articulaire ; —cub., cubitus ; — f. art., facette articulaire ; —

F1G. 149. — Proximum de l’avant-bras gauche de Chevreau, vu par sa face antérieure.

ap. cor. rad., apophyse coronoiïde du

ép. cub., épiphyse cubi- radius ; — diaph. rad., diaphyse du tale ; — ép. ol., épiphyse radius ; — ép., épiphyse; — f. art. cub., olécranienne ; — ép. rad., facette articulaire cubitale ; — f. art. épiphyse radiale ; — rad., rad., facette articulaire radiale ; -— o., radius. olécrane.

Migration du proximum du radius. — D'ailleurs la pronation des

Mammifères quadrupèdes se réalise sous des formes multiples, partant d’un état assez voisin de celui de l'Homme où le radius est le moins développé des deux os du zeugopode au niveau du coude, pour arriver jusqu’au point où il envahit presque tout ce dernier et où il supplante presque. entièrement le cubitus, le réduisant pour ainsi dire à n’être plus qu’une simple apophyse annexée à son propre corps. Chez l'Éléphant par exemple le proximum radial est placé latéralement dans le coude

et le radius croise complètement le cubitus, à la partie moyenne de l’avant-bras, pour se porter au côté interne, où il se continue avec la partie interne du carpe, tandis que le distum du cubitus, devenu latéral, se continue avec une partie du carpe plus étendue que chez les autres Mammifères. |

Chez d’autres animaux le proximum du radius se déplace peu à peu, passant au-devant du cubitus, de manière à former la lèvre ventrale de la charnière du coude, d’abord constituée par l’apophyse coronoïde du cubitus, et il acquiert un bec cranial qui remplace cette dernière (fig. 149). Naturellement dès que son déplacement en avant est achevé et que son bec ventral est formé, le radius ne peut plus tourner sur son axe longitudinal ; il ne peut accomplir, comme le cubitus, que des mouvements de flexion ou d’extension sur l’humérus. Bientôt le proximum radial s’étend dans le sens transversal (fig. 149). Il envahit la trochlée cubitale dans toute sa portion antérieure, si bien que lecubitus ne touche plus la tête humérale que du côté caudal et sur une très faible surface, comme on le voit chez les Ruminants. La diaphyse du cubitus se réduit dès lors à une mince baguette qui se confond bientôt entièrement avec le radius et ses deux extrémités seules restent distinctes, la proximale formant un olécrane très puissant et la distale constituant une petite apophyse en forme de pointe qui contribue à perfectionner l’engrènement de lParticulation du poignet. Ainsi par l’évolution graduelle vers le type exclusivement marcheur dans lequel un mouvement de pronation est devenu tout à fait inutile et même contraire à la perfection du mouvement unique d'ouverture et de fermeture du coude, nécessaire à la course, un des deux os du zeugopode arrive à un degré d’atrophieque l’on n’avait pas rencontré chez les Sauropsidés.

Main. — Dans les Mammufères primitifs la main, pentadactyle, offre une constitution très voisine du type donné dans le schéma général. Elle possède une première rangée carpienne comprenant les trois os canoniques : un radial (scaphoïde ou naviculare), un intermédiaire (semilunaire ou lunatum), un cubital (pyramidal ou triquetrum), un os central qui disparaît souvent en se fusionnant avec un des os du carpe. La seconde rangée du carpe comprend quatre os seulement, parce que les 4e et 5° carpiens sont toujours fusionnés en un seul os, l’unciforme ou os crochu (kamatum). Le carpien le plus interne est le trapèze (multangulum majus), le suivant le trapézoïde (multangulum minus), le troisième le grand os (os magnum ou capitatum). |

Au côté cubital de la première rangée s'ajoute un os sésamoide qui atteint dans certains cas un assez grand développement et qui

se forme dans le tendon du cubital antérieur, c’est le pisiforme Au côté opposé on voit, mais beaucoup plus rarement, un sésamoïde radial arrondi, relié au tendon du ". flexor carpi radialis (m. radial interne ou grand palmaire de l’anatomie humaine). C’est lui qui forme chez la Taupe l’os en faucille placé au bord radial de la main. Ces deux sésamoïdes (cubital et radial) sont généralement considérés non comme des restes rudimentaires de rayons digitaux disparus, mais comme des formations spéciales susceptibles de prendre plus d'importance dans des cas particuliers, comme le montre le sésamoïde radial de la Taupe.

