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Peu d’années plus tard DE BLAINVILLE, peu enclin aux spécu-

lations de l’anatomie philosophique cependant, donnait un aperçu

de sa conception générale du squelette. « J’essayerai de montrer, disait-il, (Prodrome d’une nouvelle distribution systématique du règne animal, Soc. philomat., 1816) que la tête dans les animaux vertébrés se compose : 19 d’une suite d’articulations ou de vertèbres soudées, chacune développée proportionnellement au système nerveux particulier qu’elle renferme, comme dans le reste de la colonne vertébrale ; 20 d’autant d’appendices pairs qu'il y a de ces fausses vertèbres, et pouvant avoir des usages différents. ».. Pour lui ces appendices « peuvent être divisés en simples ou en composés, ou peut-être d’après leurs usages. Les appendices simples sont les côtes, les appendices composés sont les membres, les mâchoires, les appareils des organes des sens, le styloïde, les branches de l’hyoïde qui sont ordinairement formées d’un plus ou moins grand nombre de pièces placées bout à bout. Quelquefois ces appendices sont libres à leur extrémité, d’autres fois ils se réunissent dans la ligne médiane inférieure, entre eux ou au moyen d’une pièce

médiane qu’on peut comparer jusqu’à un certain point aux corps des.

vertèbres, d’où résulte ce qu’on nomme sternum dans les Mammifères, appareil branchial des Poissons, hyoïde, sternum des Oiseaux. » Cette longue citation fait bien ressortir la confusion qui se faisait alors entre tant d’appendices que l’on a montré depuis être de nature tout à fait différente, comme les côtes et les arcs branchiaux par exemple, mais elle précise en même temps la marche des idées et permet de mieux comprendre la valeur des théories morphologiques.

Trente ans plus tard parut la théorie de l’Archétype squelettique des Vertébrés, formulée par Owen, et qui est le modèle le plus achevé de ce que peut donner la spéculation anatomique, basée uniquement sur la comparaison du squelette adulte ou tout au moins suffisamment avancé dans son développement, mais excluant toute observation embryologique. Quelque détaillée et étendue à un grand nombre de cas que fût son étude, elle ne permit pas à Owen de discerner parmi toutes ces pièces du squelette les sources morphologiques diverses auxquelles elles se rapportent, et sa théorie n’eût pas le succès qu’il attendait. Elle est néanmoins très intéressante et doit être rappelée au moins dans ses données générales, et particulièrement dans celles qui se rapportent à notre sujet. 5

OweEx distingue nettement les parties homologues de celles qui sont simplement analogues. Les géomèêtres, dit-il, appellent homologues « les côtés des figures semblables qui sont opposés à des angles égaux correspondants, ou à des parties ayant les mêmes proportions. » De même il

appelle homologues les parties qui, dans des animaux différents, se correspondent par leur place et par leurs connexions, quelle que soit d’ailleurs leur origine. Ainsi il considère comme homologues l’écaille de l’occipital humain d’origine membraneuse et le suroccipital de la Morue, d’origine cartilagineuse. De même sont homologues le fémur d’un Bœuf et celui d’un Crocodile, bien que le premier naïsse de plusieurs points d’ossification distincts, le second d’un seul. D’où ces définitions : homologue veut dire le même organe dans différents animaux sous toutes les variations possibles de forme et de fonction ; analogue se dit de la partie ou de l’organe qui dans un animal possède la même fonction qu’une autre partie ou un autre organe dans un animal différent. Ainsi les membres antérieurs de Draco volans sont homologues à l’aile des Oiseaux ; le parachute qui leur fait suite étant formé des côtes, bien que fonctionnant comme des ailes, est simplement analogue à celles-ce1.

La correspondance de deux organes, déterminée par leurs connexions avec un ou deux autres organes, est l’homologie spéciale (ex. apophyse basilaire de l’occipital de l'Homme — basi-occipital).

Une relation plus élevée est celle par laquelle une partie ou une succession de parties se rapportent au type fondamental. Ainsi l’apophyse basilaire de l’occipital répond à un centre vertébral ; c’est alors une homologie générale. Lorsque le type de l’endosquelette est représenté par des segments semblables se répétant on a affaire à une homologie sériale et comme il importe de distinguer ces segments, au moins à cause de leur rang, on les dira homotypes.

Ces prémices posées, OWEN remarque que la facilité avec laquelle on a jusqu'alors (sauf bien entendu les divergences d'idées), déterminé l’homologie spéciale des os du crâne des Vertébrés, porte à croire que cette homologie est sous la dépendance d’une généralisation d’ordre plus élevée, comme la loi d’uniformité de type d'ET. GEOFFROY-SAINT- Hicaire. Mais à l’époque ou écrivait Owen la majorité des auteurs vivants avaient «tacitement abandonné ou repoussé formellement comme Cuvier l’idée que l’homologie spéciale était subordonnée à une loi supérieure d'unijormité de type.» (OWEN,1846, p. 154) (1). C'était là une difficulté réelle, cependant OwEN ne crut pas que l’on puisse expliquer,comme

(1 ) Il est intéressant de citer textuellementOwENn, parce que les transformistes ont si souvent depuis représenté ET. GEOFFROY-SAINT-HILAIRE comme le véritable vainqueur dans la discussion de 1830, que l’on pouvait se demander qu’elle fut l’opinion réelle des témoins de cette lutte. La phrase ci-dessus ne laisse pas de doutes.

