I. V., premier, cinquième métacarpiens

articulations bien mobiles qui leur permettent de se plier angulairement es uns sur les autres de manières diverses. Tandis que dans le premier cas ü y avait une seule articulation vraiment mobile, celle -qui rattache

PT je

= se miŸ es HF +

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F1G. 4. —— Membres à segments angulairement pliés les uns sur les autres.

‘Squelette naturel de Varan, vu par la face ventrale.

le membre à la ceinture, dans le second, en dehors de cette prem'ère articulation qui persiste toujours, il y en a au moins une nouvelle qui ne manque Jamais, l'articulation stylo-zeugopodique, et déjà elle est

souvent aidée par des mouvements articulaires assez étendus se passant dans l’articulation zeugo-autopodique. Les trois segments sont done ainsi devenus chacun libres, mais dans nombre de cas la différenciation est encore poussée plus loin et la formation de segments angulairement pliés les uns sur les autres se poursuit jusque dans le domaine de l’autopode.

Les membres présentent de grandes différences dans leur orientation et dans celle de leurs divers segments. Ces différences sont en rapport avec leur mode de fonctionnement, par suite avec la disposition des muscles et avec celle des ceintures sur laquelle les muscles de la racine du membre ont une très grande action. Il est done très important de connaître les principaux modes que peuvent présenter les membres dans leur attache au tronc et dans leur direction générale.

Pour fixer les idées on peut décrire trois dispositions principales auxquelles se laissent aisément ramener tous les cas particuliers, et qui sont établies sur la disection du plan moyen du membre par rapport aux plans directeurs du corps. Le plan moyen du membre est évidemment fictif, car on peut compter dans un membre au moins autant de plans qu'il y a d’angles déterminés par deux segments consécutifs, et en réalité bien davantage à cause des déviations ou des torsions observables dans la continuité d’un même segment. Mais le plus souvent. ces plans diffèrent peu les uns des autres et il y a tout avantage à les considérer comme fusionnés en un seul. D'ailleurs il est un plan qui l’emporte sur tous les autres et dont la direction est absolument caractéristique, c’est celui qui est formé par le stylopode et le zeugopode angulairement pliés l’un sur l’autre, ou plan stylo-zeugopodique. Suivant que ce plan est situé dans un plan transversal, dans un plan horizontal ou dans un plan parallèle au plan sagittal on peut distinguer les membres en transversaux, horizontaux et sagittaux. Les premiers, qui paraissent être les plus simples et ne demander que les modifications les plus minimes en partant du membre-type, se rencontrent dans un petit nombre de formes et sont liés à la marche semi-rampante. Les seconds, plus modifiés, sont très répandus chez les Reptiles et appartiennent à la marche rampante. Les derniers, plus compliqués, au moins dans leur fonctionnement, constituent les membres dressés, caractéristiques des types supérieurs. |

Membres transversaux. — Ces membres sont engendrés en faisant subir au modèle initial deux plicatures en sens opposés, portant l’une entre le stylopode et le zeugopode, l’autre entre les deux derniers segments. La première est un angle droit ouvert en dedans, du côté du corps, qui

amène la face primitivement ventrale du zeugopode dans une position verticale, où elle regarde en dedans, médialement, au lieu de regarder en bas comme elle faisait jusqu'alors. Rien n’est changé dans la position et dans l’orientation du stylopode dont le distum est toujours horizontal

F1G. 5. — Schéma des membres transversaux (Urodèies).

æ. x., axe bitrochléen ; — y. y., axe bicondylien.

avec son bord cranial tourné en avant. La seconde courbure siège entre le second et le troisième segment, ou dans la continuité même de ce dernier qui se plie suivant la ligne basi-métapodiale, tandis que son basipode continue la direction du zeugopode qu’il prolonge en bas. Cette courbure est ouverte en dehors et écarte à angle droit la partie terminale du membre. Ainsi ce dernier, jusqu'ici horizontal dans sa totalité, est devenu vertical dans son segment moyen, ses deux segments terminaux restant horizontaux ; dans sa position moyenne son plan stylo-zeugopodique est transversal par rapport à l’axe sagittal du corps, c’est pourquoi on a désigné les membres qui offrent cette disposition sous le nom de membres transversaux. Les deux membres antérieur et postérieur, offrent la même orientation.