Il y a cinq métacarpiens et cinq doigts pourvus, sauf le premier qui n’en a que deux, de trois phalanges. A cause de cela on considère parfois le premier métacarpien comme manquant et comme remplacé par la première phalange qui aurait pris l’aspect d’un métacarpien. On s’est appuyé pour soutenir cette opinion sur le fait que l’ossification de cette pièce rappelle celle des phalanges par son unique épiphyse située à l’extrémité proximale de l’os et non celle des métacarpiens dont l’unique épiphyse est au contraire distale. Mais il est un argument embryologique qui paraît trancher la question en sens inverse et en faveur de la diminution normale du nombre des phalanges au pouce, c’est le suivant : Dans l’embryon les métacarpiens apparaissent simultanément au sein de la masse commune de mésenchyme, et atteignent par leur extrémité distale le bord de la palette chiridienne, qu’ils soulèvent en autant de festons, tandis que les doigts ne se forment que plus tard, chacun par un bourgeon libre naissant indépendamment de ses voisins sur l’extrémité de chaque métacarpien. Or le segment basilaire du pouce se comporte dans ce processus comme un métacarpien vrai, naissant à côté de ces derniers au sein même de la palette, et ne portant que secondairement le bourgeon d’où proviendra le pouce.

La main continue le zeugopode et s’articule largement avec lui, le radius étant en contact avec le radial et une partie de.l’intermédiaire, le cubitus avec le reste de cet os et le cubital. Il en est ainsi dans la presque totalité des Mammifères. Chez | Homme seulement et les Singes anthropomorphes, la surface proximale du carpe s'articule avec le radius seulement, comme on l’a vu à propos de la pronation. Le carpe peut se fléchir et s’étendre plus ou moins sur le zeugopode et présenter aussi chez l'Homme et les grands Singes des mouvements de latéralité plus ou moins prononcés, mais jamais il ne forme avec l’avant-bras un angle assez marqué pour que l’articulation zeugo-carpienne doive passer sur la face dorsale du carpe comme c’est le cas au contraire au tarse.

La main s'applique sur le sol, par une longueur variable de son étendue comme on le verra plus loin, mais jamais par toute sa longueur et le

carpe est toujours relevé, au moins en partie. En s'appliquant sur le sol la main forme avec l’avant-bras un angle ouvert en avant, comme celui que forme le pied, mais qui diffère beaucoup de ce dernier, parce qu'il n’est point opposé à l’angle stylo-zeugopodique qui le précède, mais au contraire orienté dans le même sens, et ouvert en avant. Cet angle n’agit done point comme ressort actif à la manière de langle pédieux, et sa formation répond à de tout autres nécessités : premièrement à celle de fournir une large base d’appui au membre, ce qui ne peut se faire qu’en écartant les rayons de l’extrémité ou en les inclinant fortement sur l’axe du zeugopode de manière à les faire entrer plus largement en contact avee le support; secondement à celle d'établir entre cette base et le segment qui la suit une articulation souple qui facilite leur fonctionnement. La formation d’une large base d'appui s’observe toujours, alors même que la main ne touche le sol que par l'extrémité d’une seule phalange, comme chez le Cheval où l’on voit cette extrémité phalangienne s’étaler en un sabot largement ouvert en arrière, au lieu de rester mince et pointue comme dans les autres cas. Quant à la nécessité d’une articulation souple entre l’appui et le zeusopode, elle est prouvée par le fait que cette articulation existe même au pied chez le Cheval ôù les phalanges forment un angle marqué, ouvert en avant, comme à la main. Tous ces détails sont nécessaires car il importe de bien préciser la disposition et le rôle des divers angles que peuvent présenter les membres, afin d'éviter des reconstructions fautives comme il y en a tant.

Les os de la deuxième rangée du carpe sont toujours moins nombreux que les métacarpiens puisque le 4 et le 5€ sont fusionnés en un seul, et cette concentration continue à mesure que l’on passe à la première rangée, où le radial répond à la fois aux deux premiers carpiens de la seconde et à une partie du central ou du grand os, c’est-à-dire sert à Pappui du doigt médian, tandis que le cubital porte les deux doigts externes. En revanche alors même que le nombre des métacarpiens et des doigts diminue, celui des carpiens ne diminue jamais dans la même proportion, et 1l reste toujours dans chacune des deux rangées carpiennes plusieurs carpiens, isolés ou confondus les uns avec les autres. C’est que le carpe est un article intermédiaire entre les métacarpiens et l’avant-bras, das lequel les pressions transmises à ce dernier par les doigts se divisent et se répartissent sur plusieurs territoires distincts dans lesquels elles s’amortissent.

