ARTICLE I

Les membres des Monotrèmes sont disposés suivant le mode transversal, c’est-à-dire que leurs stylopodes sont perpendiculaires au plan

F1G. 163. — Squelette d'Ornithorhynchus paradoxu:.

sagittal, et qu'il en résulte une allure semi-rampante. Sans doute les membres n’ont pas le type transversal idéal, décrit plus haut, et leurs zeugopodes offrent, par rapport au premier segment du membre, une orientation tout autre que dans ce type, mais la position horizontale des stylopodes domine la structure du membre et impose le groupement horizontal des muscles de sa racine, qui est caractéristique des animaux rampants et semi-rampants.

Membre antérieur. — L’humérus est dirigé à peu près transversalement, en tout cas 1l est beaucoup plus voisin du plan transversal que chez les Sauriens, et ne peut jamais comme chez ces derniers, s’accoler

aux flancs sur toute sa longueur, la saillie extraordinaire de son entépicondyle l’en empêcherait. Il ressemble à première vue à un humérus de Saurien, son proximum étant aplati dorso-ventralement comme chez

F1G. 164. — Membre antérieur, ceinture et thorax d'Ornithorhynque, vus de profil et un peu d’en haut.

clav., clavicule ; — cor., coracoïde ; — cub., cubitus ; — c. st., côte sternale ;— c. vert., Côte vertébrale ; — ectép., ectépicondyle ; — entép., entépicondyle ; — ép. cor., épicoracoïde; “— épist., épisternum ; — olécr., olécrane ; — p. à. partie intermédiaire ; — pis., pisiforme; — rad., radius ; — sc., scapulum ; — tr.en t., trou entépicondylien ; —- I, V, premier,

cinquième métacarpiens.

ceux-ci, et muni d’un condyle articulaire allongé d’avant en arrière. Pourtant ce condyle est situé un peu plus sur la face dorsale ; les tubérosités latérale et médiale sont moins saillantes que chez les Sauriens, mais elles se continuent sur la diaphyse par des crêtes élevées dont les directions se croisent, donnant à l’os un aspect tordu. La crête née de la

tubérosité latérale aboutit à peu près au milieu de la ligne bitrochléenne sur la face ventrale de l’humérus, tandis que celle partie de la tubérosité médiale se porte obliquement jusqu’à l’ectépicondyle dont elle forme en partie la saillie.

Le distum huméral est très étendu d'avant en arrière et souvent dirigé obliquement de haut en bas et d’avant en arrière comme celui des Lézards bien que n’atteignant jamais une obliquité aussi proche de la verticale. Il diffère beaucoup toutefois de celui des Sauriens en ce qu'il n’est pas formé en majeure partie par la portion de l’os articulée avec le zeugopode, mais bien par les tubérosités situées en dehors de la surface articulaire. Aussi convient-il d’appeler son bord distal diamètre interépicondylien par opposition au diamètre bitrochléen des Sauriens et de la plupart des autres Vertébrés. Ceci est d'autant plus justifié que la surface articulaire pour le zeugopode au lieu d’être représentée par deux condyles distincts, placés l’un à côté de l’autre et formant l’axe de la charnière du coude, est constituée ici par une seule saillie destinée à la fois aux deux os du zeugopode, et dont les dimensions sont infiniment restreintes par rapport au diamètre interépicondylien. Les tubérosités latérales (ectépicondyle et entépicondyle), sont aplaties et extrêmement développées, surtout la dernière, si bien que le trou qui la traverse est situé chez l’Échidné, comme le faisait remarquer CUVIER, presque au milieu de la largeur de los. Ce grand développement est en rapport avec le pouvoir de fouir, très marqué chez les Monotrèmes ; il fournit aux fléchisseurs des doigts et aux anconés des insertions étendues.

Le zeugopode est formé des deux os habituels, tous les deux bien déve- : loppés, quoique le cubitus emporte beaucoup en puissance sur le radius. Ces deux os sont absolument parallèles entre eux, sans le moindre croisement, le radius étant situé en dedans, le cubitus en dehors ; le plan du zeugopode est ainsi absolument transversal, c’est-à-dire perpendiculaire à la direction qu'il a dans le membre transversal typique. Ce changement de position est en rapport avec la pronation complète de la main. Il en résulte que dans la fermeture de l’angle cubital, ce n’est point la face ventrale ou de flexion du zeugopode, mais bien son bord interne, formé par le radius, qui se rapproche du stylopode. Cette fermeture du coude est d’ailleurs assez étroitement limitée par la saillie formée en dedans par la tête du radius qui l’arrête en butant contre l’humérus. En revanche l’avant-bras peut effectuer sur le bras des mouvements d’avant en arrière et inversement, le condyle unique, arrondi, de l’humérus se prêtant bien à ces mouvements inusités de l'articulation du coude. On peut supposer que la disposition singulière de l’olécrane, dont le sommet est étiré d’avant en arrière de manière à former sur le corps de l’os la barre trans-

on trouve un pisiforme articulé à la

versale d’un T, (olécr., fig. 164), est en rapport avec ces mouvements antéro-postérieurs de l'articulation du coude. Les anconés courts, allant de cette barre aux tubérosités latérales de l'humérus, pourraient contribuer à réaliser ces derniers.

La main ne présente pas de caractère particulier. C’est une main pentadactyle plantigrade, plus allongée chez l’Ornithorhynque, plus courte, mais plus forte chez l’Échidné dont le pouvoir fouisseur est incomparablement plus marqué. Le plan de la main continue celui du zeugopode en faisant avec lui un angle assez ouvert; le bord radialest en dedans, le cubital en dehors. La face palmaire s'applique très largement sur le sol. Le carpe est court et large, il s'articule avec les deux os du zeugopode. La première rangée comprend un scapho-lunaire et un pyramidal. Du côté radial existe un petit sésamoiïde articulé avec le scapho-lunaire et du côté cubital

fois avec le cubitus et avec le pyra-

£ ; F1G. 165. — Membre antérieur gauche midal. La seconde rangée du carpe d'Ornithorhynque, vu par la face antérieure.

comprend les quatre os typiques ap, r. e., apophyse radio-cubitale empêchant des Mammifères, l'os crochu ré- toutrenversement en dehors du radius ; —

É + cond., condyle ; — cub., cubitus ; pondantaux deux derniers carpiens. ectépicondyle ; — olécr., olécrane ; — rad. Il n'y a pas de central. radius ; — tr. entép., trou entépicondylien ;

: . 2 — I, V, premier, cinquième métacar- Les métacarpiens et les doigts, au piens.

nombre de cinq, sont plus courts et plus forts chez les Échidnés où la phalange onguéale, très puissante, sert à creuser la terre, plus longs et plus minces chez l’'Ornithorhynque. Chez ce dernier une palmure s'étend entre les doigts et même un peu en avant d’eux, donnant à la main un pouvoir natatoire bien marqué. Dans les deux genres le pouce est moins développé que les autres doigts. A la face palmaire il y a un large ou deux plus petits sésamoides développés dans les tendons fléchisseurs. Par l’absence du central, la fusion du scaphoïde et du semi-lunaire, celle des deux derniers carpiens de la seconde rangée, enfin par la présence des sésamoïdes radial et palmaire, cette main offre des caractères très nettement mammaliens,

tandis qu’elle diffère beaucoup de celle des Sauriens, et même de celle des Chéloniens où le nombre des phalanges suit la même règle que chez les Mammifères, contrairement à ce qui s’observe chez les Sauriens.

La pronation totale de l’avant-bras et de la main distingue ce membre antérieur du membre transversal typique. C’est une adaptation à la marche et au fouissement qui suppose une orientation nouvelle du proximum zeugopodique. En effet, dans le membre transversal type, ce proximum est parasagittal (radius préaxial, cubitus postaxial), tandis qu'il est maintenant transversal (radius médial, cubitus latéral) ; il a donc subi une torsion de 900 avec laquelle est en corrélation la présence d’un seul condyle huméral pour le zeugopode.

Membre postérieur. — Ce membre appartient plus nettement que le premier au type transversal, et dans sa position moyenne, pendant la station, ses trois segments sont situés à peu près exactement dans ce plan.