D'autre part von BAER (1869) dans sa biographie de Cuvier, publiée par Sriepa et traduite par VaiLLAnT,s’étend longuement (p. 327-340) sur cette discussion, et les détails qu’il rapporte corroborent tout-à-fait l'opinion émise par Owen. Il est donc certain que pour les contemporains compétents, ce furent les idées de Cuvier qui l’emportèrent.

le faisait CuviER, l’homologie spéciale par le rôle et le but des parties (1) ; il pensa que cette homologie dépendait d’une loi de conformité organique non étendue à tout le règue animal comme le croyait GEOFFROY, mais limitée à un groupe, celui des Vertébrés, et que le rôle de la science est de chercher le modèle initial, l’Archétype de l’organisation de ce groupe. Dans cet ordre d'idées, le premier qui entrevit la vérité fût pour lui OKEN, qui, après sa fameuse promenade du Harz conçut sa théorie vertébrale du crâne. Malheureusement il gâta ce qu'il y avait de bon dans sa conception, en comparant le erâne à la colonne vertébrale, la bouche à l'intestin et à l'abdomen, le nez au poumon et au thorax, les mâchoires aux membres.

Ces exagérations soigneusement évitées, Owen formula sa théorie

bien connue de la vertèbre-type, dans laquelle les ceintures et les membres, se rattachent à l’aré inférieur de la vertèbre (are hémal) de la manière suivante : Chaque moitié de l’are hémal se compose typiquement d’une partie supérieure, la pleurapophyse, qui sé continue du côté ventral par une autre partie, l’hémapophyse, et se joint à l’autre moitié par une pièce ventrale l’hémépine. Chaque arc hémal peut porter sur sa convexité un appendice qui est l’origine du membre.

Les pleurapophyses répondent aux côtes vertébrales. Chez les Poissons, elles sont fausses ou flottantes, c’est-à-dire ne se continuent point par une hémapophyse. Dans les classes supérieures respirant dans l'air, elles ont plus de diversité. Ainsi la pleurapophyse pelvienne est formée de deux pièces consécutives, la côte sacrée en haut, l’ilion en bas. L’ilion peut s’aplatir, s’allonger dans les deux sens et entrer secondairement en rapport avec d’autres vertèbres. D’autre part, il s’unit en bas avec deux hémapophyses appelées ischion et pubis, la dernière appartenant au segment précédant celui qui donne à la fois RON (pleurapophyse) et l’ischion (hémapophyse).

Les appendices rayonnants ou membres sont, de tous les éléments du segment vertébral, les moins constants et les plus variables. Ils se présentent à la fois comme des épines ou des stylets allongés chez les Poissons

(1) Owex cite à ce propos le cas des points d’ossification multiples du crâne dans les fœtus, points qui ne peuvent être expliqués chez les Oiseaux, comme ils le sont chez les Mammifères, par les facilités qu’ils donnent à l’accouchement. Mais cette objection ne signifierien contre le principe de CuvIER, car une autre nécessité que celle-ci a pu conduire à la multiplicité des noyaux d’ossification dans le crâne si, comme je le pense, il y a une corrélation étroite entre la marche et la rapidité de l’accroissement du squelette et les centres spéciaux d’ossification (p. 475). Comme la concordance entre les points d’ossification du crâne chez les différents Vertébrés n’est pas si absolue qu’elle indique d’une manière formelle une loi supérieure d'organisation s’imposant à tous, on peut tout aussi bien rattacher l’existence de ces centres multiples à leur rôle organogénétique. Ce n’était pas le principe d’explication qui était en défaut dans l’exemple choisi par OwEN, mais l’explication elle-même à laquelle on s’était trop naïvement et trop superficiellement arrêté.

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(arêtes insérées obliquement sur les côtes), comme des plaques dans les apophyses uncinées des Crocodiles et des Oiseaux, enfin comme des membres de complication variée.

Chez le Protoptère cet appendice,dans l'arc DAS se segmente transversalement pour former le membre filamenteux. Chez les Amphibiens il reprend son unité primitive ; 1l a moins d’articulation que chez les Dipneustes, mais 1l offre une répétition végétative par bifurcation de ses segments périphériques qui se divisent d’abord en deux (Amphiuma didactylum), puis en trois rayons (Amphiuma tridactylum). Enfin chez Menopoma cette partie est divisée en cinq rayons. D'ailleurs les embryons montrent que nageoire, aile, bras, commencent par une branche ou un bouton aussi simples que l’appendice pris comme origine du membre. « Les bras et les Jambes sont donc des développements d’appendices costaux, mais ce ne sont pas des côtes libérées » contrairement à ce que pensait OKEN.