Au point de vue fonctionnel ces membres soulèvent le corps au-dessus du sol de toute la hauteur de leur zeugopode qui est seul vertical, mais leurs principaux mouvements locomoteurs, qui sont ceux de leur stylopode, s'effectuent dans le plan horizontal, le distum stylopodique étant alternativement protracté et rétracté pour porter en avant l’autopode qui s’appuie sur le sol et pousser ensuite le corps en avant pendant sa rétraction, l’autopode restant fixe. Pour cela, les muscles de la racine du membre sont surtout disposés dans le sens horizontal et ceux de la partie ventrale de la ceinture sont les plus développés. Le mouvement du stylopode est le même que dans les membres horizontaux que nous allons examiner bientôt, et comme ces derniers sont liés à la marche rampante on peut aussi désigner les membres transversaux sous le nom de semi-rampants.

Nous avons fait dériver les membres semi-rampants du modèle initial

en faisant subir à celui-ci deux plicatures opposées, chacune à angle droit, mais sans apporter dans la direction générale du membre aucun changement important et en lui laissant sa situation primitive, perpendiculaire au plan de symétrie du corps. En réalité, les choses ne sont point aussi simples et nous aurons à signaler dans les divers cas de membres semi-rampants, des modifications quelquefois beaucoup plus considérables, mais 1l était très important d’étudier ce cas schématique dans lequel la formation des angles est pour ainsi dire seule en jeu, et s'effectue sans changements concommitants des parties voisines, afin d’avoir une transition naturelle vers les types plus compliqués.

Toutefois on peut signaler dès maintenant que dans les membres transversaux les angles stylo-zeugopodiques ne sont point absolument identiques et semblablement disposés aux deux membres, c’est pourquoi on peut désigner sous le nom d’angle cubital l'angle stylo-zeugopodique du membre antérieur et sous celui d’angle poplité le même angle dans le membre postérieur. L’angle zeugo-autopodique LAN être appelé aux deux membres, angle pédieux.

Dans les membres transversaux schématiques où le stylopode se meut horizontalement d avant en arrière et vice-versa, ce segment est supposé pouvoir se déplacer d’une quantité égale en avant et en arrière de sa position moyenne, qui est à angle droit sur l’axe du corps. Mais en réalité cela ‘ne s’observe jamais chez les semi-rampants, le stylopode a souvent une excursion moins étendue et se tient dans une position moyenne bien déterminée qui permet de parler d’un angle zono-stylique. Cet angle zono-stylique, à peine indiqué chez les Urodèles, est au contraire très marqué chez les animaux supérieurs, et il a une direction opposée dans les deux membres chez tous les Tétrapodes à membres dressés.

Membres horizontaux. — Dans ce cas l’angle stylo-zeugopodique n’est plus vertical mais horizontal et en même temps son ouverture se fait en sens opposé dans le membre antérieur et dans le membre postérieur (fig. 4).

Au membre antérieur le stylopode, toujours horizontal, ne reste pas transversal dans sa position moyenne, mais se dirige en arrière se rapprochant plus ou moins du corps, et son distum ne peut être ramené en avant de plus de 900, de sorte qu’il ne dépasse jamais le niveau de l’articulation Scapulaire comme il pouvait le faire dans le cas précédent. Il y a donc un angle zono-stylopodique ouvert en arrière. Le zeugopode est plié sur le stylopode de telle manière que l’angle stylo-zeugopodique ou cubital, toujours ouvert cranialement, est à à peu près horizontal. L’au-

topode prolonge le zeugopode sur lequel il peut cependant se fléchir plus ou moins fortement, surtout du côté ventral, mais d’une manière générale il se comporte comme la continuation du zeugopode qui se serait élurgi et pourvu de griffes pour mieux adhérer aux appuis. Il

F1G. 6. — Membres horizontaux.

