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pour F1G. 245. — Formation du cou chez l'embryon de Poulet. Le cou se forme en avant du troisième arc aortique. ao., a0rte ; — à. 0. TIT, a. 0. IV, a. 0. VI, troisième, quatrième, sixième arcs aortiques ; — a. p., | artère pulmonaire ; — a. o. I, premier arc viscéral ; — cav. pér., cavité péricardique ; — cou., COU ; — f., foie ; — poum., poumon ; — p. th. pr., paroi thoracique primitive ; —

sep. tr., Septum tranversum (méso-hépatique antérieur).

portions, au nombre des ébauches groupées dans une même région, en un mot grâce à la forme qui résulte de tout cela. Il y a donc une opposition très nette entre les ébauches communes aux embryons d’un même phylum qui sont générales, banales, indéterminées, et la forme des types qui au contraire est particulière, précise, et domine les ébauches qu’elle soumet à sa propre loi. On verra plus loin que cette forme est le résultat de l’accroissement de l'embryon et du rythme différent que cet accroissement présente dans les parties correspondantes des divers types.

L’indétermination des ébauches s’observe naturellement au début seulement de leur formation, lorsqu'elles sont encore très simples et assez indépendantes des parties qui les entourent. Cette indétermination dure peu et ne survit pas aux premières différenciations qui se produisent. Mais 1l est des cas où l’indétermination des ébauches doit s'entendre dans un tout autre sens, par exemple lorsqu'on a affaire à la réunion en un complexe commun, d’ébauches dont certaines seulement arriveront à leur développement complet, tandis que les autres resteront embryonnaires.

Un exemple très saisissant de cette sorte d’indétermination est donné par le développement du système uro-génital des Vertébrés supérieurs.

La glande génitale présente au début toutes les parties nécessaires pour donner les éléments de l’un et de l’autre sexe, à savoir les cordons corti-

Fic. 246. — Schéma montrant la transformation des arcs aortiques et le rôle des arcs viscéraux dans la formation

caux qui fourniront les

du cou chez le Lapin.

follicules ovariens de la a. a 1... a. a 4, ares aortiques ; — a. vw. IT, a. o. IV, , second et quatrième arcs viscéraux ; — ao., aorte ; —

femelle, les cordons mé- a. p. g., artère pulmonaire gauche ; — €., cou; — dullaires, équivalents aux ce. Bot., canal de Botal ; — c. pér., cavité péricardique ; . - : so — c. pr., Carotide primitive ; — ch., chorde ; — mand., corticaux, mails situés mandibule ; — prot., protovertèbres ; — tr., trachée ; —

plus profondément , et t.p., tronc pulmonaire.

qui donneront les tubes

spermatiques, enfin le réseau des canaux venus du corps de Wolff et destinés à faire la liaison entre la glande et ses conduits excréteurs. D'autre part le canal urogénital primaire est remplacé par deux conduits juxtaposés, le canal de Wolff et le canal de Müller destinés respectivement à l'évacuation des produits mâles et des produits femelles. Dans cet état le système génital n’est pas, comme on l’a dit souvent, hermaphrodite, car les deux sexes ne sont pas présents, mais c’est un système double d’ébauches des deux sexes, encore toutes indifférentes ou indéterminées. La réunion chez un même individu des ébauches des deux sexes mérite qu’on s’y arrête un peu.

On pourrait se demander si la nature prévoyante a réuni sur le même être les moyens de faire les deux sexes, parce que la détermination du sexe ne devant se produire que plus tard, 1l fallait mettre à la disposi-tion de l’organisme tout ce qui était nécessaire pour donner l’un ou l’autre sexe, lorsque les facteurs de la détermination entreraient en Jeu. Mais les découvertes récentes ne s’accordent guère avec cette hypothèse. On sait en effet que Le sexe est vraisemblablement fixé par le sexchromosome au moment même de la fécondation. Il n’y aurait donc pas eu lieu de mettre en réserve la possibilité du développement de l’un ou de l’autre sexe. La présence simultanée des deux ébauches sexuelles, est plus probablement en rapport avec le mécanisme du développement. Il est possible que les ébauches des deux conduits génitaux se favorisent mutuellement. Et chez les Mammifères en particulier la réunion des conduits de Wolff et de Müller dans le cordon génital, en entraînant la formation d’une gaîne mésenchymateuse épaisse autour d’eux, facilite le développement des parois compliquées des voies génitales femelles en rapport. avec la gestation et la parturition. Si l’on réfléchit que ce cordon existe chez les seuls Mammifères, qu'il participe à l’accroissement très spécial consécutif au cloisonnement du cloaque interne, et qui s'accompagne chez eux des rapports spéciaux signalés plus haut (p. 264) entre le bassin et les voies génitales, on est frappé de l’idée que l’union de ces conduits dans le cordon génital les rend solidaires entre eux et avec les régions voisines, qu'ils subissent donc les mêmes influences, et que tout cela doit contribuer à faciliter par la suite les ajustements réciproques qu'ils présentent. PauL JANET avait été très frappé par les corrélations évidentes et le caractère complémentaire des organes des deux sexes, développés cependant indépendamment les uns des autres sur des individus différents, et il en tirait un argument très fort en faveur de la finalité. Sans prétendre réfuter sa thèse, il est sans doute permis de faire remarquer que la réunion des ébauches des deux sexes dans un même individu fait disparaître beaucoup des difficultés qu'il signalait.