La disposition du membre antérieur en trois segments séparés par deux angles ouverts en sens inverse comporte l’utilisation presque exclusive de certains muscles à la façon de ressorts maintenant les angles dans un

état moyen d'ouverture, nécessaire dans la station. Les ressorts de “chaque angle sont fournis principalement par un muscle direct, c’està-dire tendu entre les deux segments consécutifs, angulairement articulés entre eux ; secondairement, et dans des mesures variables suivant les mouvements, par les autres muscles directs ou indirects placés autour du même angle. Ainsi l’angle zono-stylique de l’épaule est maintenu principalement par le muscle sus-épineux qui agit constamment comme un ressort, mais qui peut être aidé soit par la portion claviculaire du deltoïde lorsqu'elle existe soit, et d’une manière beaucoup plus indirecte, par le grand pectoral qui, tendant à ouvrir l’angle scapulo-huméral, contribue à le maintenir, contre l’action de la pesanteur, dans un degré moyen d’ouverture que cette dernière tendrait au con- -traire à réduire. L’angle cubital ou stylo-zeugopodique a pour ressort actif le groupe des anconés dont les éléments directs s’attachent à l’humérus, le faisceau scapulaire étant indirect, et comme accessoires les muscles fléchisseurs de la main et des doigts dont les premiers s’opposent par leur contraction à la fermeture de l’angle stylo-zeugopodique et dont les seconds tendent à ouvrir davantage l’angle formé par la main sur l’avant-bras par suite à relever un peu le carpe au-dessus du sol.

Membre postérieur. — Le fémur est un os long dirigé de haut en bas et d’arrière en avant. Articulé avec la cavité cotyloïde qui comprend une importante partie ventrale et qui par suite est ouverte en dehors et en bas au lieu de regarder surtout en bas comme la cavité glénoïde de l'épaule, il entre en contact avec l’os iliaque non pas par le prolongement de son grand axe comme le fait l’humérus, mais par son bord interne. Sa tête articulaire n’est donc pas terminale, mais interne et portée sur un col plus ou moins saillant qui se dirige de bas en haut et de dehors en dedans. Ce col est parfois très court et la tête articulaire se rapproche beaucoup de l’axe de la diaphyse, comme chez le Cheval et plus encore chez les très lourds Mammifères : mais cependant elle est toujours située sur le bord interne du proximum fémoral qu’elle déborde en dedans. La tête articulaire devient vraiment terminale dans certaines adaptations spéciales que nous verrons plus loin (Chiroptères, Monotrèmes). De chaque côté de la tête fémorale on trouve d’habitude une tubérosité ou trochanter. Le trochanter externe placé sur le bord post-axial du membre est le plus développé, il forme le grand trochanter dont le bord libre se dirige en arrière. Le trochanter interne (bord préaxial) est plus petit et manque parfois, c’est le petit trochanter. Le grand trochanter se continue le long du bord externe de l’os par une crête fessière représentée parfois par une simple ligne d'insertion pour

le glutæus maximus, d'autrefois par une vraie crête et qui se termine à la hauteur du tiers moyen de l’os par une forte saillie, le troisièmeé trochanter, développé dans divers groupes notamment chez les Périssodactyles, certains Édentés, le Galéopithèque, et qui donne attache au fascia lata ou au fessier superficiel. La diaphyse fémorale est généralement convexe et lisse dans son bord cranial et parcourue sur son bord caudal par une ligne d’insertions plus ou moins marquée, la ligne âpre. Elle se termine distalement par deux condyles l’un interne, l’autre externe, séparés l’un de l’autre, en arrière, par une profonde échancrure. En avant cette échancrure est peu profonde et constitue une simple gorge sur laquelle glisse la rotule et dont la surface articulaire se continue avec celle des condyles (Homme). Chez les animaux à angle poplité aigu, la gorge rotulienne devient presque terminale et perpendiculaire à la diaphyse, tandis que les condyles sont rejetés sur la face postérieure du fémur. Le zeugopode est formé par deux os, le tibia et le péroné, le premier en dedans, le second en dehors. Ils occupent donc la position dite de ‘pronation, mais 1l n’y a point pronation véritable puisqu'il n’y a eu aucun changement dans les rapports primitifs de ces deux os qui se sont conservés intacts, le tibia étant toujours préaxial, le péroné postaxial. Seulement la rotation du membre effectuée au niveau de sa racine a amené son bord préaxial en dedans, suivant toute sa longueur, tandis que la rotation inverse de l’humérus a amené le bord préaxial en dehors, nécessitant la correction de la pronation pour l’avant-bras. Cette inversion primordiale des deux membres a entraîné une différence radicale entre les os du zeugopode de chacun d’eux. Tandis qu’à l’avant-bras, à cause du léger déplacement du proximum radial dans le sens cranial, le proximum cubital s’est trouvé légèrement rejeté en arrière, et est devenu ainsi l’attache des extenseurs du zeugopode —ce qui conserve l’olécrane jusque dans les Mammifères à cubitus le plus réduit — à la jambe l’attache des extenseurs s’est portée sur le tibia qui prend le rôle prépondérant ; le péroné cesse de s’articuler aveclecondyle latéral ou externe du fémur, sauf dans quelques exceptions,et,le plus souvent,ilvientsimplement s'appuyer en dessous du proximum tibial élargi en un plateau sur lequel reposent les deux condyles. L’extrémité proximale du péroné se réduit donc beaucoup, mais elle ne disparaît complètement que chez certains Ruminants. Son extrémité distale plus persistante se retrouve toujours soit libre, soit soudée avec la partie correspondante du tibia, soit sous la forme d’une simple apophyse née d’un point d’ossification propre chez les Ruminants (fig. 153). Chez tous les Artiodactyles elle offre une facette articulaire pour le calcanéum de même que chez les plus anciens Périssodactyles,