Nous parlerons d’abord de l’Ornithorhynque. Le fémur, transversal, a sa face dorsale ou d’extension tournée en haut (dorsalement) ; son bord préaxial est dirigé en avant (cranialement), le postaxial en arrière (caudalement). La face de flexion de l’os et ses condyles distaux regardent en bas (ventralement). Le proximum fémoral comprend une tête articulaire hémisphérique située dans le prolongement de la diaphyse, et à peu près exactement au milieu du proximum, entre les deux trochanters. Le trochanter médial, un peu plus petit, est situé sur le bord cramial de l'os avec qui il se continue par une portion lamellaire. Le trochanter latéral, situé sur le bord caudal, est un peu plus développé et se rattache également à la diaphyse par une lame triangulaire, de sorte que le proximum tout entier est aplati de haut en bas, élargi en un triangle isocèle dont les deux trochanters forment les angles de la base, sur le milieu de laquelle est la tête articulaire. Celle-e1 est reçue dans une cavité cotyloïde hémisphérique regardant en dehors, et dont le bord, complet, n’est interrompu par aucune échancrure cotyloïdienne. Dans la locomotion le fémur fortement appliqué contre la cavité cotyloïde par les divers muscles de la cuisse, presse également contre toute la périphérie de cette cavité qui se développe par suite également dans toute son étendue. Il n’y a pas de ligament rond. Au distum fémoral le diamètre bicondylien est horizontal. Il y à une rotule bien développée. Le zeugopode est formé des deux os typiques, tous deux bien développés. Le tibia, plus fort, appuie sa tête proximale sur les deux condyles fémoraux et s'étend d'autre part jusque sur la moitié interne de la poulie astragalienne. Il est légèrement courbe, formant une concavité tournée

en avant. Il est placé sur le bord cranial du zeugopode. Sur le bord caudal de la jambe se trouve le péroné, plus mince, mais dont le proximum, très développé, se divise en deux parties : l’une, plus petite, placée sur le bord latéral de los (le membre étant dans sa position moyenne, c'est-à-dire transversal), s'articule avec le proximum tibial et, sur une faible étendue, avec le condyle péronéal du fémur. L’autre, plus large, située sur le bord médial, consiste en une forte expansion osseuse, aplatie d'avant en arrière, transversale par conséquent, et qui dépasse fortement en dessus la face dorsale du fémur.

Cette lame, élargie vers le haut, mérite le nom d’apophyse flabelliforme. Elle sert à augmenter la surface d’insertion de divers muscles de la région, à savoir : le long fléchisseur des doigts, le F1G. 166. — Bassin et membre postérieur d'Ornithorhynque

long péronier,attachés dans leur position naturelle. en partie sur sa face 2: flab., apophyse flabelliforme ; — ap. pect., apophyse pec- FRE tinée ; — a$tr., astragale ; — calc., calcanéum ; — cub., externe, le soléaire, le cuboïde ; — cun!, premier cunéiforme ; — erg., ergot ; — plantaire et le fléchis- il, ilion ; — 1sch., ischion ; — 0. m., os marsupial ; — pér., k 3 Sat péroné ; — pub., puhis ; — rot., rotule ; — scaph., scaseur péronéal INSETES phoïde ;— tb., tibia ; — tr. L., trochanter latéral ; — tr. m., sur sa face interne. trochanter médial ; — t. sc., tubérosité sciatique ; — I, V,

: premier, cinquième métatarsiens.

Le pied a la struc-

ture typique de celui des Mammifères. Il comprend un astragale muni d’une saillie articulaire dorsale pour le zeugopode. Cette saillie est divisée par un sillon en deux moitiés, l’une pour le tibia, l’autre pour le péroné, et a la forme d’un segment de poulie dont la circonférence est située dans le plan transversal comme le membre tout entier, de sorte que le pied se fléchit lui-même dans ce plan seulement. Le calcanéum fournit au péroné une petite facette articulaire, et il est muni d’une forte tubérosité ou talon. Mais cette tubérosité au lieu

d’être située dans le plan formé par le pied et la jambe, comme d’habitude, est dirigée perpendiculairement à ce plan, c’est-à-dire caudalement Au bord interne (ici cranial) du pied se trouve un scaphoïde, en rapport avec l’astragale et les trois cunéiformes ; au bord externe (ici caudal), est le cuboïde, articulé avec les deux derniers métatarsiens, d’une part, avec l’astragale et le calcanéum d’autre part. En dehors de ces os canoniques on en trouve deux autres, l’os porte-aiguillon, et un petit os situé sur le bord tibial. Le premier, beaucoup plus fort chez les mâles où il porte le puissant aiguillon osseux caractéristique de ces êtres, s’articule à la fois avec le tibia et avec la face plantaire de l’astragale ; il répond pour LECHE à l'os tibial, l’astragale représenterait donc dans ce cas uniquement l'intermédiaire. Le petit os du bord tibial est peut-être un rudiment du 6€ doigt.

Il y a cinq métatarsiens et cinq doigts avec le nombre des phalanges caractéristique des Mammifères. Le gros orteil estun peu plus faible queles autres doigts. L’axe du pied est dirigé en dehors, ce qui fait que tous les segments du membre sont bien dans le même plan transversal, comme il a été dit plus haut. Pourtant les doigts se recourbent un peu en arrière, et, comme l’a fait remarquer Cuvier (Oss. foss. T. V, [re partie, p. 153) « animal tourne ordinairement sa jambe comme les Phoques et les Lézards, de manière que les ongles se dirigent en arrière et que le tibia et le pouce sont vers le dehors, le péroné et le petit doigt vers le dedans. »

Pour bien comprendre la constitution et le fonctionnement de ce membre 1l y a lieu de le considérer dans deux conditions : dans la marche et dans la nage.

Dans la marche le membre est bien transversal jusqu’à l’axe du pied compris, et ce dernier n’est pas dirigé en arrière aussi fortement que le dit Cuvier. La levée du membre est faite par le m. droit antérieur qui s’insère au-dessus du cotyle et par le grand fessier qui se perd dans l’aponévrose de la cuisse et du genou. La cuisse est portée en avant par le psoas et l’iliaque attachés au trochanter médial bien développé, par le pectiné, par les fibres antérieures du muscle court adducteur qui s’insèrent à l’os marsupial situé très en avant, et aussi par celles du droit interne qui s’attachent au même os. Mais ce dernier muscle est indirect, et, sautant le fémur, il s'attache seulement à la jambe. La cuisse est rétractée directement par le petit et le moyen fessier, puis par le caudo-fémoral qui s’insèrent tous au fémur et, indirectement par le biceps et les isch1otibiaux qui vont à la jambe. Les adducteurs paraissent agir surtout en maintenant le fémur bien horizontal, c’est-à-dire en empêchant son distum d’être relevé sous le poids du corps. Ils sont aidés dans cette

fonction par l’obturateur externe, le droit interne, les ischio-tibiaux et le biceps.

Le pied offre dans la marche un fonctionnement spécial. Le talon appuie sur le sol comme dans le cas du pied plantigrade vrai, de celui de l'Homme, par exemple, mais en raison de sa direction singulière, perpendiculaire à l’axe du pied, ce n’est point le métatarse et les orteils qui continuent en avant du zeugopode la direction du talon, mais bien le bord tibial du pied qui doit fournir l'appui ou les appuis antérieurs réalisés chez l'Homme par les orteils extrêmes. Y a-t-il un ou deux appuis sur ce bord ? On croirait, à voir certains squelettes qu'il y en a deux, l’un interne serait formé par l’os porte-aiguillon qui descend un peu plus bas que la face plantaire de l’astragale, l’autre externe se trouverait au niveau du premier cunéiforme. Quoi qu’il en soit, il est certain que le support formé par la réunion de ces trois points : tubérosité calcannéene, os porte-aiguillon et premier cunéiforme, n’offre pas une élasticité comparable à celle du pied des autres Mammifères où 1l existe une voûte plantaire composée de nombreux os articulés entre eux, et c’est là sans doute une des conditions de la marche peu rapide de ces animaux. Mais ce support suffit pour la locomotion de ces êtres, et l’on peut considérer leur pied comme possédant deux fonctions s’exerçant séparément, l’une de soutien pour la jambe, d’appui sur le sol, qui est remplie par le tarse seul avec les points d'appui indiqués ci-dessus ; l’autre de rame natatoire ajoutée sur le bord du pied que l’on doit appeler latéral vu sa position par rapport aux axes du corps et qui est formée par les rayons pédieux. Ces derniers ne jouent guère de rôle dans l'appui, suffisamment assuré par le tarse, et dans la marche ils constituent plutôt un obstacle par la trainée qu'ils effectuent forcément sur le sol à cause de leur longueur. fs |

Dans ce pied les muscles jumeaux et soléaires, bien que conservant leurs insertions habituelles, prennent un rôle nouveau à cause de la direction anormale du talon. Le pied posant à plat sur le sol, l'angle pédieux n’a plus la fonction de ressort dont les jumeaux-soléaires forment l’élément actif, mais, attachés au talon, lui-même fortement appliqué contre le sol, ces muscles tirent le genou en arrière et contribuent à maintenir le fémur transversal. D’autre part ils n’agissent plus jamais comme ouvrant l'angle pédieux comme ils le font encore chez nous lorsque le talon est relevé et que nous marchons sur la pointe des pieds, et ils ont perdu une fonction qu’ils avaient toujours eue jusqu'ici, celle de complément des muscles fléchisseurs des doigts. Le groupement musculaire formé par les jumeaux-soléaires et les fléchisseurs divers, que lon trouvait réunis et concertants depuis les Urodèles, est maintenant

dissocié, et cette disposition est en rapport avec la déviation de la tubérosité calcanéenne.