Squelette naturel de Varan vu de profil.

n’y a pas d’angle pédieux. Le stylopode se déplace horizontalement comme dans les membres transversaux, mais ce déplacement est toujours beaucoup plus limité et les mouvements principaux se passent surtout dans le zeugopode qui, s’écartant rapidement du stylopode après s’en être rapproché et avoir pris appui sur le sol par la main, pousse en avant le stylopode et consécutivement l'articulation scapulaire, entraînant le corps comme on le verra plus tard.

Au membre postérieur le stylopode, horizontal, n’est point dirigé dans un sens déterminé comme au membre antérieur, mais se meut dans un plan horizontal aussi bien dans le sens cranial que dans le sens opposé, de manière à effectuer, à partir de la cavité cotyloïde, une excursion de près de 4809, .I1 n’y a donc pas d’angle zono-stylopodique qui exigerait une situation moyenne du fémur. Le zeugopode, également horizontal, forme avec le stylopode un angle stylo-zeugopodique dont l’ouverture (angle poplité) toujours tournée du côté caudal, est beaucoup plus variable qu’au membre antérieur, à cause même de l’étendue du déplacement du stylopode. L’autopode ne prolonge plus le second segment mais est plié sur lui de façon que son axe est dirigé latéralement ou même en arrière .L’angle pédieux existe donc toujours. Les prineipaux mouvements se passent dans le stylopode qui est alternativement protracté et rétracté et que les deux autres segments suivent assez passivement. En rapport avec ce fonctionnement les muscles de la racine du membre sont principalement horizontaux et ceux de la partie ventrale de la ceinture sont les plus développés.

Pour passer du membre semi-rampant au membre rampant il faut des changements assez considérables, qui diffèrent d’ailleurs à chaque

membre puisque la position de ces derniers n’est pas la même en avant et en arrière. |

Au membre antérieur, la direction caudale de l’os mise à part, le proximum stylopodique garde ses rapports primitifs, c’est-à-dire que : sa face dorsale reste dorsale et la ventrale de même, mais à son distum l’axe bitrochléen est changé et se dirige presque verticalement avec son

F1G. 7. — Schéma des membres horizontaux (Sauriens).

y. y’., axe bicondylien.

extrémité craniale tournée en haut (dorsalement). Tout se passe donc comme s' le stylopode ava’t été tordu sur lui-même de près de 900, torsion nécessaire pour porter en avant la face ventrale du distum qui regardait jusque-là en bas, et pour amener dans le plan horizontal l’angle stylo-zeugopodique jusque-là vertical. Ce n’est pas le moment de discuter l’importante question des torsions, je prie simplement le lecteur d'accepter provisoirement cette explication jusqu’au moment où on pourra l’examiner plus à fond. Elle a au moins l’avantage de bien préciser la manière dont on peut comprendre comment s’est fait le changement entre le membre antérieur transversal et le même membre devenu horizontal.

En même temps que l’axe bitrochléen se redressait, l’os préaxial du zeugopode (radius) suivant son attache sur le distum stylopodique a été relevé lui aussi et son proximum s’est placé non plus cranialement. à celui de l’os postaxial comme 1l l'était primitivement, mais dorsalement. Une légère modification de la surface articulaire du stylopode Ja porté aussi un peu en dedans par rapport au proximum de l’os Lostaxial (cubitus) qui devient plus ventral et plus externe. D’un autre côté à son extrémité distale le zeugopode dispose ses deux os parallèlement l’un à l’autre dans un plan horizontal pour porter dans cette direction lautopode qui doit dans la marche s’appuyer sur le sol. Le plan formé par le zeugopode, et jusque-là horizontal, s’est donc un peu tordu sur lui-même puisque sa portion proximale est verticale tandis que la dis-