les Proboscidiens, quelques Marsupiaux, le Lièvre ; mais ce sont les seuls avec les Monotrèmes, dont on parlera plus loin, chez qui le distum du zeugopode s'articule avec les deux os du tarse et chez le Lièvre ce distum paraît formé par le tibia seul, le péroné étant fusionné avec ce dernier. Partout ailleurs cette articulation se fait avec l’astragale seul. Le tibia fournit la plus grande étendue de l’articulation tibio-astragalienne, et le péroné n’y concourt que par une petite facette qu’il offre à l’astragale et qui est portée par la saillie distale constituant la malléole externe, tandis que du côté interne le tibia donne une saillie correspondante, mais moins marquée, la malléole interne.

Pied. — Le pied offre comme on l’a déjà dit une structure spéciale en rapport avec la place et la fonction qu'il prend dans le membre. Partant d’un modèle cartilagineux assez voisin de celui du carpe et comprenant comme lui une première rangée de trois pièces (tibiale, intermédiaire, péronéale) et une seconde rangée de quatre pièces (trois premiers tarsiens, et une pièce formée de la fusion du 4° et du 5°); il renferme aussi un central bien développé, placé plus près du bord

interne. Mais ces pièces vont se fusionner et se grouper d’une manière

particulière. Le tibial restera libre comme sésamoïde du bord interne, ou bien se fusionnera avec le central, formant le scaphoïde. L’intermédiaire va se développer énormément et donner l’astragale (BauR), que d’autres auteurs regardent comme né de l’union du tibial et de l'intermédiaire. Le péronéal, qui prendra aussi un grand développement, deviendra le calcanéum. Le central, simple ou fusionné avec le tibial, donnera le scaphoïde compris entre l’astragale et les trois premiers tarsiens ou cunéiformes, les deux derniers tarsiens, soudés, constituant le cuboïde. Mais ce qui est plus important encore que la fusion partielle de ces pièces en des os nouveaux par rapport à ceux du carpe, c’est le déplacement que subissent certaines d’entre elles, et qui ne s’observe que chez les Mammifères exclusivement où il est en rapport avec la structure très spéciale de l'articulation zeugo-autopodique.

Chez tous les Sauropsidés les os de la première rangée du tarse, qu’ils restent isolés ou qu'ils se confondent comme chez les Sauriens, demeurent les uns par rapport aux autres sur un même plan, dans lequel ils se rangent régulièrement du bord interne au bord externe du pied, chacun s’accolant à son voisin, sans chercher à le dépasser ou à le chevaucher d’une manière quelconque. L’articulation entre le zeugopode et cette première rangée se fait toujours par le bord proximal du tarse et ce

dernier continue régulièrement les os de la jambe, l’articulation qui les

réunit étant perpendiculaire à l'axe de la jambe et à celui du pied qui

se continuent l’un dans l’autre, au moins jusqu’au niveau de la seconde rangée tarsienne.