Une dernière remarque doit être faite à p ‘opos des ébauches. On a vu que certaines d’entre elles se dissolvaient en quelque sorte dans leu:s produits et par suite disparaissaient totalement. Tels sont les somites par exemple ou les derniers arcs viscéraux des Amniotes qui ne laissent jamais à l’état normal de résidus témoins de leur présence passée.

Il en est tout autrement pour d’autres ébauches. La partie craniale du canal de Wolff et le réseau qui l’unit à l'ovaire persistent chez les femelles sous la forme de l'organe de Rosenmüiler, De même la partie postérieure de la moelle épinière qui ne donne pas de substance nerveuse dans les moelles terminées par une queue de cheval, se conserve et s'accroît

en gardant toujours sa structure simple dans le fil terminal. Ces restes méritent le nom de restes ou de résidus embryonnaires. En effet les parties qu’ils représentent sont demeurées embryonnaires, n’ayant pas subi la différenciation histologique du restant de l’appareil auquel elles appartiennent. Mais, mises à l’abri dans une gaine conjonctive épaisse elles n’avaient aucune raison de disparaître, sauf l’absence de fonctionnement qui, on le verra plus loin, n’entraîne pas toujours, il s’en faut, la disparition des organes. Ces restes embryonnaires qui ont acquis le développement de véritables organes en grandissant d’une manière considérable relativement à la taille qu'ils avaient lors de leur apparition, se rencontrent dans un grand nombre de points et appartiennent à des stades bien divers de l’évolution des ébauches. Le membre postérieur des Cétacés mysticètes est un reste embryonnaire de la même nature qui remonte à un stade plus avancé dans le développement de l’ébauche du membre, au stade précartilagineux, et d’autres organes de même nature, tels que certains cartilages ou certains os de l’autopode ont pris naissance encore plus tard.

L'idée de considérer les ébauches comme des parties nécessaires pour le développement anatomique des êtres et non pas comme des formes ancestrales répétées simplement à titre de souvenir, permet aussi de donner leur juste valeur à certaines ébauches, considérées semble-t-il sous un jour faux. De ce que la glande thyroïde naît par une invagination médiane et impaire de l’épithélium du plancher buccal rattachée pendant un certain temps à ce plancher par un canal épithélial, on a conclu que cette glande était primitivement une glande à sécrétion externe qui était devenue secondairement une glande endocrine, en perdant son canal excréteur. Quiconque sait le rôle énorme et précoce de la thyroïde chez les Vertébrés admettra difficilement que ces animaux aient pu vivre sans la présence de cette glande, ou bien à un moment pendant lequel la sécrétion externe l’emportait beaucoup sur l’interne si celle-ci existait déjà. On répondra sans doute que les larves Ammocètes possèdent sur le plancher buccal, en un point correspondant à celui où siège l’ébauche thyroïdienne, une grosse glande exocrine que l’on a comparée à la thyroïde. Mais cette glande est un organe très particulier formé par adaptation au genre de vie de l’animal. C’est en effet une glande à mucus dont les produits, très abondants, enrobent la vase dont se nourrit l’animal, de manière à empêcher que, dans la longue traversée du pharynx branchial, les particules de vase ne puissent pénétrer dans les larges orifices branchiaux internes qui garnissent les côtés de ce conduit. Il semble donc que l’invagination thyroïdienne et son canal prétendu excréteur, n'aient qu'une signification mécanique, c’est-à-dire qu’elles

traduisent simplement le procédé employé pour isoler et enfoncer dans l’épaisseur du cou, une certaine partie de l’épithélium pharyngien apte à donner un organe de sécrétion.

Le cristallin chez tous les Vertébrés est toujours, à un moment donné de son évolution une sphère épithéliale à paroi simple, qu’il soit formé comme d'habitude par une invagination ectodermique ou par le bord épithélial de la pupille dans les cas de régénération. Cela ne prouve point du tout qu'il ait jamais existé ou fonctionné à l’état de sphère creuse, ni surtout de fossette cristallinienne ouverte, mais que la forme sphérique est nécessaire à son développement.

Il ne manque pas d’autres exemples analogues et l’on a fait une série d’hypothèses sur la nature initiale de bien des organes qui ne sont pas plus justifiées que celles-ci. Là encore on a confondu le mécanisme embryonnaire avec les répétitions ancestrales.

30 Le mode d’aceroissement ou de différenciation des feuillets et les grands types d’organisation (embranchements). — On a déja signalé que l'accroissement différentiel des parties est une des causes essentielles de la différence qui existe entre les divers types. Il faut reprendre maintenant cette question avec plus de détails.

