CHAPITRE PREMIER

CONSTITUTION GÉNÉRALE ET ORIENTATIONS PRINCIPALES DES MEMBRES CHIRIDIENS

Il est nécessaire de commencer par une description sommaire des ceintures et des membres chiridiens, fixant dès le début les pièces essentielles de leur constitution et la nomenclature employée pour les désigner. En outre, comme l'orientation des membres a peu attiré l’attention, ce qui a entrainé une foule de confusions regrettables, il importe de déterminer dès maintenant la nature et les principaux modes de cette or'entation.

Ceintures. — On entend par ceintures (zonæ) les arcs squelettiques qui soutiennent les membres, ou mieux qui supportent le corps par l’intermédiaire des membres prenant appui sur le sol, dans l’air ou dans l’eau.

Il y a deux ceintures, placées autour des extrémités craniale et caudale du tronc, et plus ou moins enfoncées dans l’épaisseur des parois de ce dernier. La ceinture antérieure est dite pectorale à cause des rapports très étroits qu’elle présente avec la cavité pectorale qu’elle peut même soutenir et limiter à elle seule chez les Amphibiens où il n'y a point de thorax ; la postérieure a recu le nom de pelvienne en raison de son rôle dans la formation du bassin.

Ces deux ceintures diffèrent l’une de l’autre par nombre de traits, cependant on est d’accord pour leur reconnaître un fonds commun de

pièces squelettiques comparables entre elles auxquelles s'ajoutent dans certains cas d’autres éléments.

Les pièces fondamentales des ceintures sont au nombre de trois : une dorsale située sur les côtés du tronc et deux ventrales placées l’une en avant de l’autre dans la paroi ventrale du corps.

Le mot dorsal appliqué à l’une des pièces indique simplement sa situation relative par rapport aux deux autres, mais il n’a pas de valeur absolue et ne signifie aucunement que la pièce dorsale appartient à la région dorsale du tronc ou épisome. Au contraire toute la ceinture appartient morphologiquement à la moitié ventrale du corps ou hyposome. Parfois le bord supérieur de l’une des ceintures s’étend plus ou moins sur l’épisome, mais c’est là une disposition acquise secondairement.

La pièce dorsale de la ceinture occupe les flancs de l’animal, les pièces ventrales — qui forment soit une plaque aplatie, soit une gouttière plus ou moins profonde — sont placées dans [a paroi ventrale, remontant plus ou moins le long des flancs, suivant la forme de l’espèce. Elles sont séparées l’une de l’autre par un intervalle simple ou subdivisé en deux par un ligament longitudinal médian ou encore par une lame osseuse remplaçant ce dernier. L’espace interosseux est le trou obturateur. Pendant la vie ce trou est oceupé par une membrane fibreuse (m. obturatrice), continue avec le périoste de ces os, si bien qu’on peut considérer la portion ventrale de la ceinture comme formée d’une large plaque fibro-squelettique dans laquelle les parties devenues osseuses et celles restées fibreuses ont une distribution assez d'fférente suivant les eas.

Au point de rencontre de la pièce dorsale et des pièces ventrales se trouve la cavité articulaire destinée à recevoir la tête du squelette du membre. On l’appelle la cavité glénoide ou glène à la ceinture pectorale, cavité cotyloide, acétabulum ou cotyle au pelvis.

La pièce dorsale de la ceinture pectorale s'appelle omoplate ou sca- .pulum, celle du bassin est l’ilion. La pièce ventrale craniale s’appelle procoracoide à la poitrine, pubis au bassin, la pièce caudale a reçu le nom de coracoide en avant, d’ischion en arrière.

On a déjà dit que les ceintures appartiennent à l’hyposome ; elles font partie de la portion pariétale de celui-ci, c’est-à-dire de la paroi du corps. Cette dernière est constituée initialement par le tégument, les muscles latéro-ventraux. avec les myoseptes qui les subdivisent métamériquement, et le péritoine. Les deux ceintures n’ont pas, vis-à-vis de ces éléments de la paroi du tronc, exactement les mêmes rapports.