Dans la natation le membre postérieur des Ornithorhynques change un peu d'orientation, et, de rigoureusement transversal, tend à se placer dans un plan frontal, sans y arriver jamais toutefois ; c’est ainsi qu’il réalise une position voisine de celui des Phoques comme il a été dit plus haut. Le pied présente alors son bord tibial dirigé en bas, son bord péronéal en haut, et, dans la filée, 1l est étendu autant que possible sur le zeugopode formant avec lui un angle très obtus. Dans la nage il est probable que les deux premiers segments du membre restent à peu près immobiles et que la propulsion est obtenue simplement par la fermeture et l’ouverture successives de l’angle pédieux, l’ouverture de cet angle exerçant contre l’eau une action d’autant plus forte que le pied est plus grand, palmé, et manœuvré par les muscles puissants qui s’insèrent à . l'expansion flabelliforme du péroné. On sait que chez les Phoques où le membre est emmailloté sous la peau jusqu’au niveau de Particulation zeugo-autopodique, et a par conséquent ses deux premiers segments à peu près immobiles, un mouvement analogue du pied — favorisé d’ailleurs par d’autres dispositions de l’articulation tibio-tarsienne et par le concours des jumeaux avec les fléchisseurs — suffit à produire la propulsion, dans laquelle les bras ne jouent qu’un faible rôle. Chez les Monotrèmes où les deux premiers segments du membre, bien qu’empêtrés dans le panicule charnu commun qui enveloppe tout l’animal, sont cependant plus longs et plus mobiles, il est possible qu’ils participent aussi à la foulée de l’eau, le fémur étant fortement rétracté par les muscles appropriés. Mais il est certain que les mouvements seuls du pied suffisent à.une grande partie de la tâche comme on l’a déjà vu pour le Crocodile, où il existe un dispositif très particulier pour ce mouvement. Bien entendu nous ne prétendons pas exclure les membres antérieurs de toute fonction dans la nage, nous n’examinons ici que les dispositions du membre postérieur adaptées à cette fonction. La position de la main en pronation parfaite, sa palmure, sa longueur, la présence de muscles fléchisseurs puissants, indiquent que le membre antérieur s’associe très efficacement au postérieur dans la natation.

Le membre postérieur de l'Échidné ressemble beaucoup à celui de l’'Ornithorhynque. Cependant le fémur est moins transversal et dirigé un peu plus en avant sans jamais toutefois atteindre la position qu'il offre chez les Mammifères dressés. Son trochanter médial est plus petit, sa tête articulaire plus voisine du bord cranial que chez lOrnithorhynque.

Par suite le zeugopode est aussi moins rigoureusement transversal, et le tibia est dirigé un peu en dedans, le péroné un peu en dehors. L’ex-

pansion flabelliforme du péroné est beaucoup moins développée que chez l’Ornithorhynque et cela est d'autant plus frappant que les os sont plus forts.

Le pied offre la même constitution que dans l’Ornithorhynque, toutefois la tubérosité calcanéenne n’est pas aussi nettement perpendiculaire à l’axe du pied et se dirige un peu parallèlement aux doigts, en même temps que du côté plantaire. Ceci est évidemment en rapport avec la direction moins transversale de l’axe du pied qui, participant du caractère des deux premiers segments, est tourné comme eux un peu du côté cranial. L’appui du pied se fait suivant une ligne allant d'avant en arrière et de dedans en dehors et qui passe par le gros orteil et par la . tubérosité calcanéenne. Les rayons du pied sont courts et forts quoique beaucoup moins qu’au membre antérieur ; le gros orteil est beaucoup plus court que les autres. Les doigts sont repliés en dessous, mais il ne faut pas dire pour cela, comme le fait ABEL, que l’animal marche sur la face dorsale de son pied, car il faudrait alors que la poulie astragalienne soit sur la face plantaire. Les doigts seuls se replient en dessous, mais la face dorsale du tarse offre la direction habituelle et regarde en haut.

Affinités des Monotrèmes. — Le squelette des membres offre chez les : Monotrèmes des caractères mammaliens très nets et aucun trait des Sauropsidés. La constitution du carpe et surtout celle du tarse, si identique à celui des Mammifères et si caractéristique de ces derniers, ne laissent aucun doute à cet égard. Si l’on ajoute les caractères du bassin, ceux de la tête qui, comme la remarqué CUVIER n’appartiennent à ceux d’aucun ovipare d’aucune classe (Ossem. foss. V. Ife partie, p. 145), la présence d’épiphyses aux os longs, celle de sésamoïdes dans les tendons des fléchisseurs de la main, on voit que le squelette offre un nombre imposant de caractères mammaliens. Seule l'épaule en avait imposé pour une parenté reptilienne, mais après ce que nous en avons dit, nous pouvons espérer que cette manière de voir sera abandonnée. Par conséquent il ne reste comme traits reptiliens dans l’organisation de ces animaux que leur oviparité.

Mais ce caractère lui-même les rapproche-t-il des Sauropsidés ou bien indique-t-1l simplement un état primitif ou embryonnaire du développement ? Il ne manque pas d’autres structures chez les Monotrèmes présentant les mêmes caractères d’imperfection ou de commencement, et notamment dans le cerveau. Il est donc incontestable que ces animaux ont gardé des caractères très primitifs, bien qu’ils aient subi en même temps de véritables dégénérescences comme la réduction ou la perte des dents. Mais il n’est pas moins vrai que certains caractères

fondamentaux, parce qu'ils sont liés à un degré élevé de la nutrition et des échanges organiques, leur sont communs avec les Mammifères : présence d’hématies sans noyau, de points d’ossification épiphysaires et par conséquent d’un mode d’accroissement et d’évolution des os tout mammalien, de poils, d’une respiration active assurée par le fonctionnement d’un diaphragme musculaire et par un poumon très développé, nutrition du jeune par une sécrétion maternelle, etc. Le fait de posséder une température oscillante et variable ne peut pas plus être considéré comme un caractère reptilien, que celui, assez répandu chez d’autres Mammifères, de présenter des phénomènes de vie ralentie pendant l’hibernation. Aussi après toutes ces remarques on peut, je crois, admettre que si l’on observe chez les Monotrèmes certains casactères qui physiologiquement sont intermédiaires entre ceux des Reptiles et ceux des Mammifères, ils doivent bien plus s’interpréter comme caractères d’infériorité ou de début que comme des marques d’une parenté reptilienne, que les caractères morphologiques soigneusement étudiés ne confirment pas. H. VazLois (1922), a montré que les muscles de leur épisome ont les caractères généraux de ceux des Mammifères.

Nous les considérerons donc comme des Mammifères incontestables, ayant conservé des caractères primitifs surtout dans leur cerveau et dans leur appareil génital, et dont les membres, développés suivant le type transversal, ont entraîné des modifications fort importantes dans les ceintures. Il n’est pas besoin de revenir sur ces dernières et je renvoie, pour la ceinture pectorale aux pp. 289-299. Pour la ceinture pelvienne, qui a gardé beaucoup plus fidèlement le type mammalien, il suffit d’ajouter que le grand développement des os marsupiaux, si marqué chez les Monotrèmes, est certainement en rapport — au moins en partie — avec la nécessité, dans la marche semi-rampante, d’une large nappe musculaire disposée horizontalement sur la face ventrale du bassin. La plaque pelvienne étant ici courte, comme chez les Mammifères, 1l fallait forcément l’allonger et cela a été obtenu par le développement des os marsupiaux qui ont pris des fonctions nouvelles (attache des muscles droit interne et court adducteur) qu’ils n’ont point chez les Marsupiaux. Ces os ne sont donc pas entièrement comparables dans les deux groupes, et nous fournissent un exemple typique des conditions différentes auxquelles peuvent être soumises deux formations apparemment identiques. Cet exemple doit être présent à l’esprit toutes les fois qu? l’on discutera la valeur et la signification des caractères morphologiques. Il montre que ces caractères doivent être soigneusement étudiés avant d’être rapprochés ou identifiés entre eux. Quoi qu’il en soit les os marsupiaux forment chez les Monotrèmes un des éléments de soutien qui

DISPOSITIONS PROPRES A QUELQUES ORDRES DE MAMMIFÈRES 36t

permettent, avec un bassin de Mammifère la formation d’une large plaque pelvienne pour l'insertion des muscles pelviens ventraux disposés en une vaste lame horizontale comme l'exige le fonctionnement du membre rampant ou semi-rampant. Nous verrons plus tard chez les Chiroptères, dont le membre postérieur est disposé sur le type rampant, comment le bassin s’adapte à la formation de cette lame musculaire horizontale.