Chez les Mammifères 1l en est tout autrement et l’astragale développe sur sa face dorsale une forte saillie articulaire qui va former la majeure partie de l'articulation du pied avec la jambe. En même temps cet os | | chevauche en partie le calcanéum à la face dorsale duquel il se place d’une manière plus ou moins marquée. En effet l’astragale présente maintenant trois parties : 10 sa poulie articulaire pour le zeugopode, saillante sur la face dorsale du pied ; 29 un prolongement cranial qui descend en avant et un peu en dedans, sa tête, qui s'articule avec le scaphoïde et qui en même temps s’appuie en dessous, du côté ventral, sur une apophyse du calcanéum disposée pour le recevoir, le sustentaculum talt ; 39 une partie située en dessous de la poulie articulaire, dirigée en F1G. 150, — Tarse humain pour AehOTS et en arrière, et qui s’appuie plus ou

montrer -le chevauchement de moins largement sur le corps même du cal- Qsragale sur le clean Qanéum, Ce dernier se trouve donc ainsi au-

Schéma.

a. p. eat, apophyse postéro- dessous de l’astragale, ce qui explique son externe ; — art., Surface arti- exclusion presque absolue de l'articulation culaire ; — astr., astragale ; — ñ calc., calcanéum ; — cub., zeugo-autopodique.

cuboïde; — c', c*, c*, premier, Dans les pieds construits de cette manière,

deuxième , troisième cunéi- ; 5 1e

formes :—scaph., scaphoïde:— là Jambe fait donc porter son effort princisus. t., Sustentaculum tali; — palement sur l’astragale et ce dernier le

t. astr., tête de l’astragale ; , £

Ja V, premier à cinquième transmet à son tour sur le calcanéum par les

métatarsiens. deux facettes articulaires (postéro-externe et

antéro-interne), qui le relient avec lui, Ensuite cet effort est transmis dans la partie distale du pied par deux voies : 19 par le cuboïde qui s'articule avec le calcanéum et qui relie ce dernier aux deux derniers rayons du pied (42 et 5€ orteils) ; 20 par la tête de l’astragale qui s’appuie sur le scaphoïde, et par les trois cunéiformes consécutifs à ce dernier, aux trois rayons internes du pied. | :

D'un autre côté le calcanéum se trouve aussi porter sur la jambe le principal effort du pied lorsque l’angle pédieux s'ouvre et tend à soulever le membre puis le tronc. Lorsque les gastrocnémiens superposent à leur tonicité ordinaire — qui suffit à maintenir ouvert l’angle pédieux

comme le ferait un ressort —une contraction plus ou moins forte, aidée

ou non par l’action des fléchisseurs du pied et des doigts, celle-ci tend à ouvrir davantage l’angle pédieux et à repousser en haut le zeugopode et toute la partie supérieure du membre et son action s’exerce sur la jambe par l'intermédiaire du calcanéum qui la transmet à l’astragale parles deux points d’appui signalés plushaut à savoir la surface calcanéo-astragalienne postéro-externe et le sustentaculum tali. Astragale et calcanéum ne sont donc point deux pièces grossièrement équivalentes d’une rangée tarsienne qui ne serait elle-même qu’une simple liaison entre deux segments consécutifs du membre, mais bien deux pièces conjuguées et corrélatées l’une avec l’autre. Cette liaison explique pourquoi aucune d’elle ne disparait jamais, quelle que soit la réduction des rayons du pied qu’elle commande. Lors même que les rayons externes seuls du pied persistent, comme chez les Kangouroos, l’astragale, bien qu’étroitement lié avant tout aux rayons internes garde toute sa taille et toute son importance. L’astragale des Ruminants offre une consutution un peu spéciale pour laquelle on renvoie à la page 332. |

En dehors de la disposition compliquée de la première rangée des os du tarse, le pied ne présente rien de particulier, et notamment la seconde rangée tarsienne est formée de quatre pièces rappelant assez bien les correspondantes du carpe. Certains détails sur les métatarsiens et les doigts seront donnés plus loin, à propos de cas particuliers.

Envisagé au point de vue de ses angles et des muscles qui en constituent les ressorts actifs, le membre postérieur appelle les remarques suivantes : l’angle zono-stylique a pour muscles directs les adducteurs, pour muscles indirects les ischio-tibiaux et l’ischio-péronéal. L’angle poplité a pour muscle direct le muscle triceps crural et particulièrement ses faisceaux fémoro-rotubens (vastes et carré fémoral), qui sont directs, le droit antérieur n'étant qu'indirect. L’angle inférieur ou pédieux a pour tenseurs les gastrocnémiens auxquels s’ajoutent comme mussles indirects les fléchisseurs du tarse et des doigts.

Dans la marche ordinaire les différents angles d’un même membre ne subissent que peu de changements et s'ouvrent ou se ferment peu, l'angle cubital au membre antérieur, l’angle pédieux au membre postérieur faisant à peu près tous les frais du mouvement qui se réduit d’autre part à une faible oscillation pendulaire de la tige brisée qu'ils forment par leur ensemble. Au contraire dans la course, dans le repos ou dans certains mouvements particuliers comme le saut, le cabrer, ils subissent de bien plus grands déplacements, comme on le verra plus loin.