La théorie vertébrale d'Owex était d’une complication inouie, la détermination des os du crâne donnait lieu à des difficultés parfois inextricables, enfin le rattachement du membre antérieur à larc hémal de la vertèbre occipitale forçait à regarder l’omoplate, le coracoïde, l’humérus et même les phalanges comme des os du crâne, ce qui répugnait à beaucoup. Aussi cette théorie n’obtint-elle jamais une adhésion unanime, D'ailleurs, dernier produit d’une méthode comparative trop exclusivement limitée à l’étude de l’adulte, elle ne pouvait lutter contre les observations embryologiques, bientôt multipliées, qui, au lieu de trouver dans l’organisme en formation la simple répétition sériale de segments semblables, y ajoutaient la notion de parties spéciales, séparaient le squelette branchial du squelette costal et distinguaient de ce dernier le squelette des ceintures. Mais avant d'exposer ces vues nouvelles, il faut citer encore une théorie morphologique des membres fondée sur les mêmes considérations que celle d'OWEN, bien qu’elle aboutisse à des résultats un peu différents, c’est la théorie de P, GERVAIS.

Cet auteur accepte la théorie vertébrale et il pense que chaque segment porte une paire d’appendices comme chez les Arthropodes. Pour former un membre cinq de ces appendices se fusionnent plus ou moins complètement entre eux à leur extrémité proximale, tandis qu'ils demeurent libres et distincts à la distale. Ces fusions ne sont point observées ontogéniquement, mais l’auteur les déduit de certains faits anatomiques. L’humérus et le fémur montrent seulement trois rayons au lieu de cinq, et encore ces rayons, fusionnés dans leur partie moyenne, ne sont guère discernables qu’à leurs extrémités. Ainsi l’humérus est formé habituellement de trois rayons: le ITe,le ITIe et le TVe. Le deuxième

est représenté par la grosse tubérosité, le bord externe de la diaphyse et l’épicondyle ; le troisième par la tête articulaire la portion moyenne de la diaphyse et le condyle ; le quatrième par la petite tubérosité, la portion interne de la diaphyse, quelquefois séparée du reste du corps de l’os par le trou entépicondylien, enfin par la trochlée. Les deux rayons extrêmes (1 et V) seraient représentés dans certains cas seulement : le dernier rayon, sur le bord externe de la diaphyse humérale chez le Fourmilier didactyle par deux saïllies apophysaires tournées l’une vers l’autre et se rejoignant presque, et le premier par les deux stylets dont le bord interne de l’humérus de la Taupe est pourvu.

Le radius, en rapport avec le scaphoïde et le semi-lunaire os du ITe et du ITIe rayons, répond à ces derniers ; le cubitus au [VE ; le Ve est représenté par le pisiforme ; le LT par l’os falciforme de la Taupe.

Ceci suffit pour montrer l’idée que GERVAIS se faisait des membres et pour faire ressortir en même temps l’invraisemblance de sa théorie. Autant il est facile de comprendre la nature appendiculaire des membres dans les cas de métamérie avec squelette externe, comme chez les Arthropodes, autant il est difficile de le faire lorsque le squelette, interne, est profondément enfoui dans les chairs. Comment, dans ce cas, la fusion de la partie proximale de ces appendices pourrait-elle se faire d'une manière aussi parfaite qu'elle doit l’être pour donner le stylopode unique, sans retentir jusque sur les segments dont ils proviennent, et rien, ni dans la colonne vertébrale ni dans les nerfs qui vont aux membres, n'indique de semblables fusions. Nous n’aurions donc pas parlé de cette théorie, complètement périmée du reste, si elle ne fournissait un exemple typique d’une ancienne méthode, très défectueuse, de l’anatomie comparée et qui a longtemps faussé les comparaisons. Vouloir trouver dans des dispositions anatomiques très rares, uniques même, comme les stylets de l’humérus de la Taupe, les représentants de pièces typiques de cet os, c’est accorder à une adaptation spéciale une valeur qui ne lui appartient pas, c’est fonder l’idée de la composition d’un organe sur des données erronnées et élever le contingent au rang de l'essentiel.

Les théories modernes ne font plus appel à de semblables détails ostéologiques pour élucider l’origine des membres. Elles la cherchent dans la transformation de certaines parties (ares branchiaux), dans le développement local de plis cutanés ou d’appendices métamériques, enfin dans celui d’ébauches spéciales (GEDDESs). Nous examinerons les principales :

19 Théorie de GEGENBAUR. — GEGENBAUR fit remarquer la grande ressemblance qui existe entre la ceinture thoracique des Poissons et un arc branchial. Il admit que la ceinture dérive d’un arc ayant changé

de fonction, tandis que le membre est formé par des appendices de cet are comparables aux rayons branchiaux des Sélaciens. Si lon suppose en effet que, dans un arc constitué comme celui de ces animaux, le rayon branchial médian grandisse et que les autres rayons s’en rapprochent graduellement de manière à s’insérer directement sur lui, l’are porterait alors un appendice unique bipenné, et si l’axe de cet appendice se subdivisait en segments, ce qui doit fatalement arriver dans l’adaptation à la natation, l’ensemble ressemblerait tout à fait à la nageotre bisériée de Ceratodus à laquelle GEGENBAUR, la considérant comme primitive, a donné pour cela le nom d’archiptérygium. I est facile de passer ensuite de l’archiptérygium à la nageoire unisériée par simple atrophie des rayons postaxiaux et élargissement ou soudure à leur base de quelquesuns des rayons préaxiaux.