La forme gastruléenne est, comme l’œuf lui-même, sphérique ou ovoïde. Elle répond donc à un type de symétrie radiaire, mais comme celui-ci, dans son état le plus simple, est peu répandu dans la nature (Hydraires), 1l faut que la gastrula elle-même subisse des changements de forme pour donner les différents types. Ces changements sont liés à l'accroissement ou à la différenciation de certaines parties du sphéroïde gastruléen, s’effectuant suivant un ou plusieurs axes déterminés. Dans une gastrula ovoïde le simple accroissement inégal de quelques fuseaux symétriquement placés par rapport à.l’axe longitudinal déplace le blastopore et détermine déjà une structure bilatérale. Mais ce changement ne suffit pas à lui tout seul ; il est d’habitude lié à des différenclations locales des feuillets embryonnaires, accompagnées ou non d’un processus actif de prolifération siégeant au devant du blastopore et qui amène l'allongement plus ou moins considérable de l'embryon à partir de ce point. |

Ces premiers changements ont une importance considérable parce qu'ils déterminent les rapports essentiels des différents organes ; ils sont suivis à brève échéance de phénomènes d’accroissement plus restreints et s’effectuant dans d’autres directions, qui concourent avec eux à établir l'architecture différente des principaux phylums. La meilleure manière d’en donner une idée est de rapporter la façon dont von BAER

(1828, p. 259), les avait compris. Cet auteur avait décrit schématiquement quatre types d’accroissement correspondant aux quatre embranchements de Cuvier : 10 le type radié, dérivé d’un développement qui répète périphériquement des évolutions identiques à partir d’un point central (evolutio radiata) ; 29 le type mollusque, dont le développement (evelutio contorta) enroule en un sphère des parties semblables ; 30 le type articulé, à développement symétrique (evolutio gemina) qui dispose les choses semblables sur les deux côtés d’un axe en les conduisant à une ligne de fermeture opposée à cet axe ; 40 le type vertébré, à évolution double (evolutio bigemina) qui dispose les parties identiques des deux côtés d’un axe et les ferme en dessus et en dessous de ce dernier, suivant deux lignes de clôture.

Ces quatre types ne peuvent plus être admis aujourd’hui. Réunir Cœlentérés et Echinodermes sous une même rubrique est aussi impossible que de caractériser un Mollusque par son évolution contournée. Mais les deux autres modes d’accroissement qui s'appliquent à beaucoup d’Invertébrés bilatéraux et aux Vertébrés, méritent de retenir l'attention, parce qu'ils font bien ressortir les caractères opposés. de ces animaux et l’influence du mode d’accroissement sur larchitecture du type, laquelle entraîne ensuite des modifications corrélatives de la structure histologique.

Quelques mots sur le développement des Arthropodes le feront bé comprendre. À un moment donné l’œuf de ces animaux est constitué par une grosse masse de vitellus enveloppée dans un feuillet cellulaire unique et indifférencié dans la plus grande partie de son étendue, mais montrant dans la partie correspondante à la future face ventrale deux épaississements marqués, placés de part et d’autre d’un méridien de l’œuf et que l’on appelle les bandelettes germinatives. Ces bandelettes fourniront les éléments du corps de l'embryon. Entre elles apparaît une invagination qui $’effectue suivant un blastopore linéaire et qui enfonce dans l’œufune importante masse cellulaire, le protentoderme (A.fig.247). Le blastopore se ferme et le protentoderme se sépare de l’ectoderme pour former une plaque cellulaire épaisse, de laquelle se séparent bientôt : en dessous les sacs cœlomiques (somites mésoblastiques), et d’autres éléments mésoblastiques, en dessus les cellules destinées à former le revêtement épithelial de l'intestin moyen (entoderme). (C. D. E. fig. 247.) Celles-ci se disposent en deux plaques d’abord séparées l’une de l’autre du côté ventral et qui se placent à la surfce du vitellus qu’elles vont entourer peu à peu. Cet enveloppement procède graduellement de bas én haut, de même que la différenciation de l’ectoderme placé en dehors des. bandelettes germina-

vit. pr.ent.

LR GRANT CREER a Se

F1G. 247. — Evolutio gemina. Formation des feuillets chez les Insectes.

Premiers stades. Coupes transversales, schématiques d’après HE1DER (lettres changées).

À, formation de la gastrula ; — B, apparition des replis amniotiques ; — C, séparation du protentoderme ; = D, sacs cœlomiques ; —- E, formation de l’entoderme.

amn., amnios ; —— b. g., bandelettes germinatives ; — bl., blastopore ; — cav. amn., cavité amniotique ; — c. gen., cellules génitales ; — c. s., cellukes sanguines ; — ent., entoderme ; —- L., cavité viscérale ; — mes., mésoblaste ; — pr. ent., protentoderme ; — r. amn., repli

amniotique ; — s. cæl., sacs cœlomiques ; — se., membrane séreuse ; — s. n., système nerveux ; -— pit, vitellus. |

F1G. 248. —- Evclutio gemina. Formation des organes.