tale est horizontale. Cette torsion du plan, mais non des os du zeugopode qui ne se croisent jamais dans ce type, a souvent été comparée à la pronation du bras des animaux supérieurs, nous verrons plus tard en quoi elle en diffère. En tous cas elle n’a pas la même importance que la torsion du stylopode et l’on peut résumer brièvement les modifications qui permettent de passer du membre antérieur transversal au même membre horizontal en disant qu’il suffit pour cela de relever presque verticalement l’axe bitrochléen, en tordant le stylopode sur son axe, du ventre au dos et d’arrière en avant, de manière à faire regarder cranialement la face du distum stylopodique primitivement ventrale. La torsion secondaire du plan zeugopodique est le complément obligé de la première. |

Au membre postérieur la caractéristique du membre rampant est aussi, forcément, la situation verticale de l’axe du distum stylopodique (axe bicondylien) seule manière de rendre horizontal l’angle stylo-zeugopodique. Mais iei l’orientation de cet axe est exactement inverse de ce qu’elle était au membre antérieur, son extrémité craniale étant tournée en bas, la caudale au contraire dorsalement, de sorte que l’os préaxial du zeugopode (tibia) est maintenant placé du côté ventral, le postaxial (péroné) du côté dorsal, exactement à l’opposé de ce qu'ils sont au membre antérieur.

Le plan du zeugopode ne subit aucune torsion, et comme celui de l’autopode le continue tout d’abord,il se trouverait, si les choses restaient. ainsi, que le dernier segment du membre toucherait le sol par son bord préaxial seulement. Mais cette disposition, qui serait très défavorable à la marche, est modifiée parce que d’une part l’axe de l’autopode se plie sur le segment précédent en formant avec lui un angle pédieux plus ou moins ouvert mais toujours dirigé en avant ou latéralement, et que d’autre part certains arrangements des pièces du tarse permettent à l’autopode de s’étaler sur le sol.

Dans ce cas, à part la modification du tarse dont il vient d’être parlé, toutes les parties du membre conservent les rapports essentiels qu’elles présentaient dans le modèle primitif, c’est-à-dire que les faces initialement dorsale et ventrale du stylopode et du zeugopode se continuent régulièrement l’une dans l’autre à chaque segment, sans présenter la moindre torsion, et regardent chacune du même côté. On peut douce imaginer que le changement indispensable pour passer du membre transversal à l’horizontal a consisté dans une torsion de tout le membre s’effectuant au niveau de la cavité articulaire de la hanche, de telle façon que les faces primitivement dorsales du stylo et du zeugodope aient été dirigées cranialement, les faces ventrales caudalement.

Et c’est bien ainsi qu’elles sont orientées si l’on envisage leur position moyenne. Lorsque la cuisse est dirigée un peu en avant, il est clair que la face primitivement dorsale du stylopode regarde en dedans, vers le corps, plutôt que cranialement, et celle du zeugopode en dehors ou latéralement, mais si l’on étendait la jambe sur la cuisse comme on a le droit de le faire pour comparer leur orientation à celle du membre primitif on verrait aisément qu’elle est bien celle qui vient d’être dite. Ainsi au membre postérieur tout se passe comme s' une simple torsion intra-articulaire avait été effectuée en faisant tourner dans la cavité cotyloïde l’axe longitudinal du membre de 900, de manière à diriger ventralement son bord jusque-ià préaxial.

Membres dressés ou parasagittaux. — Ces membres sont disposés de telle façon que le plan moyen de leurs divers segments, assez exactement donné par celui de l’angle stylo-zeugopodique est parallèle au plan sagittal. Les divers types de membres parasagittaux sont trop nombreux pour que l’on puisse résumer brièvement leurs caractères comme cela a été fait pour les précédents. Nous dirons simplement que, dans les cas les plus simples (Dinosauriens) au membre antérieur 1l y a toujours au moins un angle stylo-zeugopodique parasagittal ouvert en avant (angle cubital) et au membre postérieur deux angles alternes, le stylo-zeugopodique (poplité) ouvert en arrière — par opposition à l'angle correspondant du membre antérieur — et l’angle pédieux ouvert en avant. Il y a aussi deux angles zono-stylopodiques de sens opposé aux deux membres (voy. fig. 60).