Pour GEGENBAUR les deux ceintures et les deux paires de membres

‘ont vraisemblablement pris naissance par ce procédé, c’est-à-di'e par transformation d’arcs viscéraux de la partie postérieure de la cage branchiale qui ont perdu leur fonction respiratoire. Elles ont ensuite subi une migration plus ou moins considérable dans le sens caudal et se sont écartées de leur lieu d’origine, puis séparées l’une de l’autre. Cette migration expliquerait en grande partie pour GEGENBAUR la formation des plexus nerveux des membres et leur constitution par des racines nerveuses appartenant à une région beaucoup plus craniale que celle qui correspond à la situation définitive du membre.

La dérivation de l’are pectoral d’un arc viscéräl paraît absolument impossible si l’on réfléchit à leur situation réciproque. La ceinture est séparée des arcs par l’interposition du cœlome (Goopricx). Les ares sont développés dans la paroi du tractus intestinal, ou, brièvement dans la splanchnopleure, l’are pectoral se forme dans la somatopleure. Aussi les nerfs, qui ne perforent jamais le squelette branchial, sont obligés de traverser les ceintures pour se rendre aux membres. L’arc pectoral est avant tout, comme on l’a vu plus haut, une pièce de charpente destinée à maintenir la forme du corps. Comment aurait-il pu franchir le cœlome et abandonner sa situation profonde pour venir occuper la position très superficielle qui lui est attribuée ? Arc pectoral et squelette viscéral des Poissons gnathostomes sont deux parties complémentaires l’une de l’autre, l’arc devant nécessairement exister avec la corbeille branchiale de ces êtres telle qu’elle est constituée; on ne saurait done concevoir comment d’une corbeille branchiale se détacheraient à un moment donné deux arcs destinés à former les membres.

29 Théorie de Donrn. — Les idées de GEGENBAUR furent vivement combattues par Dour, qui s’éleva surtout contre la pensée de faire

dériver les membres de rayons branchiaux. Pour lui, ils étaient fournis au contraire par des appendices des métamères plus ou moins comparables aux parapodes des Annélides. S'appuyant sur ce que chaque myotome envoie un bourgeon musculaire dans le pli cutané qui représente l’ébauche des nageoires impaires, il admit que ces bourgeons représentaient la musculature métamérique d’appendices autrefois métamériques aussi et isolés, mais confondus maintenant dans le ph cutané.

Ces appendices étaient primitivement au nombre de deux paires dans chaque segment : une paire dorsale située sur les bords du système nervenx central, largement ouvert comme l’est la plaque neurale ou la gouttière médullaire chez l’embryon ; l’autre, ventrale, placée à la limite des myotomes et de la plaque latérale dans l'embryon. Les appendices de chaque métamère étaient séparés de ceux des métamères

voisins. Dans leur ensemble ces appendices constituaient deux rangées:

régulières siégeant, l’une sur les bords de la face dorsale, l’autre à peu près au milieu des flancs. [ls formèrent plus tard, en se fusionnant dans le sens longitudinal, les nageoires paires et les nageoires impaires qui ont toutes deux la même origine. En effet, lorsque le Vertébré prenait sa forme définitive en partant du type qui vient d’être décrit, des changements très particuliers se produisaient dans chaque région et entrainaient la formation de l’une ou de Pautre espèce de nageoires. Au tronc et à la queue le canal médullaire se fermait, amenant sur la ligne médiane dorsale les deux rangées satellites de petits appendices pairs qui se fusionnalentenlanageoire impaire. A la queue il se passait un phénomèneinverse dans la région ventrale qui ne se développait pas, les plaques latérales et l'intestin postérieur entrant en régression, tandis que les myotomes prenaient leur place. Par suite les deux rangées ventrales d’appendices se rapprochaient et se fusionnaient sur la ligne médiane en la nageoire impaire ventrale, Mais au niveau du trone, à cause de la présence des viscères, cette fusion ne pouvait s’opérer et les deux rangées d’appendices restaient distinctes l’une de l’autre, en avant de l’anus d’où elles partaient en divergeant pour se diriger cranialement vers la région branchiale où elles s’arrêtaient. Ces deux bandes latérales formaient ensuite les nageoires paires par la fusion des appendices qui les composaient.