La ceinture pectorale est plus superficielle que la pelvienne ; elle est placée en dehors des muscles latéro-ventraux (Amphibiens) ou, si elle

pénètre un peu, et par quelques-unes de ses parties seulement, dans l’épaisseur de la paroi musculo-squelettique (Sauriens), elle ne traverse jamais entièrement cette dernière pour arriver jusque sous le péritoine.

La ceinture pelvienne au contraire est plus profonde, et sa partie ventrale, au moins, s’intercale absolument sur le trajet des muscles hyposomatiques qu’elle traverse dans toute leur épaisseur, les découpant en une partie placée en avant d’eile (muscles abdominaux) et une partie postérieure (muscles caudaux).

Membres. — Le membre chiroptérygien, ou chtridien, caractéristique des Vertébrés tétrapodes, est construit sur un modèle unique que l’on retrouve partout, aussi bien dans les nageoires des formes exelusivement aquatiques, que dans les membres locomoteurs les plus divers des animaux terrestres, ailes comprises. Aussi a-t-on pu donner de son squelette une formule assez généralement acceptée, que nous reproduirons ici, en ajoutant toutefois certaines remarques qui faciliteront beaucoup, ultérieurement, la comparaison des diverses formes.

Le modèle squelettique du membre chiridien comprend un certain nombre de pièces distribuées dans trois segments consécutifs :

1° Le stylopode, pièce unique répondant au squelette du bras ou de la cuisse, qui s'articule avec la ceinture correspondante.

29 Le zeugopode, formé de deux os parallèles entre eux (avant-bras ou jambe), et qui s'articule d’un côté avec le stylopode, de l’autre avec le troisième segment. 6

30 L’autopode (main ou p'ed), forrné lui-même de trois parties : a) une double rangée d’os courts (os du carpe ou du tarse) constituant le bastipode ; b) cinq os allongés en baguette et jamais segmentés (métacarpiens, métatarsiens ou, plus généralement, métapodiaux) formant le métapode et enfin c) lacropode représenté par cinq rayons ou doigts, continuant le métapode, et subdivisés eux-mêmes chacun en un nombre variable de phalanges.

Orientation primitive ou idéale des membres.— Le membre initial ainsi constitué doit être supposé placé sur les côtés du corps, dans le plan horizontal de celui-ci, les deux os du zeugopode étant l’un cranial, l’autre caudal et tous deux rigoureusement horizontaux de même que les diverses parties de l’autopode, qui continuent directement le second segment du membre. Celui-e1 offre donc une face dorsale, une face ventrale, un bord cranial et un bord caudal. Son axe passe par le stylopode puis entre les deux pièces du zeugopode, et enfin par le métapodial et le doigt médians. Toutes les pièces situées cranialement par rapport

à cet axe sont dites préaxiales, les autres postaxiales. Les éléments distaux de l’autopode sont désignés par des chiffres en commençant par le bord préaxial et le doigt placé sur ce bord porte le n° 4 tandis que le dernier doigt, postaxial, est le cinquième.

F1G. 1.— Schéma des ceintures et des membres dans le type idéal des Tétrapodes.

e., coracoïde ; — xl., ilion ; — isch., ischion; — p. c., procoracoïde ; — pub., pubis ; — sc., scapulum ; — st., stylopode ; — x. x., axe bitrochléen ; — zeug., zeugopode.

On put admettre que l’axe du membre est initialement perpendiculaire au plan sagittal du corps

dont les deux membres s’écartent

ainsi à angle droit, étant à la fois isotropes et isomorphes. Cette égalité parfaite de forme et de position des deux membres ne s’observe jamais dans la nature, mais il est d’autant mieux permisde la prendre comme point de départ qu’elle offre plus de facilités pour bien comprendre les parties dans les divers modes observés et qu’il n’y a pas de raisons décisives pour en choïsir une autre.

Ceci posé, il faut entrer dans quelques détails complémentaires sur la composition et sur la forme des différentes parties du membre.

Pour plus de brièveté nous emploierons les expressions proximum et distum pour désigner la tête proximale ou la tête distale des os longs ou même des divers segments pris dans leur ensemble.