Pourquoi maintenant cette direction transversale des membres chez les Monotrèmes ? Il est naturellement impossible de répondre d’une manière complètement satisfaisante à cette question. Trop de données manquent pour la résoudre. On peut cependant supposer que cette disposition, qui n’est aucunement favorable à la locomotion terrestre et qui est bien au-dessous, sous ce rapport, du type dressé habituel chez les Mammifères, est le résultat du développement transversal relativement considérable de la cavité du tronc qui a forcé le stylopode des. membres à prendre l’orientation transversale, à peu près comme chez les Chéloniens le développement de la carapace a entrainé l’inversion de lhumérus.

Comme chez les Chéloniens aussi cette disposition est sans doute le résultat d’un pur développement embryonnaire, d’une croissance spé- ciale des parties qui a produit d’emblée la structure définitive, et elle ne peut aucunement être considérée comme le résultat de changements graduels et minimes, transmis et accumulés au cours de générations nombreuses. En effet le mode de fonctionnement des stylopodes s’effectue d’une manière bien différente dans les trois types décrits : rampant, semi-rampant et dressé, et exige dans chaque cas des dispositions musculaires spéciales, qui ne comportent pas de transitions entre elles.

Que la cavité viscérale des Monotrèmes soit très développée, c’est incontestable si l’on réfléchit que chez l’Ornithorhynque, dont le tronc est le plus étroit, le diamètre du thorax dépasse plus de la moitié de la longueur du tronc, que les côtes sont très nombreuses, et que le détroit antérieur du bassin est très large. Enfin on sait que ces animaux résistent énormément aux blessures, ce qui implique une vie viscérale puissante, |

ARTICLE Îl. —— PINNIPÈDES

Les Pinnipèdes offrent une adaptation à la vie aquatique d’animaux ayant gardé d’étroites ressemblances avec les Carnivores. Il est intéressant d'étudier leurs membres, et cette étude doit être faite à part pour deux types passablement divergents de cet ordre, les Phoques et les

Otaries. Ces dernières sont plus familières à tout le monde à cause de leur fréquence dans les Jardins zoologiques et de leur introduction dans les cirques où la facilité de leur dressage et leur intelligence leur ont donné une place importante. Elles se distinguent des autres Pinnipèdes par la présence du pavillon de l'oreille d’où leur nom, et par leur facilité à se mouvoir sur le sol en se servant de leurs quatre membres. En effet, les membres postérieurs, bien que terminés en nageoires et emmaillotés sous la peau du tronc jusqu’au voisinage du pied, peuvent être facilement ramenés sous le ventre. par une courbure imprimée à la colonne vertébrale, pour soulever le corps et le faire progresser. Dans l’eau la locomotion est due surtout aux membres antérieurs, les pieds et la partie postérieure du corps servant à l’équilibration et à la direction, et l’Otarie semble voler dans l’eau (PETTIGREW).

Les Phoques ont un corps fusiforme allongé, une tête arrondie et petite, moins mobile que celle des Otaries, parce que leur cou est plus court. Toute oreille externe leur fait absolument défaut. Leurs membres antérieurs, assez Courts, ne paraissent guère leur servir à la progression à terre, mais ils leur aident à sortir de l’eau et à se hisser sur les glaçons ou sur les berges. Les membres postérieurs ne jouent absolument aucun rôle dans la marche sur le sol ; en effet, les jambes, toujours dirigées en arrière, ne peuvent point être ramenées sous le ventre. Aussi, lorsqu'ils sont à terre, les Phoques progressent-ils simplement en courbant fortement leur colonne vertébrale, puis en détendant l'arc ainsi formé. Ils avancent ainsi par une série de sauts dans lesquels leurs membres antérieurs ne paraissent pas leur être d’un grand secours, car on à observé qu'ils ne laissent point leur empreinte sur les pistes tracées par ces animaux sur la neige. Il y a d’ailleurs des différences à ce point de vue, suivant les espèces. Contrairement aux Otaries, les membres antérieurs ne servent guère dans la nage qu’à l’équilibre et aux changements de direction, les membres postérieurs ont au contraire le grand rôle, et les pieds, qui peuvent étaler largement ou resserrer leur palmure, sont pourvus de mouvements étendus et variés qui assurent la progres- Sion.

Ces divergences de fonctionnement qui supposent dans le système nerveux central une structure assez différente dans les deux cas, s’accompagnent aussi naturellement de différences dans les membres. Nous les exposerons successivement dans les deux groupes.

Phoques. — Membre antérieur. — Le membre antérieur est placé plus en avant, sur l’axe longitudinal du corps, que celui des Otaries ; il est aussi beaucoup plus court, ne mesurant, de la tête proximale de

Thumérus à l’extrémité du doigt le plus long, que le quart ou le cinquième de la longueur comprise entre le bout du museau et l’extrémité de la queue, tandis que chez les Otaries, 11 atteint près de la moitié de -cette longueur.

Il est constitué sur le même type que celui des Carnivores. L’omoplate, dont le bord coracoïidien et le bord spinal se con-

tinuent l’un dans l’autre en ‘ RU formant une courbe arrondie MIA | est plus étendue de ce côté DE SLA tee al ES ; a * L

que chez les Carnivores, elle présente une épine terminée

| ] (LEE en bas par un acromion qui sn reste éloigné de la cavité articulaire. La fosse sus-épineuse est bien développée.

Il n’y a pas de clavicule.

L’humérus est court, dirigé Pyr)

< KE VC È > Se. lurr d'avant en arrière avec sa He he s Fa .&.

face d’extension regardant ee 7 &.

en haut celle de flexion en # 77 J bas, comme dans les Mam- D} “.

mifères ordinaires. Son pro- IT, ximum comprend une tête TA articulaire saillante presque Er 2) terminale, bien que située HIS davantage sur la face dorsale F1G. 167. — Avant-bras et main de Phoque ou d’extension, et flanquée (Phoca Albini, Aless.) d’après BrANCONI. en dedans et en dehors de ©: d. pect., crête delto-pectorale ; — croc., os crochu ; l kr : — cub., cubitus ; — gr. griffe ; — h., humérus ; — trochanters également bien olécr., olécrane ; — pis., pisiforme ; — pyr., pyradéveloppés. L'’externe ou midal ; — rad., radius ; — sc. lun., scapho-lunaire ; tre : b — tr., trapèze ; — tr. d., trapézoïde ; — tr. lat., atéral se continue en bas trochanter latéral ; — I, V, premier, cinquième

avec une crête delto-pecto- métacarpiens.

rale bien marquée. Le dis-

tum huméral n'offre point deux condyles distincts pour les deux os du zeugopode, mais une seule surface articulaire, creusée en gorge de poulie, dans laquelle se meut le proximum zeugopodique. L’ectépicondyle est peu marqué, l’entépicondyle est plus large et présente chez Phoca vitulina un trou entépicondylien. Le zeugopode est formé des deux os ordinaires, mais qui sont placés l’un en avant de l’autre sur toute leur longueur, sans le moindre croisement, de sorte que le plan de

l’avant-bras est entièrement parasagittal. Ces deux os, qui ne se soudent jamais l’un à l’autre, présentent un développement alternant de leurs extrémités, l’extrémité proximale du cubitus étant fortement élargie en un olécrane aplati latéralement et le radius ayant, de son côté, son extrémité inférieure très agrandie dans le même sens, sur la moitié de sa longueur. L’avant-bras se trouve donc en somme dans la position de demi-pronation, avec cette différence toutefois par rapport à celui de l'Homme, que la tête proximale du radius n’est point située latéralement par rapport à celle du cubitus, mais qu’elle s’est placée à peu près complètement en avant de cette dernière. Elle est parcourue d’avant en arrière par une crête saillante répondant au fond de la gorge de la poulie humérale et qui la divise en deux parties : l’une externe plus large qui forme la portion principale de la face articulaire du zeugopode en rapport avec la lèvre externe de la poulie humérale (le reste de cette face étant fourni par une facette du cubitus), l’autre interne, plus étroite, qui s’unit à la grande cavité articulaire du cubitus pour F16. 168. — Proximum former la surface opposée à la lèvre interne de la de l'avant -bras du ; À :

poulie. En un mot la surface articulaire du zeugo-

Phoque (Phoca vitulina) d’après G. pode est subdivisée par une crête formée à la fois par