Accroissement des feuillets dans le sens dorsal et ascension des sacs cœlomiques vers le dos. Trois stades successifs, A. B. C. schématiques, d’après Herper (lettres changées).

card., ébauche cardiaque ; — c. gen., cellules génitales ; ert., ectoderme revêtant le dos :— ent., entoderme ; — m. ov., repli ovarien ; — s. cæl., sacs cœlomiques ; — som., lame somatique ; — sn., système nerveux ; — spl., lame splanchnique; — se., membrane séreuse ; — sept. per., septum péricardique ; — s. sang., Sinus sanguin ; — ert., vitellus.

tives qui gagne peu à peu le pôle dorsal (A. C. fig. 248). L’ectoderme épaissi des bandelettes germinatives fournit ensuite le système nerveux et les ébauches des membres (avec le concours du mésoderme pour ces dernières). Les somites placés d’abord de part et d’autre de la ligne médiane remontent sur les côtés en se dirigeant vers la ligne médiane dorsale auprès de laquelle ils arrivent finalement en se plaçant au-dessous du cœur, constitué par des éléments: cellulaires spéclaux, émigrés de leur angle dorsal (A. C. fig. 248).

Pendant. ce mouvement les somites se sont ouverts par leur angle ventral dans des lacunes situées entre l’entoderme et les cellules mésoblastiques des bandelettes germinatives. Ils ont tourni à l’entoderme d’une part, à l’ectoderme de l’autre, les lames splanchnique et cutanée d’où sortiront le revêtement &— conjonctif de ces feuillets et le système musculaire.

F1G. 249. — Evolutio bigemina. Le processus de différen- Premiers stades. Coupes d’'embryon de Poulet, schématique. (jation et d’accroissement

ABC; accroissement des feuillets, fermeture se fait donc dans un seul de la gouttière médullaire.

ao., aorte ; — ch., chorde ; —- cœl., cœlome ; — ect., ecto- SENS, suivant les deux moi-

derme ; — ent., entoderme ; — g. m., gouttière médul- tjés droite et gauche à laire ; — L. lat., lame latérale ; — 7. m., lame moyenne ; ; ; ee — 1, pr., lame protovertébrale ; — m., moelle ; — més., partir de la ligne médiane

| mésoderme; — som.,somatopleure; — spl., splanchno- ventrale jusque au pôle pleure ; — v., vaisseau. LRU £ Fe opposé de l’œuf. Il est très heureusement caractérisé par l'expression de Von BAER, caril consiste dans une évolution paire ou géminée, l’accroissement, la différenciation et la migration des parties s’effectuant dans la seule direction ventro-dorsaic. Chez les Vertébrés l’évolution s'effectue dans deux directions opposées, à partir de la chorde dorsale prise comme axe. Au-dessus de la chorde la plaque nerveuse se relève sur ses bords qui s’accroissent du côté dorsal sur lequel ils finissent par se souder. Les somites mésoblastiques suivent l’ébauche nerveuse dans ce mouvement et se placent dorsalement par rapport au plan horizontal mené parla chorde dorsale (fig. 249 A. B. C.).

gym

Toute la plaque latérale du mésoderme qui est restée insegmentée et forme dans le feuilletmoyen

un territoire spécial dont

on ne trouve pas l’équiva-

lent exact dans les autres

bilatéraux segmentés, se

clive en deux lames, fibro-

cutanée et fibro-intesti-

nale, entre lesquelles s’é-

tend le cœlome qui ne re-

monte jamais au-dessus de

la chorde. Au-dessous de

cette dernière 1l se passe

un phénomène analogue à la fermeture de la moelle

car, quoique le mécanisme

de la formation des parois

ventrales et de l'intestin ne

s’effectue point par un

simple reploiement et une

fermeture comme pour la

gouttière médullaire, leur * différenciation ultérieure,

et notamment la pénétra- ch:

tion dans la somatopleure ventrale, de ce que l’on appelait autrefois les produits des protovertèbres (muscles, nerfs, squelette), s’accomplit régulièrement de haut en bas, du dos au ventre dans les deux moitiés latérales et s’achève

par léur rencontre sur la D, E, F, reploiement en dessous et fermeture des feuillets ligne médiane ventrale du côté ventral, extension des muscles dans la paroi

(fig. 250 F.). Le processus HoRncEnINe,

uw.

CaD. DISC.

F1G. 250. — Ævolutio bigemina. Stades plus avancés. Coupes d’embryon de Poulet, schématique.