30 Théorie de BAzrour, MivarT, THACHER. — Cette théorie fut conçue à peu près en même temps par ces trois savants et reçut plus particulièrement de BaLzrour l’appui précieux de ses recherches embryologiques qui la diffusèrent rapidement dans le monde zoologique. Pour cs auteurs, les membres ont pris naissance dans un repli horizontal de la peau qui courait tout le long du corps des ancêtres des Vertébrés, à

peu près de la même façon que le fait, dans le plan sagittal, la nageoire ‘mpaire. Ce repli se développa ensuite exclusivement à la partie antérieure et à la partie postérieure du tronc, tandis que sa portion intermédiaire s’atrophiait, et il se forma ainsi deux nageoires paires de chaque côté. Van WiJHE pense que la nageoire latérale continue est peut-être représentée aujourd’hui par les métapleures de l'Amphioxus.

Dans les plis cutanés latéraux se développèrent ensuite, d’après les auteurs de cette théorie, un squelette et des muscles, et ceux-ci nés de myotomes à disposition métamérique étant métamériques eux-mêmes, entrainèrent la formation de pièces squelettiques disposées de la même façon. Certaines de ces pièces placées à l’insertion de la nageoire sur le corps s’enfoncèrent peu à peu dans l’épaisseur de ce dernier pour donner plus de résistance aux nageoires ; elles formèrent les pièces basales ou basalia, tandis que les autres pièces comprises dans la nageoire devinrent les rayons (radialia). Les basalia se fusionnant entre eux fournirent des plaques plus ou moins larges, dont une partie se sépara pour consuituer la ceinture, tandis que le reste, entièrement consacré au membre, en formait la partie basale, articulée avec la ceinture.

Cette théorie jouit actuellement d’une faveur assez marquée. Elle est adoptée par beaucoup d’auteurs, entr’autres par WIEDERSHEIM. Îl faut éviter toutefois, si on l’accepte, de disposer les plis latéraux comme ils le sont dans la figure ci-après (WieDERsHEIM), C'est-à-dire obliquement de bas en haut et d’arrière en avant, car cette disposition serait incompatible avec leur fonction. En effet étant donné que le moteur des Poissons est leur queue, des plis latéraux obliques comme ceux-ci auraient pour objet de faire constamment monter l’animal obliquement dans l’eau au lieu de le laisser avancer horizontalement. Si ces plis s’effaçaient au moment de la nage en se couchant sur les flancs, ils auraient alors perdu leur fonction de quille de roulis, et de plus ils reprendraient tous leurs inconvénients lorsque l’animal les redresserait pour s'arrêter, comme il fait d'habitude de ses nageoires paires. Cet inconvénient n’existait pas dans l’hypothèse de Donrx où les membres pairs, bien qu’obliques dans le même sens au début de leur formation, ne pouvaient pas produire un semblable résultat parce qu’ils étaient alors formés d’appendices isolés entre lesquels l’eau pouvait passer aisément. Plus tard lorsque les membres s’achevaient par confluence des appendices segmentaires, le membre antérieur étant séparé du postérieur, les inconvénients inhérents à la présence du pli continu ne se produisaient plus.

Ces observations font ressortir les difficultés que soulève l’existence d’un pli latéral oblique imaginé pour expliquer le développement des

membres pairs. On pourrait en adresser d’aussi fortes à l’idée d’un pli horizontal continu dont l'existence paraît peu compatible avec les mouvements latéraux puissants qui ont dû être les premiers effectués par les Vertébrés ancestraux si l’on regarde, comme cela paraït justifié, les relations des myotomes et de la chorde comme une des dispositions les plus fondamentales de leur organisation.

Toutes ces théories se ressentent encore de l’idée de trouver l’origine des membres dans un élément sérial répété sur une grande longueur sinon sur toute l’étendue du corps, idée qui n’est pas du tout corroborée

par l'examen approfondi de l’organisation des Vertébrés. Ce n’est que.

F1G. 223. — Schéma du développement des nageoires paires et impaires, d’après WIEDERSHEIM. À, plis médian et latéraux continus ; — B, les nageoires définitives.

An., anus ; — BF, nageoire ventrale ; — BrF, nageoire pectorale ; — FF, nageoire adipeuse

(sans rayons osseux) ; — RF, nageoire dorsale ; — $, $, plis latéraux ; —- St, endroit où .

les plis latéraux se continuent dans le pli médian ; — SF, nageoire caudale.

par une schématisation excessive, et en méconnaissant l’importance de

la céphalisation ou de la polarisation si marquée de ces êtres que lon peut les imaginer formés de parties toutes semblables. Sous ce rapport, les vues de Doxrn admettant une succession continue d’arcs branchiaux dans la plus grande partie du corps de ces animaux, sont aussi peu soutenables que la conception vertébrale exclusive d'OWEN.

40 Théorie de Gepnes. — En 1912, un auteur anglais A. C. GEDDES a proposé une théorie des membres qui paraît beaucoup plus heureuse que les précédentes.