CUVIER. è '

bone À le cubitus et par le radius, en deux versants comcub., cubitus ; — olécr., k

olécrane : — rad. Prenant chacun une facette fournie par les deux os,

radius ;— #.e., ver- de sorte que ceux-ci ne peuvent effectuer aucun

sant externe ; : —- ; L s o.i., versantinterne. Mouvement de rotation sur leur axe longitudinal et

| que toute pronation ou toute supination vraies sont impossibles. L’avant-bras ne peut se mouvoir sur le bras que dans le sens de la flexion ou dans celui de lextension, et pendant toute la durée de celles-ci le plan formé par les deux os reste toujours parasagittal, ou ne subit que de très faibles déviations de cette situation. L’avant-bras est légèrement courbé d'avant en arrière et son bord radial décrit une convexité tournée en avant, qui forme une partie de la courbure de la nageoire. La main a cinq doigts pourvus de fortes griffes. Elle est d’un tiers plus longue que chacun des deux autres segments, mesurés entre leurs extrémités articulaires, et par là elle se différencie nettement de celle des Carnivores, la main de lOurs blanc étant d’un tiers, celles du Lynx et du Chien moitié moins longues que l’humérus ou que l’avant-bras. L’axe de la main est légèrement incliné du côté cubital, si bien que l’ensemble des deux derniers segments du membre forme une lame aplatie latéralement avec un bord antérieur convexe, et un bord postérieur concave comme le font les ailes ou les

nageoires. Le carpe comprend seulement six 6s canoniques à cause de la fusion du scaphoïde et du semi-lunaire ; le bord radial de la main est le plus fort, le premier métacarpien et le pouce étant plus épais et plus longs que les métacarpiens et les doigts suivants. Le second doigt dépasse un peu, il est vrai, le pouce, mais comme 1l a trois phalanges la règle ci-dessus n’est pas contredite. Les phalanges onguéales sont pourvues de longues griffes acérées dont la pointe regarde un peu en arrière comme pour se conformer à l’inclinaison de l’axe de la main du côté cubital. Cette direction est due à ce que l’axe de l’articulation des métacarpiens avec les doigts n’est pas disposé comme d’habitude de façon à permettre la flexion du doigt dans le sens de la paume seulement, mais qu'il fait un angle de 459 avec cette direction habituelle, au moins pour les premiers doigts (BIANGONI).

Le membre antérieur des Phoques répond à une double adaptation : 19 former une rame ; 20 former en même temps un système angulaire de leviers capable d’agir sur un appui résistant. La première de ces fonctions exige que la main soit étalée dans le plan stylo-zeugopodique de telle manière que les trois segments étendus forment à peu près un seul plan avec deux angles opposés, l’angle stylo-zeugopodique ouvert en avant, l’angle zeugo-autopodique ouvert en arrière. Ce

dernier est du reste peu mobile dans les rames, et son ouverture ne

se modifie pas sensiblement. La partie du membre qui lui correspond suffit à constituer la rame qui, chez tous les Tétrapodes, consiste essentiellement en une lame aplatie, en forme de faux, avec un bord antérieur convexe et un bord postérieur plus ou moins concave. Mais cetté rame peut être composée de parties différentes du membre suivant les cas ; chez les Cétacés, par exemple, elle est formée par les trois segments, chez les Tortues et chez les Phoques elle est constituée par les deux derniers segments du membre seulement, qui font seuls saillie en dehors du tronc, l’humérus étant plus ou moins enfoncé sous la peau et servant simplement de pédicule à la rame. Dans la nage les divers segments du membre sont immobiles les uns sur les autres et les mouvements se passent tous au niveau de l'articulation scapulaire. La forte saillie de la tête humérale arrondie, celle des trochanters et de ia crête delto-pectorale, montrent clairement l'importance des mouvements dans cette articulation.

Lorsque le membre sert à l’appui sur une surface résistante il se comporte différemment, et les modifications de l’angle stylo-zeugopodique prennent une grande ampleur comme suffirait à le prouver le grand développement de l’olécrane. En ouvrant l'angle cubital, plus ou moins fermé auparavant, l’animal soulève son trone sur son avant-bras fixé

par l’appui de la main, et en déplaçant celle-ci 1l prend un nouveau point . de départ pour un soulèvement nouveau. Bien entendu les mouvements de l’humérus dans la cavité glénoïde s'ajoutent à ceux de la charnière du coude, et le fonctionnement du membre antérieur rappelle alors celui des animaux dressés. Toutefois l’appui de la main est un peu différent à cause de la direction de celle-ci, La main comme le zeugopode est en effet dans un plan parasagittal, elle ne pourrait donc toucher le sol que par sa tranche, c’est-à-dire par son bord cubital ou par son bord distal, c’est-à-dire par la rangée des griffes. Il est probable que dans certains cas où elle prend appui sur le sol, elle s'applique sur celui-ci par sa face palmaire ; elle doit pour cela se plier plus ou moins fortement sur le zeugopode au niveau de son articulation zeugo-carpienne et en tournant en haut sa face dorsale, latérale habituellement. Son axe n’est point alors dirigé en avant comme chez les animaux terrestres, mais en dehors ou légèrement en arrière. Ceci est contraire à certaines figures représentant les Phoques appuyés sur leurs pattes antérieures placées dans la position de celles d’un Lion, c’est-à-dire avec la main dirigée en avant, les griffes en bas, mais cette position de la main est certainement inexacte vu l’impossibilité absolue de la pronation, et en outre elle ne tient pas compte de l’obliquité si marquée des griffes dans le sens cubital. Mais 1l ne faut pas s’en étonner, la figuration des membres et de leurs attitudes dans les animaux qui ne ne nous sont pas très familiers est généralement très fautive, et, même dans les meilleurs ouvrages, elle ne peut permettre aucune observation décisive. Jusqu'à quel point la flexion de la main sur l’avant-bras s’observe-t-elle chez les Phoques ? Je n’ai pas eu l’occasion de m’en rendre compte, tandis qu’elle est très facile à voir chez les Otaries. Quoiqu'il en soit, le membre antérieur fonctionne activement pour permettre à ces animaux de se hâler sur les glaçons ou sur les berges. Il constitue en même temps une arme puissante comme le montrent les cicatrices profondes observées à la suite des combats que les mâles se livrent entre eux.

Membre postérieur. — Ce membre réclame une description spéciale, à cause de certaines particularités fort importantes de sa structure, et de la situation de ses différents segments par rapport aux plans du corps.

Le fémur est très court, 1l est disposé comme ehez les Mammifères dressés, sauf que son distum est dirigé un peu en arrière et non en avant, l’angle zono-stylique est donc plus grand que 900. Le genou, d’ailleurs caché sous la peau commune recouvrant le tronc et une grande partie du membre, est situé en dessous et un peu en arrière de la cavité cotyloïde et non pas en avant comme chez les Mammifères à membres

dressés (il s’agit toujours bien entendu de sa position moyenne). A part cela les bords et les faces du fémur ont la même direction que chez les animaux dressés : le bord tibial est tourné en dedans, le péronéal en dehors, la face d'extension en avant, celle de flexion en arrière. Le distum fémoral est pour ainsi dire coupé obliquement de dedans en dehors, le diamètre bicondylien n’est pas transversal et perpendiculaire à l’axe de la diaphyse fémorale, mais fortement oblique à cet axe, et le condyle latéral ou péronéal est placé presque verticalement en dessus du condyle interne. [1 en résulte que le zeugopode prend une position spéciale. Le

F1G. 169. — Bassin et membre postérieur de Phoca barbata, dans leur position naturelle.

astr., aStragale ; — calc., calcanéum ; — cub., cuboïde ; — cun!, premier cunéiforme ; — fém., fémur ; — 11, ilion ; — isch., ischion ; — pér., péroné; — symph., symphyse ; — tib., tibia ; — I, V premier, cinquième métatarsiens (les phalanges sont absentes).

tibia est placé en bas et un peu en dehors le péroné en haut et un peu en dedans, le plan zeugopodique devient latéral au lieu d’être transversal, la face d'extension de la jambe regarde en dehors au lieu de regarder en avant comme celle du fémur. Les deux os du zeugopode sont bien développés et libres sur toute leur longueur. A leur extrémité proximale seulement le péroné et le tibia se soudent entre eux, mais le plateau qui s'articule avec les condyles fémoraux est formé par le tibia seul.

Le pied se place dans le prolongement même du zeugopode, de telle manière que sa face dorsale ou d’extension est tournée en dehors, sa face plantaire en dedans. Il a la constitution typique du pied des Mammifères, avec un astragale pourvu à sa face dorsale d’un condyle saillant pour l'articulation avec le zeugopode et les os ordinaires avec en plus dans certains cas (Phoca vitulina), un petit osselet sur le bord. interne du pied, et qui représente peut-être un rudiment du sixième doigt Les deux doigts extrêmes (1 et 5) sont longs et très forts, le médian est

le plus petit, Les phalanges onguéales sont aplaties à leur extrémité et pourvues de griffes beaucoup moins fortes qu’à la main, parfois même rudimentaires. Tous ces doigts sont unis entre eux par une palmure. L'ensemble du pied est bien développé et constitue environ les neuf septièmes du zeugopode, c’est-à-dire qu’il dépasse d’environ 1/4 la longueur de ce dernier. Le condyle dorsal de l’astragale à la forme d’une saillie prismatique triangulaire avec une arête mousse à son sommet qui est tourné vers la jambe et deux faces inclinées en sens inverse : l’une inférieure (dans la position moyenne de Ja jambe) pour le tibia, l’autre supérieure, pour le péroné (fig. 170). L'articulation ainsi formée est moins ferme que celle des animaux dressés et des Otaries où le condyle astragalien est plus ou moins creuséenune poulie qui imite beaucoup plus les mouvements dans le seul sens de la flexion-extension et empêche les mouvements latéraux.