Le stylopode est une tige cylindrique dans la majeure partie de son étendue, munie à son proximum d’une tête articulaire formée par

son extrémité elle-même, arrondie et polie pour rouler dans la cavité articulaire de la ceinture. La portion articulaire constitue le condyle qui est ici terminal, c’est-à-dire placé sur l’extrémité même de l'os, au lieu de se trouver comme on le verra dans d’autres cas sur l’une ou l’autre des faces de ce dernier. On n’observe pas encore dans ce modèle, à la base du condyle, la ou les éminences osseuses (apophyses ou trochanters) qui se développeront plus tard conformément aux effets de l’usage.

Le distum stylopodique est élargi transversalement et aplati de haut en bas (dorso-ventralement) pour pouvoir donner appui aux deux pièces du zeugopode. Pour prendre une forme initiale correcte, il faut

admettre que celles-e1 sont parfaitement égales lent avec le stylopode par deux facettes semblables et égales, car l’une ou l’autre sont susceptibles, suivant les animaux, de prendre un développement prépondérant. Par conséquent on n’a pas le droit de les représenter inégales comme l’a fait Boas, par exemple, qui donne une part plus grande à l’élément caudal, réminiscence inconsciente du bras humain, et d’autant plus injustifiée que la disposition contraire se vérifie toujours au membre postérieur et souvent aussi dans le membre antérieur lui-même. Les deux facettes articulaires du stylopode destinées aux deux os du zeugopode sont égales et disposées l’une à côté de l’autre, sur une ligne parallèle au plan sagittal et qui constitue l’axe articulaire du distum stylopodique. Cet axe peut recevoir au membre antérieur le nom d’axe bitrochléen, parce que les facettes articulaires qui s’y rencontrent sont souvent en forme de poule; au membre postérieur où elles sont plus ou moins arrondies on peut le dénommer axe bicondylien. La position de ces axes est très importante pour bien définir les diverses sortes de membres ; on la détermine par deux conditions principales : 19 la situation qu'ils occupent dans lun quelconque des trois plans directeurs du corps (sagittal, horizontal, transversal); 20 la position de leur extrémité primitivement craniale par rapport à l’un ou à l’autre de ces plans. Ainsi dans le membre-type l’axe bitrochléen est horizontal et a son extrémité craniale située en

entre elles et s’articu-

F1G. 2. — Schéma du membre

pentadactyle, membre antérieur, d’après Boas.

H, humérus (stylopode) ; —

C, cubitus et R, radius formant le zeugopode ; — bas, basipode avec ce, cubital, z, intermédiaire, r, radial;ct, central 45 premier à cinquième carpiens ; — mét., métapode; — acr., acropode : — Î à V premier à cinquième doigts.

avant, tandis que chez les Mammifères quadrupèdes il est horizontal mais avec son extrémité craniale tournée en dehors, latéralement, et que chez les O'seaux, il est vertical avec la même extrémité dirigée en

haut (dorsalement).

Le zeugopode est constitué de deux os longs égaux, séparés l’un de l’autre dans leur partie moyenne par un intervalle jlus ou moins

étendu, l’espace interosseux, rempli pendant la vie par une membrane fibreuse continue avec celle qui enveloppe les os. Les têtes des deux os du zeugopode sont très rapprochées l’une de l’autre à son proximum où elles se touchent et peuvent même s’articuler entre elles. Elles sont un peu écartées au distum. Disposés parallèlement entre eux ces deux os déterminent un plan qui, dans le modèle initial, coïncide avee le plan horizontal.

L’autopode, également placé dans le plan horizontal, est infiniment plus compliqué. Le basipode comprend une première rangée proximale de trois os : l’un préaxiai qui s’articule avec la pièce zeugopodique correspondante, l’autre postaxial répondant à la pièce caudale du zeugopode ; entre les deux un os zntermédiatre dont l’extrém'té proximale, au moins dans les types inférieurs, s’insinue quelque peu entre les deux os du zeugopode et les écarte l’un de l’autre en ce point. La seconde rangée des pièces du basipode est formée de cinq os (carpiens ou tarsiens) que l’on numérote de I à V en allant du bord préaxial au postaxial. Cette rangée de pièces squelettiques ne forme pas une ligne droite perpendiculaire à l’axe du membre, mais elle est un peu convexe du côté distal, et l’intervalle qui se trouve ainsi ménagé entre elle et la rangée précédente est occupé par une ou deux pièces dites centrales qui forment le milieu du mass'f. basipodique et gardent leur indiv dualité pendant toute la vie, ou ne se montrent que chez l'embryon et se soudent plus tard à certa'ns os de l’une ou l’autre rangée. Il n’y a r'en à ajouter pour le moment à ce qui a été dit des métapodiaux et des doigts.