L'auteur combat la théorie de GEGENBAUR parce qu’elle exige que la paroi du corps soit homogénétique avec la paroi pharyngienne. C’est ce que j'avais déjà fait remarquer dans ma Morphologie des Vertébrés en rappelant l’absence du cœlome dans la région branchiale et les rapports tout différents de l’arc scapulaire et d’un arc branchial. II combat ensuite la théorie du pli latéral pour diverses raisons, notamment parce que

ce pli manque dans sa partie moyenne chez les embryons de Poissons et d’Amphibiens, parce que cette théorie n’explique pas la présence de deux paires de membres seulement alors qu’un nombre plus grand serait plus favorable aux Vertébrés serpentiformes, enfin parce qu’elle suppose aux membres une origine somitique qui n’est pas exacte. Il fait remarquer en effet que, contrairement à la théorie purement segmentaire, on peut se demander s’il est vrai qu’à aucun stade ontogénique le corps d’un Vertébré consiste en une série de parties essentiellement semblables, répétées le long d’un arc longitudinal et de rien d’autre ?

En réalité la segmentation est d’abord exclusivement dorsale, la plaque latérale qui formera la paroi ventrale est au début insegmentée et n’est envahie que plus tard par la segmentation. Bien que tous les segments, sauf peut-être quelques segments céphaliques, s’accroissent ultérieurement du côté latéral et ventral, deux groupes de segments ne dépassent jamais la ligne latérale et créent ainsi des manques ou des défauts dans la segmentation ventrale. Le nombre et le numéro d’ordre de ces segments ne s'étendant pas au côté ventral sont sujets à quelques variations, mais, en règle, le défaut antérieur ou pectoral comprend tous les segments entre le 4€ cervical et le 2e thoracique (du 5° au 92 métamère), le postérieur ou pelvien, affecte ceux qui sont situés entre le

1er lombaire et le 2e sacré (212-26€ métamères). La portion d’abord insegmentée présente secondairement deux extensions : l’une antérieure, l’autre postérieure qui forment les parties ventrales des saillies caudale et céphalique. Lorsque celles-ci ont pris naissance l’embryon possède : 1° une région axiale dorsale droite segmentée ; 20 une région axiale dorsale gauche segmentée ; 3° une région viscérale centrale insegmentée ; 40 une région viscérale antérieure insegmentée ; 50 une région viscérale postérieure également insegmentée. Les régions ventrales d’abord insegmentées se segmentent secondairement, d’une manière un peu différente les unes des autres. La viscérale antérieure subit une sorte de segmentation, la segmentation branchiale, tout à fait indépendante du métamérisme axial, et ses éléments neurogéniques et myogéniques abandonnent leur propre métamérisme pour se plier à ce métamérisme nouveau. La région centrale subit une invasion segmentaire venue des segments dorsaux correspondants. Toutefois celle-ci est plus parfaite dans sa région antérieure (thoracique), où les segments sont bien plus reconnaissables. En arrière, dans la région viscérale postérieure, la segmentation secondaire est parfaite.

Les lignes des manques dans la segmentation secondaire ventrale coïncident avec celles de la jonction entre la région viscérale centrale et

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les deux régions antérieure et postérieure. En ces points se fait une accumulation de tissu mésenchymateux indifférencié qui est l’origine de la crête de Wolff et du squelette des membres. Ce mésenchyme dérive des: parties latérales de l'embryon (membrana reuntiens inferior), il ne doit rien aux somites, pas plus que le bourgeon du membre ou mieux que la partie centrale de celui-ci, le squelette. Quelques-uns des muscles et les nerfs: des membres dérivent des segments arrêtés dans leur développement du côté ventral, le reste des muscles et les fascias: représentent sans doute le mésenchyme originel. En résumé l’archécentre des membres et des ceintures, qui croissent dans le sens du tronc à partir de la base des membres, doit être cherché dans l’existence de quatre aires dans la paroi du corps où peuvent se former des accumulations cellulaires. A chacune de ces aires concourent trois des cinq régions du corps : la dorsale axiale du même côté, la viscérale centrale, et l’une des viscérales extrêmes.

Si l’on admet que l’archécentre du membre des: Vertébrés est une accumulation de mésenchyme ne différant de l’autre mésenchyme que par sa situation

Fr. — Embryon humain Lr de Hrs avec les différentes aires

indiquées par GEDDES.

La zone avec hachures

obliques répond à la partie viscérale centrale insegmentée (plaque latérale). Les deux zones marquées de points, en avant eten arrière de la précé-

topographique, il est clair que chercher à établir: des homologies très fouillées entre les parties hautement spécialisées des nageoires libres des Poissons. et celles non moins spécialisées des membres des Tétrapodes est pratiquement sans profit. Il y a même des pièges à essayer d’homologuer définitivement les parties d’un membre d’un haut

dente, répondent aux projections céphalique et caudale de la zone centrale.

Vertébré avec celles des Tétrapodes inférieurs. L’archécentre du squelette du membre n’est rien: autre qu’un amas mésenchymateux condensé qui bourgeonne en dedans la ceinture, en dehors le membre. Sans une connaissance complète du phylum, qui doit être établie sur des considérations indépendantes des membres, il est. impossible d’en dire davantage.

L’archécentre du membre chiridien peut cependant être mieux défini : il comprend une baguette proximale unique qui le relie à la ceinture et qui supporte elle-même deux baguettes ou rayons qui se terminent du côté distal par une pièce en forme de rayon (Amphibiens} ou en forme de plaque (Amniotes) qui se divise pour former les doigts.