Chez les Mammifères les choses se compliquent naturellement, mais toujours, dans tous ces membres, les mouvements principaux du stylopode se font dans un plan parasagittal et les muscles qui les produisent, tendus eux-mêmes entre le tronc et le membre, ont une direction principalement verticale au lieu d’être horizontaux comme dans les cas précédents. |

Les membres dressés peuvent être considérés comme des tiges brisées, dont les angles gardent dans la station une ouverture moyenne, toujours la même dans une espèce donnée, et qui est plus ou moins modifiée dans la marche ou dans le repos. Dans la marche la modification de ces angles peut raccourcir le membreet faciliter son détachement du sol en évitant les obstacles créés par l'inégalité de ce dernier. Dans le repos, le relâchement de ces angles permet à l’animal de faire reposer directement son corps sur le sol et d’épargner ainsi le travail musculaire destiné à maintenir ces angles dans leur ouverture moyenne. En effet chacun de ces angles peut être considéré comme un ressort actif, c’est-à-dire dont

l’élasticité repose sur la contraction de certains muscles qui maintiennent leur ouverture à un état moyen. Pour remplir leur rôle, qui est de constituer une tige articulaire susceptible d’allongement et de raccourcissement suivant une droite qui représente l’axe principal du

F1G. 8. —- Schéma des membres dressés ou parasagittaux (Mammifère).

a. ped., angle pédieux ; — a. st. zeug., angle stylo-zeugopodique ; — a. zon. st., angle zono-stylopodique.

rayon formé par le membre, ces angles doivent naturellement alterner d’une manière régulière et les puissances musculaires qui les tendent doivent alterner elles aussi dans le même sens.

Cette condition permet de reconnaître immédiatement lequel des deux angles fait par le fémur avec l’axe du bassin, chez les Mammifères, doit être regardé comme l’angle zono-stylique. En effet, il y a chez ces animaux un angle ilio-fémoral et un angle ischio-fémoral, le premier seul répond à la condition habituelle des autres angles du membre, c’est-à-dire à l’écartement des deux branches d’un ressort, c’est donc lui qui doit être choisi.

La disposition angulaire des segments des ANR toujours nécessaire pour leur fonctionnement, prend dans les membres dressés sa valeur maxima parce que là ces angles sont non seulement nécessaires à une bonne locomotion, mais qu'ils portent en outre tout le poids du corps. Dans les membres dressés l’axe du distum stylopodique est bien dans le plan horizontal comme chez les semi-rampants, mais il est orienté différemment, son extrémité craniale étant devenue latérale ou externe au membre antérieur, tandis qu’elle est médiale ou interne au membre

postérieur. Le condyle radial est en effet latéral ou externe au bras tandis que le tibial est interne ou médial à la cuisse. Cette disposition peut s'expliquer par une torsion intra-articulaire en sens inverse de chaque membre s’effectuant dans chaque articulation zono-stylique en partant de la position transversale primitive. En effet, si l’on imagine qu’au membre antérieur le stylopode tourne sur son axe longitudinal dans lx cavité articulaire de l’épaule de manière à amener cramialement sa face primitivement ventrale, tandis qu’au membre postérieur c’est sa face dorsale qui est tournée dans ce même sens, on obtient la position définitive des membres. Il suffit d'ajouter qu’au membre antérieur cette rotation est complétée par un mouvement de pronation qui amène en dedans le bord préaxial de la main qui sans cela serait tourné en dehors.

Cette rotation intra-articulaire, qui s’observe d’ailleurs ontogéniquement, puisqu’à l’or’entation primitive, d’abord identique pour les deux membres, fait suite l'orientation inverse, fixe bien les rapports des membres dressés avec ceux des catégories précédentes.