YA ‘ 3 amn., AMNni0S ; — ao., aorte ; — cap. visc., cavité viscéde prolifération et d’exten- rale ; — ch., chorde ; — ce. W., canal de Wolff ; — 2. sion des feuillets qui se fait SP: ganglion spinal ; — znt., intestin ; — m., moelle ; — musc., muscles ; —myoc., myocèle ; — n., nerf ; — chez les Arthropodes dans. ;. inf., racine inférieure ; — r. m., repli mésodermique une seule direction, du côté pour former le mésentère ; — 7». sup., racine supéà FE rieure ; — scl., sclérotome ; — som., lame somatique ;

dorsal, S) effectue donc 1CI LEX spl., lame splanchnique.

dans les deux directions contraires, il est bigéminé. Ce mode de développement a été négligé par la suite lorsque d’autres préoccupations sont venues à l’esprit des embryologistes, lorsque par exemple ils ont cru trouver, soit dans la théorie de la gastrula, soit dans celle du cœlome, la clef des formes animales, mais, si l’on réfléchit que ces deux théories ont en somme abouti à une impasse comme le dit KerBeL (1913, p. 390), on admettra volontiers que lon puisse revenir à cette manière de désigner les processus essentiels de l’embryogénèse et cela d'autant mieux que la marche du développement ainsi caractérisé explique non seulement l’ordre de superposition des organes, mails encore bien des détails de leur structure. Il n’y a pas lieu non plus de retenir contre cette manière de voir l’opinion de SEMPER (1875-77), qui crut trouver dans l'embryon des Annélides un cordon cellulaire représentant la chorde dorsale, car ce cordon, lâche, n’est point comme la chorde des Vertébrés l’axe de l’accroissement des parties, qui s'effectue, comme chez les Arthropodes, suivant le mode géminé, et par suite il ne se forme jamais d’épisome et d’hyposome, le développement des somites est tout autre par rapport au cœlome et aux autres organes que chez les Vertébrés et toute l’anatomie définitive des deux groupes est par là même très différente comme on va le voir.

L'architecture des Vertébrés est en rapport étroit avec leur évolution bigeminée. Et l’un des premiers résultats de celle-ci est la division de leur corps en deux parties superposées : 10 l’épisome, dorsal, comprenant la moelle épinière, les muscles dorsaux et les parties du squelette axial situées en dessus de lachorde; 20l’hyposome, ventral, comprenant la paroi latéro-ventrale du corps avec ses muscles, son squelette, ses nerfs et le tube intestinal avec ses annexes. Entre la paroï du corps et l’intestin s'étend le cœlome qui ne dépasse jamais en dessus la chorde dorsale, car les cavités connues sous le nom de myocèles et qui communiquent temporairement avec le cœlome, sont vraisemblablement artificielles, résultant de la rétraction des parois des myotomes formés de lames épithéliales faciles à séparer l’une de l’autre suivant leur accollement, lorsque la hauteur de leurs cellules est diminuée par l’action coagulante des réactifs. [lest à peine besoin de faire ressortir l'importance de cette subdivision

du corps en deux parties, l’une dorsale et gardant d’une façon presque parfaite la métamérie primitive, — comme l’indiquent sinon les muscles, du moins le squelette axial et les nerfs, si importants pour décider cette question, — l’autre ventrale, où la métamérie est complètement bouleversée par des glissements de régions entières, entrainant avec elles leurs nerfs qui forment des troncs volumineux n’ayant plus rien de la métamérie primitive.

La ligne à partir de laquelle se fait l'accroissement et l’enveloppement des feuillets n’est pas située comme chez les Arthropodes à la surface ventrale, mais elle est enfoncée dans l’épaisseur mème de l’embryon. entre les deux feuillets prumordiaux. L’axe du corps qu’elle représente n’est point simplement un axe idéal, une ligne géométrique sans dimensions, c’est une tige de -grandeur déterminée sur laquelle s'appuient en quelque sorte les feuillets dans leurs mouvements inverses, et cette tige, masquée ou même remplacée par des tissus développés autour d’elle constituera toujours l’axe réel, fonctionnel de lindividu. La double

F1G. 251. — Deux stades suecessifs d’un embryon d’Insecte, ous de profil.

A, B, deux stades successifs, schématiques, d’après HEIDER.

amn., amnios ; — an., anus ; — ant., antenne ; — b., bouche ; — b. g., bandelettes germinatives ; — cav. amn., cavité amniotique ; — m". L., membres locomoteurs ; — m. b., membres buccaux ; — vit., vitellus.

poussée en sens inverse explique en même temps une disposition anatomique des Vertébrés qui a donné lieu à des discussions innombrables, c’est-à-dire le fait que le système nerveux est chez eux tout éntier du même côté du tube digestif, tandis qu'il est traversé par ce dernier chez les Arthropodes. Chez ces derniers en effet où le corps est formé par un enveloppement du vitellus s’effectuant d’un seul côté autour de l’entoderme, les bandelettes germinales qui doivent donner, avec le système nerveux, les organes sensoriels céphaliques placés forcément en avant des membres masticateurs, dépassent largement en avant le tube digestif qui est obligé de les traverser pour s'ouvrir à la face ventrale (voy, fig. 251). |

Chez les Vertébrés au contraire où le tube digestif et le système ner-

ne D

veux sont entièrement rejetés de part et d’autre de la chorde dorsale, il n’était pas besoin d’une semblable perforation. Le système nerveux reste tout entier dans l’épisome et le tube digestif dans l’hyposome, de telle sorte qu’il n’y a jamais, en aucun point, entrecroisement de ces deux systèmes.