Le calcanéum offre une tubérosité F1G. 170. — Pied de Phoque (Phoca vitu- saillante dirigée comme d'habitude lina) ou par la face dorsale, d’après d’avant en arrière, ou mieux, si l’on NE regarde la direction du pied, du distum ap. astr., apophyse calcanéenne de l’as- : c És tragale : — astra., astragale : — cal, Vers le proximum, mais la saillie est calcanéum; — cub., cuboïde; — cun'., moins forte que dans le pied des anipremier cunéiforme ; — g. as., gout- « À tière astragalienne (plus marquée à la MAUX à membres dressés. En revanche face ventrale de l'os) ; — tib., os tibial; l’astragale émet une apophyse dirigée Fe repA OS ca phonle EE LU PES en ne De te mier, cinquième métatarsiens. q uperos calcanéenne, à laquelle elle s’accole, de façon que le talon, peu saillant, paraît constitué de deux moitiés, l’une interne astragalienne, l’autre externe calcanéenne. L’apophyse astragalienne est pourvue sur sa face plantaire d’une gouttière, dont on aperçoit l’amorce à l’extrémité de l’apophyse, dans la figure 170, mais qui est beaucoup plus marquée sur la face plantaire de l’apophyse, et dans laquelle glisse le tendon du long fléchisseur des doigts. Le membre postérieur ne sert jamais à la progression terrestre parce que les pieds ne peuvent être ramenés sous le ventre. En revanche il joue le principal rôle dans la natation comme on l’a vu plus haut. Dans la nage le pied qui est seul démaillotté d'avec le tronc, et libre, agit comme propulseur, par ses mouvements de flexion et d’extension

accompagnés de torsions sur son axe longitudinal qui leur donnent le caractère hélicoïdal si important dans le jeu des rames ou des nageoires. La poulie portée par la saillie astragalienne agit comme point de réflexion pour les m. fléchisseurs du pied, et doit être comparée sous ce rapport à la poulie calcanéenne des Crocodiles. Y a-t-11l en même temps une foulée de tout le membre, exécutée par la rétraction de la cuisse et de la jambe ? Cela paraît peu probable étant donné le fait que ces deux segments sont absolument accolés au tronc et enfouis sous la peau de ce dernier, mais je n’ai pu trouver d'indications à ce sujet. Les muscles de la cuisse et de la jambe doivent donc servir surtout à immobiliser ces segments, c’est-à-dire à maintenir le genou dans une position fixe, de façon à ce que le zeugopode et ensuite le pied puissent prendre sur lui un appui invariable absolument indispensable au bon rendement de l'appareil locomoteur.

Otaries. — Il suffira maintenant d'indiquer leurs différences avec les Phoques. Le membre antérieur est transformé en rame, d’une manière beaucoup plus complète que chez ces derniers. Sa longueur relative est beaucoup plus grande que chez eux puisqu'elle atteint à peu près la moitié de la longueur du tronc ; mais c’est la main surtout qui est la cause de cet allongement, elle est en effet à peu près deux fois plus longue que chacun des deux autres segments.

Sur le squelette l’humérus est court et massif. Sa tête, arrondie, plus saillante que celle des Phoques, permet des mouvements plus étendus sur l’omoplate comme l’a déjà remarqué PEerrTiGREw. La grande mobilité du bras dans l’articulation glénoïde permet de présenter à l’eau aussi bien le plat de la paume que le tranchant de la main. II y a une crête delto-pectorale très forte qui occupe presque toute la longueur de los. L’avant-bras est aplati latéralement d’une manière encore plus marquée que chez les Phoques ; il est incapable de tout mouvement de rotation sur son axe longitudinal. La main, très longue et très large a ses rayons fortement divergents à partir des métacarpiens. Elle n’est mobile qu’à l'articulation du poignet et forme dans tout le reste de son étendue une seule lame flexible, mais non pliable, comme on le voit bien sur le vivant, et comme permet déjà de le supposer le squelette. En effet, les articulations métacarpo-phalangiennes et inter-phalangiennes sont à peu près plates. Le doigt le plus long est le pouce, puis viennent les suivants dans un ordre régulièrement décroissant, si bien que le bord formé par l’extrémité des doigts dessine une courbe tout à fait analogue à celle du bord postérieur de l’extrémité d’une aile. La grande longueur des doigts est obtenue par une disposition très particulière, propre à ces

animaux ; la phalange unguéale est courte, aplatie à son extrémité distale et forme deux lobes séparés par un étranglement. Au-dessus de Pextrémité de cette phalange on observe dans la peau un ongle rudimentaire au delà duquel la phalange est prolongée par une pièce cartilagineuse qui, au pouce, sur un mâle adulte que j’ai observé, n’avait pas moins de dix centimètres de longueur sur quatre de large. Au petit doigt ce cartilage préphalangé mesurait encore trente-cinq millimètres sur quinze de large. Cette pièce cartilagineuse naît dans la pulpe du doigt et vient s'ajouter à la phalange proprement dite dont elle accroît d'autant la longueur. Il n’est pas besoin d’insister pour faire ressortir combien cette disposition, toute en fäveur de l’allongement du membre et de son adaptation à la nage, s’éloigne du type terrestre primitif et de celui que nous avons observé chez le Phoque.

Lorsque l'animal est à terre la main se renverse en dehors, et il s’appuie sur sa paume, largement en contact avec le sol. Les mouvements de flexion en dedans et d’éversion de la main sont faciles et étendus. La main forme dans ces conditions un appui analogue à celui qu’on observe dans les animaux terrestres — à cela près que son axe est dirigé en dehors non en avant.

Au membre postérieur la disposition est pour ainsi dire l’inverse de ce que l’on observe chez les Phoques, en ce sens que le pied est beaucoup moins développé et moins nettement transformé en rame que chez ceux-ci, mais se rapproche davantage de la forme terrestre. Les doigts sont à peu près égaux et les trois du milieu sont pourvus de fortes griffes. L’astragale offre une poulie pour le tibia de sorte que l’articulation de la ambe avec le pied est plus solide et plus semblable à celle des animaux terrestres ; la tubérosité calcanéenne est plus saïillante que chez les Phoques, mais elle n’est pas accompagnée de l’apophyse astragalienne de ces derniers. C’est que le pied sert effectivement à la marche sur le sol. En effet la colonne vertébrale peut se courber en dessous, de manière que la jambe au lieu d’être horizontale devient verticale, et que le pied s'appuie sur le sol par sa plante. Mais l’axe du pied est dirigé latéralement, comme d’ailleurs celui de la main, lorsque l’animal s’appuie à terre, sur ses deux paires de membres. Il en résulte que la progression ne peut s'effectuer comme chez les animaux marcheurs dont tous les segments de chaque membre sont dans un plan parasagittal, par le déploiement successif et harmonieux des angles intersegmentaires qui assure une marche souple et régulière, mais qu’elle s'exécute par l'ouverture brusque et simultanée de l’angle cubital et de l’angle pédieux qui produisent un saut ressemblant à une sorte de galop lourd et raccourci. Rien n’est plus propre que l’observation de la marche des Otaries à faire comprendre

PAP NET ET Er ÉRS VORES é | RE

la nécessité pour une marche aisée, et par suite capable d’être longtemps soutenue, de la direction antéro-postérieure de l’axe des autopodes.

Les puissants muscles de la cuisse et le biceps qui s’étend jusqu’au distum péronéal ont ici surtout pour fonction, de maintenir fixe le genou qui tendrait à être relevé, au moment de l’ouverture de l’angle pédieux, s'1l n’était fixé par eux. C’est ainsi qu'agissent les muscles superficiels : couturier, droit antérieur, grand et moyen fessiers, aussi bien que les muscles profonds : petit fessier, obturateurs et jumeaux, pyramidal, | carré crural. Tous ces muscles rayonnent autour du genou comme des puissances égales et opposées qui le maintiennent en place, en même temps que les adducteurs résistent plus énergiquement à la poussée tendant à relever le genou. En même temps le vaste biceps, quadrilatère, étendu de la ligne sacrée et des apophyses caudales à toute la longueur du

péroné aidé en outre par le semi-membraneux, empêchent tout écartement de la jambe de l’axe du tronc (voy. fig. de Murte dans BRONN,

pp. 859.81).