Certains auteurs décrivent dans l’autopode quelques éléments de plus. Ainsi parce qu’on observe dans nombre de cas une pièce supplémentaire sur le bord préaxial du basipode, on a voulu la regarder : omme le rudiment d’un doigt précédant le pouce, et de même la présence au bord postaxial de la main d’un élément très constant, le pisiforme, a amené certains anatomistes à le considérer comme le rudiment d’un septième doigt, on en reparlera plus loin (v. p. 494).

Bien que les éléments squelettiques soient les mêmes aux deux membres on leur a donné pour chacun de ces derniers des noms différents. Le tableau ci-contre donne les bases de cette nomenclature.

Telle est la règle générale pour la désignation des pièces squelettiques. Mais les os du basipode avaient déjà reçu des auteurs anciens d’autres noms que l’habitude a conservés. En outre certaines de ces pièces peuvent se fusionner entre elles et donner lieu à des os composés qui ont reçu des noms particuliers. Nous reviendrons sur tout cela dans les descriptions spéciales des divers groupes.

MEMBRE MEMBRE ANTÉRIEUR ÉRMARNEENER POSTÉRIEUR ape HUMÉRUS STYLOPODE FÉMuRr {stylopode) :

De iaes ZEUGOPODE ae Rapius pièce préaxiale ou craniale TiB1A HEMNeOnpde) CUBITUS pièce postaxiale ou caudale PÉRONÉ CARPE BASIPODE | TARSE 1re rangée radial. pièce craniale. tibial.

intermédiaire. 3 » intermédiaire. intermédiaire. cubital. ». caudale. péronéal.

central. » centrale. . central.

2° rangée 3° Segm. 1°r carpien. pièce craniale. 1er tarsien. {autopode) o* carpien. LR pièce caudale. : 5e tarsien. MÉTACARPE MÉTAPODE MÉTATARSE Ier métacarpien. Rayon cranial. Ier métatarsien. Ve métacarpien. Rayon caudal. Ve métatarsien. DorcTs ACROPODE ORTEILS Doigt 1 (pollex). Rayon cranial. Ort. 1. (hallux). Doigt 5 (minimus). | Rayon caudal. CPR ET ee

Le mode d’articulation des pièces du chiridium est tout à fait différent suivant que l’on s'adresse aux nageoires des animaux exclusivement aquatiques ou aux divers membres des autres types.

Dans le premier cas, les diverses pièces sont très étroitement unies entre elles par des synarthroses ou, s’il existe entre elles des cavités articulaires, celles-ci sont très peu étendues et des ligaments périarticulaires serrés ne permettent guère des mouvements plus considérables que ceux qui se passent entre les divers os du carpe ou du tarse de l'Homme. Les nageoires sont done des membres absolument continus et inarticulés dans leur longueur, c’est-à-dire que leurs divers segments ne se plient pas les uns sur les autres. Ce sont des lames assez souples, il est vrai, surtout dans leur partie distale ; mais dont la forme reste toujours la même, et cette disposition est adaptée à la vis exclusivement aquat'que, dans laquelle les êtres qui la possèdent n’abandonnent jamais le milieu liquide pour s'appuyer à l’aide de leurs membres sur un milieu plus résistant. |

Au contraire dès qu’un membre chiridien est appelé à servir sur le sol, ne fût-ce que rarement, ses divers segments sont séparés par des

e K Er S É: Li Æ

É A = 3% A Cd : Y À Z

F1G. 3. — Scapulum et nageoire de Dauphin (type de nageoire chiridienne). acr., acromion ; — cond., condyle ; — cor., coracoïde ; — cl., cubital; — cub., cubitus ; — {. post., fosse post-scapulaire ; — f. presc., fosse pré-scapulaire ; — h., humérus ; — :., intermédiaire ; — olécr., olécrane ; — rad., radius ; — rl., radial; — +r., trochanter ; —