L’accroissement et la différenciation de l'embryon suivant son axe longitudinal, bien que n’ayant pas l'importance capitale de ceux qui s'effectuent dans le sens transversal, ont cependant des conséquences très importantes sur la constitution définitive du corps. Leur étude, chez les Vertébrés, a montré l’erreur commise par ceux qui ont voulu étendre la métamérie jusqu’à l’extrémité du museau et considérer la tête comme un tronc transformé et adapté à des fonctions spéciales. On sait maintenant qu’il faut distinguer dans la genèse de l'embryon des phases successives donnant naissance chacune à une partie différente du corps. La première, répondant à la gastrulation, donne la partie située en avant de la chorde et comprenant le cerveau antérieur avec les organes olfactifs et optiques, la fossette buccale et les organes qui y sont annexés, c’est-à-dire la portion du corps dénommée parfois acromérite ; cette phase peut être désignée sousle nom d’acrogenèse.La seconde s’accomplit pendant la fermeture excentrique du blastopore,elleengendre la partie chordale de la tête et du cerveau jusqu’au ganglion du vague incius. Elle mérite d’êtreappelée céphalogénèse, bien que la tête comprenne le plus souvent, en plus, une portion variable de la zone suivante. Celle-ci, qui est le produit de la prolifération intense d’une partie du germe située au pourtour antérieur et latéral de ce qui reste du blastopore, engendre le tronc avec tous ses organes et dont les premiers métamères s’annexent à la seconde région pour fournir avec elle la tête définitive. Cette dernière | phase peut être désignée sous le nom de notogenèse ou formation du dos, en sous-entendant que l’on comprend sous ce nom tout le tronc et toute la queue. Cette distribution de l’activité formatrice du germe a été bien étudiée par A. Bracner (1914, 1921), qui a bien fait ressortir son importance dans la question de la morphologie de la tête et de son opposition avec le tronc (1921, p. 182). Cette opinion est tout à fait justifiée, et bien qu’une zone de croissance appositionnelle jouant un rôle dans la formation d’une grande partie du corps se trouve ailleurs que chez les Vertébrés, il n’est pas douteux que la présence des trois phases indiquées ci-dessus ne soit un caractère très particulier de ces animaux.

L'opposition du développement exprimée par les évolutions géminée et bigeminée ne se borne pas simplement à établir l’ordre de superposition des organes et à donner ainsi les traits caractéristiques des embranchements comme les comprenait CUVIER, mais elle entraîne

L'EMBRYOLOGIE ET LE TRANSFORMISME b65

en même temps, dans la constitution des organes, des différences non seulement topographiques, mais s'étendant jusque sur la structure intime et l’histologie. La chorde dorsale en effet est non seulement l’axe autour duquel s’est fait le double mouvement constructeur, mais elle est en même temps, l’axe de soutien du corps ; elle devient le centre de formation du squelette interne ou axial qui est un système de soutien absolument particulier aux Vertébrés et le seul exemple de squelette interne ayant en même temps le privilège d’être vraiment l’axe du corps. Ce squelette axial influe grandement sur la composition du système musculaire, parce qu'il se comporte toujours vis-à-vis de ce dernier comme un système de leviers placés dans son épaisseur au milieu même des muscles qui s’attachent à lui par du tissu conjonctif. De là une structure spéciale des muscles dans lesquels entre toujours une très grande proportion de tissu conjonctif qui se glisse entre chaque fibre et qui forme en outre les aponévroses, organes de contention autant que d'insertion museulaire et les tendons. Ces derniers, points d'application d’une infinité de fibres musculaires, sont comme le résumé de cette charpente conjonctive intérieure si importante pour la contraction musculaire dont il a été parlé plus haut (p. 457). En un mot le muscle d’un Vertébré est bien différent de celui d’un Arthropode par sa richesse en tissu conjonctif et par une foule de particularités qui en découlent, I] est clair par exemple que le tissu conjonctif, éminemment riche en eau, si développé chez les Vertébrés, à cause de son mélange intime avec les fibres musculaires, exige, pour être entretenu de grandes quantités de ce liquide et une nutrition réglée pour les lui procurer. Chez les Arthropodes l’enveloppe externe chitineuse peut jouer en nombre de points le rôle dévolu chez les Vertébrés aux aponévroses de contention, elle sert aussi à l'insertion des fibres musculaires qui s’attachent à sa face interne soit directement, soit sur les expansions qu’elle envoie dans l’épaisseur du corps. Mais dans les deux cas les fibres n’aboutissent point à un tendon vrai. Ainsi s’explique l’absence presque totale, chez les Arthropodes, de la partie fibreuse du tissu conjonctif qui, en dehors des formations cellulaires nutritives, telles que les corps adipeux, les éléments migrateurs ou les parties correspondantes, est réduit à de minces lames comparables aux vitrées des Vertébrés.