En résumé les Pinnipèdes sont des animaux dont les membres sont adaptés à la fois à la marche terrestre et à la natation. Cette adaptation ne se fait pas dans une direction unique et avec des étapes successives réalisées dans les divers types encore existants, mais dans deux directions divergentes : celle des Phoques et celle des Otaries, qui présentent entre eux une sorte d’opposition. Le membre antérieur est construit sur le modèle de celui des Carnivores ; seul son autopode s’allonge et s’élargit, plus particulièrement chez les Otaries. Les segments s’aplatissent latéralement (absence de pronation, aplatissement latéral du Zeugopode et de la main, inclinaison cubitale de cette dernière), de façon qu'ils se présentent à l’eau, dans la progression, par une tranche mince, ne donnant pas lieu à des frottements nuisibles. Chez les Phoques la rame antérieure ne paraît guère avoir dans la natation rapide qu’un rôle passif pour qui son aplatissement latéral suffit. Chez les Otaries elle est au contraire le moteur principal, d’où son développement plus grand et surtout celui de la main, avec l’allongement singulier des doigts et leur écartement .Dans les deux cas la rame est formée simplement par les deux derniers segments du membre, le précédent étant enfoui sous {a peau et non visible extérieurement, comme il l’est chez les Carnivores, mais 1l est cependant beaucoup plus mobile sur la cavité glénoïde que chez ces derniers, et le membre antérieur des Pinnipèdes, surtout celui des Otaries, se comporte de deux manières différentes suivant la fonction. Lorsqu'il sert d’appui sur le sol les trois premiers éléments : omoplate, humérus, zeugopode, sont situés dans le plan parasagittal et

fonctionnent comme ceux des Carnivores en formant un tout dont les diverses parties sont solidaires, avec les angles zono-stylique et stylozeugopodique agissant absolument à la manière ordinaire. Dans la nage au contraire ces éléments se désolidarisent : l’omoplate se fixe et lhumérus, entraînant le reste du membre qui se raidit sur lui en une rame continue, joue sur la cavité glénoïde avec une grande facilité, exécutant des écarts latéraux inconnus au bras des Carnivores.

Il faut noter encore à propos des membres antérieurs, leur insertion | plus antérieure chez les Phoques, plus reculée chez les Otaries, ce qui entraîne chez ces derniers un rapprochement plus marqué de leur moteur vers le centre de gravité. 11 y a là une condition d’équilibration très importante, réalisée par la différence d’accroissement des parties et qui ne doit pas être négligée lorsqu'on veut faire une comparaison serrée des deux formes. Pour le membre postérieur 1l faut remarquer que, contrairement à ce que l’on observe chez les animaux nageurs (Cétacés, Siréniens, Reptiles nageurs, Poissons), 1l est fort développé et ne présente pas le moindre caractère de régression. Cela surprend tout d’abord, particulièrement chez les Phoques où 1l ne remplit plus le rôle d'appui dans la locomotion terrestre, mais il faut remarquer que la locomotion aquatique lui étant réservée chez ces animaux, il était bien difficile de le réduire et que, construit et orienté comme 1l est, 1l fournit un point d’appui solide aux palettes natatoires ce qui explique bien le développement de ses deux premiers segments, alors même qu’ils ne sont plus utilisés comme ils le sont dans les Mammifères terrestres.

ARTICLE III. — MAMMIFÈRES PISCIFORMES e

L'adaptation de la queue à la nage et la disparition des membres postérieurs donnent aux Siréniens et aux Cétacés un si grand nombre de traits communs qu'il est préférable de les réunir ici, tout en sachant bien qu'ils appartiennent à des souches différentes et qu'ils doivent être séparés dans les cadres zoologiques.

Les Siréniens, plus petits et moins complètement adaptés à la vie aquatique, peuvent se trainer sur les bas-fonds à l’aide de leurs membres antérieurs, pourvus d’une charnière stylo-zeugopodique, et susceptibles par conséquent de les soulever pour une marche rampante. Les Cétacés actuels, exclusivement aquatiques, ne peuvent venir à terre et s'ils sont jetés par le flot sur la grève, ils ne tardent pas à mourir, sans doute écrasés par leur poids qui s'oppose aux mouvements de la respiration. Leur membre antérieur transformé en nageoire ne présente plus

de charnière au coude et forme une rame inarticulée sauf à l’épaule. Cependant le prédécesseur des Cétacés actuels, lArchaeocetus du Tertiaire d'Égypte, avait un membre antérieur avec charnière mobile au coude comme les Siréniens.

Siréniens. — Le membre antérieur rap- .

pelle un peu celui des Phoques, omoplate avec épine et fosses sus-et sous-épineuses, pas de clavicule, humérus court, se présentant à la cavité glénoïde par sa face dorsale pourvue d’une tête articulaire arrondie et se dirigeant en arrière, de manière à former un angle zono-stylopodique analogue à celui des animaux à membres dressés et fonctionnant certainement comme lui, à la manière d’une articulation à ressort, lorsque ces êtres s’appuient sur les fonds.

Avant-bras très court, dont les deux os, placés l’un en avant de l’autre, sont contenus dans un plan parasagittal, comme chez les Phoques, mais sont soudés entre eux à leurs deux extrémités de manière à former un tout encore plus rigide que chez ceux-e1 où, si la pronation et la supination sont impossibles, de légers mouvements peuvent encore s'effectuer entre les deux os. La main, du type pentadactyle, n’est pas allongée en nageoire, mais plutôt un peu élargie par l’écartement du cinquième rayon qui forme avec les précédents un angle assez ouvert; le premier rayon au contraire, court et réduit à son métacarpien, est presque accolé au second.

Le carpe est réduit, le pisiforme manquant à la première rangée (Wanatus) ou bien étant fusionné avec le pyramidal en même temps que le scaphoïde et l’intermédiaire sont soudés, chez Halicore. A la seconde rangée les cinq carpiens sont con-

F1G. 171. — Halicore Dugong, d’après OWEN, emprunté à ZITTEL.

C., vertèbres cervicales ; — Cd., vertèbres caudales ; — J)., vertèbres dorsales ; — k.,-hemapophyses ; — Z., vertèbres lombaires ; — pl., côtes.

fondus chez les animaux âgés. Le Ve métacarpien s'articule à la fois avec la première et avec la second? rangée du carpe. Les doigts, courts, ne présentent point d’hyperphalangie. Dans quelques doigts (le plus souvent le moyen), la phalange terminale porte encore chez Manatus un ongle court, arrondi, saillant sur la peau, mais les variations à ce sujet sont très grandes et 1l n’y a jamais d’ongles visibles chez Æalicore.

Les doigts sont généralement un peu repliés du côté palmaire, c’està-dire en dedans, vu l’orientation de la main. Il semble donc que lorsqu'ils s'appuient sur le sol, ces animaux doivent le faire par le dos de leurs phalanges. La main continuant le zeugopode ne forme avec lui qu’un segment pour ainsi dire, il ne parait pas y avoir de flexion zeugocarpienne.

Bassin et membre postérieur. — Le bassin est très réduit chez les Siréniens actuels et le membre postérieur manque complètement.

Le bassin est représenté par deux os placés, l’un à droite, l’autre à gauche dans la région lombo-sacrée, et qui, appendus à l’extrémité de l’apophyse transversale de la vertèbre sacrée unique, descendent plus ou moins verticalement vers la paroi ventrale dans laquelle leurs extrémités inférieures restent toujours séparées l’une de l’autre sans former de symphyse. KRAUS, qui a dirigé son attention sur ce point (resté assez obscur dans beaucoup de descriptions), rapporte que l’écartement des deux os, était chez un jeune Halicore de 9-10 centimètres environ, chez une vieille femelle de Ia même espèce, de 16 centimètres. |

La forme de l’os pelvien est un peu différente dans les deux genres actuels, elle varie du reste énormément non seulement d’un individu à un autre ou dans les deux sexes, mais encore dans un même individu dont les deux moitiés du bassin sont rarement pareilles. Ces variations s’observent aussi bien chez les fossiles, d’après les descriptions d'O. ABEL que dans les espèces vivantes.

Chez le Dugong (Æalicore) l'os pelvien est formé de deux os distincts, en forme de baguettes, placés dans le prolongement l’un de l’autre et qui s’unissent bientôt par une suture dont la place est indiquée, sur les vieux animaux, par une crête annulaire plus ou moins saillante faisant le tour de los, et au niveau de laquelle on a trouvé un reste d’acétabulum (fig. 173, 5 et 6). Cet os se dirige de haut en bas et en dedans, en même temps qu’un peu en arrière, il est moins vertical que chez Manatus.

Chez ce dernier, l'os, toujours unique, est plus ou moins quadrilatère avec son angle supérieur allongé en manière de pédicule qui le rattache à la vertèbre sacrée, et que l’on compare à cause de cela à l'ion. On lui distingue en outre (fig. 172, A) un bord antérieur aboutissant à un

angle antéro-inférieur qui répondrait pour KRAUS au rameau horizontal du pubis (sans la symphyse bien entendu), un côté antéro-inférieur comparable à la branche descendante du pubis et se continuant au niveau de l’angle inférieur dans un bord remontant vers l’angle postérieur et

qui représenterait la branche ascendante de l’ischion. Le corps caver-

neux s'attache à l’angle antéro-inférieur, le muscle ischio-caverneux, très développé, s'étend de l’angle inférieur à l’angle postérieur. On trouve souvent sur le pédicule, et très près de son sommet attaché à la

el.