En réalité, 1l se présente beaucoup d’autres modifications, ce n’est pas seulement le membre qui change d'orientation mais aussi tout ou partie de la ceinture. Toutefois 1l suffit, pour le moment, d’avoir précisé de la manière indiquée les rapports essentiels des membres et du tronc, pour comprendre le changement le plus important qui caractérise ces membres, à savoir le déplacement du plan stylo-zeugopodique dans le plan parasagittal, et en même temps pour définir les angles principaux que nous aurons à examiner dans les divers cas ainsi que leurs rapports avec la disposition schématique du membre prise comme point de départ.

Avertissement pour l'étude des membres. — Cette étude est rendue particulièrement difficile par la manière défectueuse dont les membres ont souvent été représentés dans leur forme, dans leurs rapports avec le tronc ou avec les milieux qui leur servent d’appui, et dans la position relative de leurs divers segments. En dehors des animaux familiers dont les attitudes sont exactement rendues par la plupart des artistes, il en est un bien plus grand nombre, même parmi ceux qui vivent sous nos yeux (Lézards), qui sont fort imparfaitement figurés. D’autre part les squelettes sont très souvent mal montés comme on le verra plus loin, et les reconstructions de Vertébrés fossiles laissent aussi beaucoup à désirer. |

Ii ne faut donc pas se contenter de ce que l’on voit dans les livres ou sur les squelettes artificiels, et l’on doit s’efforcer de se rendre compte par soi-même de la manière dont les choses sont disposées. Lorsqu'on

ne peut le faire sur des pièces, en multipliant les lectures et en comparant les dessins des divers auteurs on arrive souvent à apercevoir des faits qui leur ont échappé, faute d’un travail de synthèse, d’ailleurs souvent impossible au moment où ils écrivaient.

Pour faciliter cette étude aussi bien que pour permettre de suivre plus aisément les descriptions ultérieures nous donnerons ci-après l’indication des traités ou des ouvrages iconographiques indispensables à consulter. Dans cette liste figurent seulement les ouvrages se rapportant à l’ensemble des Vertébrés. Ceux qui intéressent spécialement certaines classes seront indiqués à propos de celles-ci.

Un mot pour l'illustration. En matière d’ostéologie celle-ci, qui est. capitale, est cependant très insuffisante et três inégale suivant les auteurs. Cela se comprend aisément à cause des difficultés sans nombre que l’on rencontre pour bien représenter la surface tourmentée des os, pour mettre en leur vraie valeur leurs plans multiples et pour faire comprendre les raccourcis et les courbures. Même les meilleures iconographies, dressées à grands frais, ne sont pas sans défauts sous ce rapport. Elles ont d’ailleurs le tort d’être faites, pour les ensembles, d’après des squelettes artificiels plus ou moins bien montés, et de reproduire ensuite les pièces isolément, ce qui est excellent pour leur étude particulière, mais ne permet pas toujours de comprendre comment s’établissent ensuite leurs relations topographiques.

Dans ce livre la topographie est mise au contraire en première ligne. Les rapports des ceintures avec la cavité viscérale ou avec les parois du tronc ont particulièrement retenu mon attention. L’lustration originale n’est pas aussi complète ni aussi parfaite que je l’aurais voulu, les difficultés du sujet, aussi bien que celles des temps en sont Ia cause. On a souvent figuré des pièces vues de trois quarts ce qui heurte un peu l’habitude courante de ne représenter les os que de face ou de profil. Mais ce procédé a l’avantage de montrer avec une seule figure des détails qui en exigeraient plusieurs. Malgré cela il n’a pas toujours été possible de représenter certaines relations dont il est fait état, parce qu'il aurait fallu trop multiplier les dessins. Mais comme il s’agit alors de rapports ou d’orientations faciles à constater sur des pièces courantes, le lecteur est prié de se reporter à ces dernières, et tout. ce qui pouvait rester obscur dans les descriptions lui dev'endra clair et facile à comprendre.

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