La constitution des membres dans les deux groupes n’est pas non plus sans relations avec l’évolution géminée ou bigéminée du corps. Chez les Arthropodes en effet les membres sont des formations très précoces, très étroitement liées aux organes axiaux les premiers formés, et qui gardent toujours des relations assez étroites avec eux, justement à cause de cette apparition précoce. Ces membres ne sont donc jamais déplacés

et notämment ne peuvent jamais arriver sur la face dorsale ; aussi, lorsqu'un membre dorsal devra se former, comme l’aile chez les Insectes, ce séra une création nouvelle et jamais la transformation d’un membre préexistant. Chez les Vertébrés au contraire les membres sont plus tardifs et au lieu d’être étroitement rattachés aux premiers organes formés, le névraxe et les myotomes, réunis chez eux dans l’épisome, ils prennent naissance dans l’hyposome, cette partie si sujette aux déplacements des organes qu’elle renferme et qui prend chez les Amniotes un développement assez étendu pour arriver jusqu’à peu de distance de la ligne médiane dorsale. C’est pourquoi, bien que les membres soient habituellement ventraux dans la plupart des Vertébrés, certains d’entre eux pourront prendre une situation très dorsale et se transformer en ailes à insertion toujours élevée.

Il ne serait pas difficile de citer d’autres exemples de divergence dans les organes correspondants des deux groupes et qui doivent sans doute leur origine, en partie au moins, au mode d'évolution. D’autres facteurs ont aussi exercé leur influence, et notamment les propriétés histogénétiques spéciales que l’on observe dans des groupes différents, les uns présentant par exemple de la chitine comme substance de soutien, les autres de la substance collagène simple ou minéralisée ; mais il est certain que la présence d’un squelette interne central est d’une importance capitale, et ce que nous en avons dit doit inciter à des recherches nouvelles pour mieux préciser encore toutes les conséquences qu’elle peut avoir, | re

Ces détails montrent bien l'influence de l’accroissement sur la formation des phylums et leur connaissance atteste la profondeur des vues de von BAER, que confirment encore d’autres exemples. Lorsque dans la larve bilatérale des Echinodermes se forme le corps de l’animal définitif, la prolifération des parties qui constituent ce dernier, va bien s'effectuer réellement suivant des rayons distincts et le mot evolutio radiata exprime bien le caractère de cette prolifération. Dans la larve trochophore des Mollusques la première indication du type de ces animaux est donnée par ce fait que la portion ventrale de la région moyenne de la trochophore, comprise entre les deux couronnes de cils, va s’accroître d’une manière prépondérante pour former le pied, et la forte saillie de ce dernier par rapport aux autres parties entraînera des modifications plus ou moins considérables des autres organes. Ce ne sera point à vrai dire une simple évolution contournée, car le contournement de la masse viscérale n’est pas le phénomène essentiel et peut même manquer. Mais c’est à coup sûr une évolution dans laquelle la prolifération localisée d’une partie déterminée de la larve joue un rôle capital.

A côté des grands mouvements d’accroissement dont il vient d’être parlé, et qui ont déterminé de bonne heure la constitution du type phylétique, il se produit dans ce dernier de nouvelles différences d’ordre secondaire qui ne changent point sa constitution fondamentale, mais qui, en développant d’une manière spéciale telle ou telle région ou certaines ébauches, conduisent à la formation des types secondaires. Ces changements portent surtout sur certaines régions comme celle des ares viscéraux, et sur les ébauches des membres dont les différenciations ont une influence considérable sur la physionomie de l’embryon. Ainsi les arcs viscéraux qui s'étendent assez loin en arrière de la limite postérieure du crâne chez les Séalciens (voy. fig. 240), sont au contraire tous rassemblés sous le crâne chez les Téléostéens. Chez les Amphibiens, se conformant à l'accroissement particulier du pharynx dans le sens transversal, ils sont distribués d’une tout autre façon et au lieu d’être Fc. 252: à Coupe frontale de Lee anté-

£ rure d’un Axolotl pour montrer l’arrangement alignés d'avant en arrière sur les transversal des arcs branchiaur. côtés du cou, ils sont disposés 1° a. b.,…. 4° a. b., premier, quatrième arcs

t l t de deh branchiaux ; — gl., glotte ; — L. a. cœæl., limite

RE SEE é denors en antérieure du cœlome ; — m. hyp., muscles

dedans, le premier étant le plus hypobranchiaux ; — p., poumon ; — se., scapulum.

en dehors (fig. 252). Ces divers arrangements des ares s'observent dès le début de leur formation, avant toute différenciation de leur part, et sont en rapport évident avec l'accroissement des parties où ils se trouvent, Comme à ce moment le mésenchyme est encore peu développé, cet accroissement doit être rapporté principalement aux épitheliums, soit à celui du pharynx, soit à l’ectoderme. Ce dernier paraît d’ailleurs jouer un rôle important dans la production de la forme générale, qu’il limite et maintient dans certaines conditions. En effet si l’on remarque que dans beaucoup d’embryons la queue est déjà distincte et pourvue d’une forme suffisamment définie, avant même que les protovertèbres, qui en formeront une partie considérable plus tard, soient différenciées, il semble bien que l’ectoderme impose à ces protovertèbres les limites de leur taille, et conditionne ainsi la forme de la queue. Il faut remarquer en outre, à ce point de vue, que la première apparition des nageoires impaires dans la queue des Ichtyopsidés est

due à un simple repli ectodermique, d’abord dépourvu de tout mésenchyme, de sorte que on ne peut dénier à l’ectoderme une grande importance dans le modelage des parties. Il est tout naturel de rappeler à ce propos le rôle de l’épithélium des germes adamantins dans le modelage de Ja couronne des dents.