A caudal

&. uf.

F1G. 172. — Moitiés gauches de Bassins de Lamantin de Surinam, oues par la face interne, pour montrer la variabilité de cet organe, d’après Kraus. A, bassin d’un mâle long de 243 cent. ; — B, bassin d’une femelle long de 246 cent. a. änt., angle antérieur ; — a. inf., angle inférieur; — a. post , angle postérieur ; — b. a., bord antérieur ; — zl., ilion.

vertèbre sacrée, une petite fossette arrondie représentant sans doute l’acétabulum. Dans un cas même, chez Manatus latirostris, 11 y avait, attaché à cette fossette, un rudiment de fémur (O0. ABEL).

On a vu comment Kraus retrouve dans le bassin des Manatus les trois os ordinaires du pelvis, soudés et confondus en une pièce unique par suite de la disparition constante du trou obturateur et celle, presque habituelle de l’acétabulum. O. ABEL interprète un peu autre-

ment les choses. Considérant avant tout la forme extérieure, il a réuni

une série de bassins de Siréniens, à partir d’Æotherium ægyptiacum de l’Éocène moyen, et qui semblent bien représenter la marche de la réduction subie par cet organe depuis la forme primitive d’où descendent ces animaux. Cette série est représentée dans la figure 173. Elle com-

mence par £otherium ægyptiacum, dont le bassin présente une forme très voisine de celui des Ongulés, c’est-à-dire possède un ilion avec une crête latérale s’avançant Jusqu’au-dessus de l’acétabulum où elle se termine par une fossette pour le m. droit antérieur, un acétabulum grand et profond avec incisure cotyloïdienne, un trou obturateur entièrement circonscrit par de l’os et dont la bordure osseuse antéro-inférieure est seulement un peu étroite. À cette forme succède celle d’Æ£osiren libyca, de l’Éocène supérieur, dont le bassin est déjà beaucoup plus réduit: pas de crête latérale distincte, l’acétabulum est moins développé, le

F1G. 173. — Bassins de Siréniens, d’après O. ABEL.

1, Eotherium aegyptiacum ; — ‘, Eosiren lybica ; — 3, Halitherium Schinzi ; — 4, Metaxvtherium Petersi; — 5, Halicore Dugong ; 6, Halicore tabernaculi. a., acétabulum ; — :!., ilion ; — &s., ischion ; --- p., pubis.

trou obturateur n’existe plus, le pubis est beaucoup moins fort que dans le cas précédent. Vient ensuite Halitherium Schinz, de l’Oligocène moyen, dont le bassin est encore plus réduit ; l’acétabulum est très régressé, bien que l’incisure persiste toujours, mais le pourtour de la cavité cotyloïde est contourné et irrégulier. Le pubis est encore plus court, l’ischion plus épais et plus massif que chez Æosiren. Le fémur, rudimentaire, est un os long, pointu à son extrémité distale, et qui ne s'articule pas avec toute la cavité acétabulaire, mais seulement avec une petite fossette centrale. Wetaxytherium Petersi, du Miocène moyen, qui vient ensuite, offre un os pelvien très variable dans les diverses espèces du genre, mais cependant avec pubis plus réduit que chez Halitherium et représenté seulement par une petite pointe, acétabulum à contour irrégulier et à incisure très rudimentaire, ischion encore plus massif que chez le précédent. Halicore dugong, actuel, a perdu complètement son pubis et son acétabulum. La constitution de l’os par deux segments osseux consécutifs, d’abord distincts, est encore visible par la

crête annulaire indiquée plus haut. Halicore tabernaculi, récent, se distingue du précédent par un ischion plus allongé, en baguette. Le genre Manatus forme pour O. ABEL un cas particulier ne rentrant pas dans la série précédente, parce que non seulement le pubis est perdu, mais aussi l’ilion dont on ne voit que de faibles restes à la partie proximale de l'os, très près de l’apophyse transverse à laquelle il s'attache. De plus la partie inférieure est représentée par l’ischion seul, beaucoup plus développé que dans la série précédente.

La série proposée par ABEL est à première vue très séduisante, mais à la réflexion les objections ne manquent pas. D’abord le bassin d’Æotherium est représenté, comme les autres, en position verticale, tandis que, s’il est vraiment constitué comme celui d’un Ongulé, il devait être excessivement oblique, à 459 au minimum, ce qui change beaucoup les conditions, car s’il avait cette inclinaison et la même constitution, les mêmes rapports musculaires que celui des Ongulés, il ne pourrait plus s’accorder avec le reste du squelette d’un Sirénien.. En effet chez ces derniers la région sacrée est très courte (une seule vertèbre), les os en chevrons commencent dès la seconde vertèbre caudale ; avec la longueur de lion et linclinaison de l’os une grande partie du bassin, toute la partie postacétabulaire peut-être, se trouverait au niveau ou audessous du premier chevron caudal, les orifices naturels auraient ainsi un recul beaucoup plus grand que d'habitude et les organes qui y aboutissent seraient singulièrement gênés par les muscles de la queue. Il faut remarquer en outre que le trou obturateur est relativement petit, que l’ischion a déjà une largeur anormale, enfin que le pubis ne paraît pas du tout s’infléchir en dedans pour former une symphyse de sorte que l’on peut déjà se demander si la comparaison du bassin d’Æotherium avec celui d’un Ongulé est parfaitement justifiée, et si l’on a pas tout simplement à faire à une de ces formes aberrantes d’os pelviens que KrAUS a montrés si différents les uns des autres dans le seul genre Manatus. I y a en effet, autant de différence entre le bassin (A) du mâle et celui (B) d’une femelle de même taille, représentés ici d’après cet auteur, (fig. 172), qu'entre ceux d’Æosiren et de Dugong, par exemple.

D'ailleurs la comparaison qui sera faite ultérieurement, d’après ABEL, entre le bassin des Cétacés et celui des Siréniens, montrera mieux encore les objections que soulèvent les interprétations de cet auteur.

Cétacés. — Membre antérieur. — L'omoplate des Cétacés a la forme que l’on a vu plus haut. Elle ne s'articule jamais avec une clavicule, et elle est placée latéralement comme celle des Mammifères coureurs, la cavité glénoïde regardant absolument en bas, ou bien en baset en arrière,

F1G. 1794. —- Balaena mysticeius, d’après CLAUS, emprunté à ZITTEL.

B., bassin ; — Co., condyle occipital; — F., fémur ; — Fr., frontal ; — H., humérus ; — Jmr., intermaxillaire ; J , jugal; — Z., lacrymal; — Mr., maxillaire supérieur ; — Oc. s., occipital supérieur ; — Pa., pariétal; —,9:.,scapulum ;— $37,.squamosal; — $t.,sternum; — 7., tibia.

suivant la position du membre. Ce dernier présente en effet deux orientations bien différentes : tantôt il est dirigé de haut en bas, et contenu avec l’omoplate dans un plan parasagittal, tantôt il se porte de dedans en dehors dans un plan horizontal.

La première position s’observe chez les Baleines (fig. 174), Baleinoptères, etc., la seconde chez les Dauphins (fig. 175) (LE DamanY). ;

Dans les deux cas d’ailleurs le squelette du membre offre un même caractère fondamental commun, celui d’avoir ses différents segments réliés entre eux d’une manière très serrée, par des articulations permettant des mouvements à peine aussi étendus que ceux effectués par les différents osselets du carpe des Mammifères ordinaires les uns sur les autres. Seule l'articulation scapulo-humérale est très mobile et comporte des mouvements d’une amplitude très grande. En dehors d’elle ni le coude, m1 le poignet ne sont mobiles.

L’humérus est court, son distum est aplati dans le même plan que le membre luimême, et se termine par deux facettes planes, disposées en V l’une sur l’autre, dont l’antérieure est destinée à la tête du radius, la postérieure à celle du cubitus.

Les deux os du zeugopode sont donc ainsi emboîtés sur l’humérus par une articulation en coin qui ne permet aucun mouvement dans les sens habituels de la flexion ou.de l’extension, mais qui admet peut-être une légère déviation dans le sens perpendiculaire à celles-ci, de façon à donner de la souplesse à Fensemble de la rame. Les deux os du zeugopode sont aplatis sur toute leur longueur. Le radius est plus large ; le cubitus, plus étroit, offre un prolongement olécranien qui embrasse

la facette correspondante de l’humérus sans faire de saillie en arrière de cette dernière et qui se dirige plutôt du côté caudal. L’extrémité distale du zeugopode est généralement élargie, elle s’articule avec le carpe par de larges facettes planes souvent disposées en V et qui ne permettent point de flexion de la main. Les deux os du zeugopode sont séparés l’un de l’autre par un espace interosseux ovalaire chez

les Mysticètes ; chez les Dauphins ils sont étroitement accolés par leurs

bords en regard, ce qui, joint au rapprochement serré des os du carpe,

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