La théorie de GEDDES renferme encore des idées intéressantes sur la comparaison des membres entre eux. On les trouvera plus loin. Mais

en tant que théorie générale, elle présente un intérêt spécial particulier sur lequel il faut insister. Elle fournit en effet la démonstration de la valeur toute spéciale de l’ébauche des membres des Vertébrés. Ceux-ci ne sont plus des parties dérivées d’autres parties générales existant chez ces animaux. Ce ne sont n1 des appendices du squelette axial comme le pensait OWwEN, ni des formations branchiales comme l’imaginait GEGENBAUR, . ni des appendices métamériques fusionnés en une lame latérale continue, dans laquelle se formeraient ensuite localement des projections spéciales munies d’un squieette propre, comme on pourrait l’admettre en combinant les vues de Dour avec la théorie du pli latéral. Leur situation fixe aux extrémités de la cavité viscérale, expliquée par les conditions locales de leurs lieux de bourgeonnement, s'accorde à merveille avec les rapports si importants des ceintures avec le cœlome, rapports sur lesquels nous avons tant insisté. Enfin la distinction précise faite par GEppes des diverses parties segmentées ou non, primitives ou secondairement proliférées, que l’on trouve dans l'embryon des Vertébrés, apporte un correctif précieux à la théorie trop absolue de la segmentation foncière, du métamérisme total de ces derniers. L'opposition entre eux et les autres animaux segmentés, si nettement marquée autrefois par vON BAER (voy. p. 557) est ainsi de nouveau affirmée et nous servira utilement plus loin pour mieux faire ressortir leurs caractères propres et pour donner à leur morphologie une formule spéciale et une indépendance plus grande qu’on ne l’imagine généralement.

On objectera peut-être 1c1 les travaux très intéressants et très instructifs de toute l’école qui s’est efforcée de retrouver dans l’organisme adulte les parties dispersées des métamères primitifs, et qui a obtenu sous ce rapport des résultats ou quelque sorte merveilleux. Mais ces recherches ne prouvent point du tout la composition absolument métamérique du corps des Vertébrés. Elles montrent ce que l’on soupçonnait, à savoir que tout organe, toute partie de notre corps dérivent de groupes cellulaires qui peuvent être suivis très loin dans l’histoire de l'individu, que telle partie auJou.d’hui placée fort loin de tel ou tel métamère, provient cependant de cellules qui lui ont appartenu à un moment donné, ou tout au moins qui se trouvaient dans son territoire. Mais cela ne prouve point du tout que notre organisme soit formé uniquement de métamères, composés eux-mêmes de parties strictement déterminées et répétées dans chacun d’eux. Il y a dans les embryons dis Vertébrés des parties métamériques, c’est incontestable, mais il y en a d’autres aussi qui ne le sont point, et qui cependant, lorsqu'on les suit jusqu'aux premières cellules qui leur ont donné naissance, peuvent paraître métamériques, parce que ces cellules sont localisées dans des points que la métamérie

dominante à ce moment de certains organes (myotomes}), semble suboidonner à sa propre loi et catégoriser comme parties de métamères. Mais l'absence de segmentation dans la partie préchordale de la tête, l’indépendance des membres de tout système segmentaire (GEDDES), celle qui se montre entre le nombre des segments et l’importance ou le développement des viscères qui leur correspondent, les glissements qui

s’opèrent chez les Vertébrés entre lPépisome et l’hyposome, etc., ete,

s'opposent à toute conception métamérique absolue, comme à toute origine coloniale des Vertébrés. Est-il besoin d’ajouter que l’idée de la métamérisation absolue des Vertébrés ramène au temps d’'OwEx où il ne trouvait pas, du bout du museau à celui de la queue, un point qui ne fut réductible à une vertèbre, alors que la polarisation si nette et si prononcée des Vertébrés, la distinction de parties différentes comme la tête en avant de la III paire cramienne, la région branchiale, celle du tronc, de la queue, les ébauches propres des membres prouvent qu'il n’en est point ainsi.

IT. — CoMPOSITION FONDAMENTALE DU SQUELETTE DES MEMBRES.

Après ces théories générales sur la ‘signification des membres il importe de dire quelques mots sur la composition de leur squelette osseux. GEGENBAUR partant du membre bisérié des Dipneustes (archiptérygium) avait fait une série de schémas conduisant à la nageoire unisériée des Sélaciens, où trois plaques basales successives, le pro- le méso- et le métaptérygium portent des rayons segmentés. Il suffisait pour cela de supprimer les rayons postaxiaux et d'élargir la base de quelques rayons préaxiaux. Le métaptérygium et ses rayons fournissaient le matériel squelettique du membre des Tétrapodes. Il est facile en effet de trouver dans celui-ci de quoi donner les pièces du chiridium. Cependant on s’entendait mal sur l’axe qu’il convenait d’adopter et WIiEDERSHEIM le plaçait autrement que GEGENBAUR. Plus tard PoLzLarp, EMERY et d’autres cherchèrent d’autres explications. EMERY admet que le type original du membre des Tétrapodes est le chiroptérygium des Amphibiens (fig. 225) comprenant, outre le stylopode, les deux os du zeugopode et une plaque compliquée comprenant un probasal (radial ou tibial), portant un rayon rudimentaire (præpollex, præhallux), un intermédiaire, un métabasal (cubital ou péronéal) avec un pis'forme comme rayon rudimentaire, deux centraux et une série distale de six pièces dont la première pour le (præpollex, præhallux), et les cinq autres

pour chacun des cinq doigts. FRASSETTO, dans un travail étendu (1915), a repris la question. Pour lui comme pour les deux auteurs précédents le type squelettique du membre doit être cherché parmi les Ganoïdes ; 1l comprend seulement le zeugopode et l’autopode, parce que le stylopode chez tous les Poissons fait partie de la ceinture. Le zeugopode est formé non pas de deux, mais de trois os, l’intermédium, souvent enfoncé entre les extrémités distales des os du zeugopode, représentant le troisième composant dont le reste a été retrouvé par divers auteurs dans la rotule. Le basipode est formé par une plaque plus complexe qu’on ne l’admet couramment et qui est composée d’une première rangée comprenant les trois os ordinaires avec une pièce latérale à chaque extrémité, trois centraux, et une rangée distale de cinq pièces continuées pe cinq rAons métapodio- Fic. 225. — Schéma du chiropterygium digitaux qui sont le nombre normal d'un Amphibien. Imité d'Emery,

(fig 296). d’après FRASSETTO. L ; > ; Pr., propodium — radius, tibia; — Ces vues semblent bien discutables. . 3; Metapodium — .cubitus, péro- La présence d’un troisième rayon dans né; — pr, probasale — radial, ] d t : tibial ; — pri., pisiforme ; — o., care zeugopode est un non sens parce que pien du prépollex, tarsien du préhalce rayon ne pourrait que gêner les lux; — r., intermédiaire ; — C', cen- Aie t re Hate tral radial, tibial ; — C?, central ilIérentes compinalsons Teallsees PAT Cupital péronéal ; — mb., métabasale l'articulation stylo-zeugopodique et les — cubital, péronéal;— 1-5, carpiens, tarsiens distaux du mésopode ; — le

mouvements, même limités, de rotation

; stylopode est en noir.

sur son axe longitudinal que le zeugo-

pode exécute toujours, à des degrés très divers il est vrai, mais qui ne manquent jamais absolument. D'autre part l’utilité d’une troisième pièce pour des insertions musculaires est absolument contestable si l’on remarque comment celles-ci s’établissent chez les Tétrapodes les plus simples, les Amphibiens, où PERRIN a montré la division du travail déjà visible à ce point de vue entre les deux os du zeugopode (voy. p. 62).

Pour ce qui regarde la multiplicité des pièces du basipode, 1l y a aussi bien des réserves à faire. Sans doute PFITZNER a montré le nombre vraiment considérable d’os que l’on peut rencontrer dans le carpe de l'Homme, en tenant compte des différentes ossifications distinctes que l’on peut y trouver à l’état adulte, en surnombre des éléments canoniques

et la fig. 227 permet de se rendre compte de leur situation. Mais surgit alors la question du critérium de l’individualité d’une pièce osseuse, qui est loin d’être résolue. Faut-il compter comme pièce légitime tout noyau de cartilage hyalin qui apparaîtra à un moment donné dans la plaque basipodiale précartilagineuse ? Sans doute, si l’on peut s'assurer que ce noyau est

0 (F) bien le centre d’une pièce au-

tonome et quil ne s’incorporera pas plus tard, quelquefois même très tôt, à un autre noyau ou même qu'il ne disparaîtra pas. Mais c’est là une recherche impossible puisque l'embryon sur lequel elle devrait être suivie est préalablement tué et fixé. On répondra peut-être que la multiplicité des observations sur des embryons suffisamment

2 nombreux et bien sériés per-

& 0 @ 4 mettra de trancher la ques-

D E) y NE tion. Mais les résultats de la

9 @ pratique ne confirment guère

F1G. 226. — Schéma du squelette des membres ces espérances , comme Île

des Tétrapodes, d’après FRASSETTO. montrent les travaux sur le

O. (F)., stylopode ; — I, intermédiaire du zeugopode développement de la main des avec ses deux extrémités conservées ; — *, olé- : :

crane, + rotule ; — 2., cartilage intermédiaire ; — Oiseaux. Dans le plus récent,

R. (T).,radius, tibial; — U, CF) cubitus, péroné ;— PREIN (1914) déclare que ses

r. t., radial, tibial; — 7’, #’, radial, tibial externes : : FA

— ü. f., Cubital, péronéal; — w’, f’., cubital, péro- données sur les pieces du

néal externes ; — 1., intermédiaire du carpe ; — carpe ne s'accordent avec

1, central (radial, tibial) ; — 2, central (intermé- , : CvR

diaire) ; — 3, central (cubital, péronéal) ; — AUCUNE de celles de ses prédé-