Mais dans d’autres ébauches plus tardives, comme celles des membres des Tétrapodes, la part prise par l’ectoderme au modelage des parties est évidemment subordonnée à celle du précartilage qui donne par son accroissement spécial les orientations des membres et les angles que font entre eux leurs différents segments. Néanmoins comme l’ectoderme, dans ces ébauches, est encore épais au moment oùse produisent les premiers changements de forme du précartilage, 1l est bien évident qu'il entre aussi en jeu par une activité propre, loin de subir un simple étirement passif. Cet exemple montre bien la multiplicité des phénomènes qui se passent dans l’accroissement chez les embryons jeunes et la difficulté de rapporter exactement à chacun de ces phénomènes la part qui lui revient.

De même que l’ordonnance primitive des ares viscéraux caractérise de bonne heure les Sélaciens, les Téléostéens, les Amphibiens, de même le développement ultérieur de ces arcs différencie de bonne heure les subdivisions de ces types et la forme définitive des branchies, si différente parmi eux, s’indique de très bonne heure par le développement prépondérant ou au contraire réduit de l’une ou de l’autre de leurs parties. Ainsi le diaphragme branchial si important chez les Sélaciens manque chez les Téléostéens, le squelette branchial très développé chez les Sélaciens en général est au contraire faible chez les Torpilles et chez les Amphibiens anoures. F

40 Précocité de l’apparition de la forme spécifique. — Les formes des embryons résultant des causes. que nous venons d'indiquer sont assez différentes dans les divers types pour permettre de les distinguer de bonne heure, et les embryons très jeunes des Ichthyopsidés permettent de reconnaître le plus souvent l’ordre ARE ils appartiennent (DEAN).

Chez les Amniotesil n’en est pas tout à fait de même, parce que l’accroissement, dans tous les embryons de ce groupe, présente au début un même trait fondamental commun, à savoir une prépondérance énorme du développement de la partie dorsale, sus-chordale de lembryon, qui dépasse si fortement l’accroissement de sa partie ventrale, que la première s’enroule autour de la seconde, Cet accroissement qui produit la courbure nuchale si marquée, amenant le front contre l’épigastre,

est lié sans doute au développement du système nerveux central et en particulier de sa région cérébrale qui lemporte tant sur celui de ces parties chez les Ichthyopsidés. Mais 1l dépend doute aussi d’autres raisons. Comme on l’a vu la formation de la courbure nuchale est liée avec celle du cou, partie caractéristique des Amniotes ; elle est en rapport de même avec le faible développement et plus tard l’atrophie des ‘arcs viscéraux. Comme d’autre part, dans beaucoup d’Amniotes inférieurs, le développement du système nerveux central n’est pas assez considérable pour entrainer à lui seul la courbure dorsale si marquée de leurs embryons, on voit que les conditions de cette forme embryonnaire spéciale, ne sont pas encore toutes parfaitement déterminées.

Quoiqu'il en soit, dès que ce stade, commun à tous les Amniotes, : a été atteint, il ne tarde pas à être dépassé et l'embryon à revêtir dans. chaque classe, voire même dans chaque ordre, des caractères particu- Bers qui permettent de le distinguer des autres. Ces différences, connues depuis bien longtemps et sur lesquelles j'ai insisté à diverses :eprises, sont telles, qu’elles permettent, dans un grand nombre de cas, de reconnaître le genre et même l’espèce de l’animal. On reconnaît qu’un embryon appartient au genre Jomoavant qu’une seule dent lait percé. Un embryon de Chat ou celui d’un Chien sont reconnaissables comme tels avant que leurs griffes et leurs dents qui caractérisent leurs genres aient percé. Il en est de même pour l’Agneau, le Chevreau, le Poulain, le Lapereau, le Souriceau, beaucoup d’Oiseaux, de Reptiles, d’Amphibiens et de Poissons, parce que les proportions des parties, qui constituent le caractère spécifique le plus sûr, sont reconnaissables avant l’achèvement des détails de la structure qui caractérisent le genre (L. AGassiG). Rien ne montre mieux l’importance de là forme dans la détermination des êtres, car il est bien visible dans tous les exemples précédents qu’elle seule peut être invoquée, puisque les caractères de coloration, des appendices tégumentaires ou des dents, si utilisés dans la nomenclature, n'existent pas encore. Cette forme est due tout entière à l’accroissement relatif des parties, et en particulier des membres dont la disposition joue un si grand rôle dans la caractérisation de l’animal.

Le rôle de l’accroissement a d’ailleurs été signalé à diverses reprises. D’Arcy W. THompsox (1917) a beaucoup insisté sur la part quiluirevient dans la constitution des formes animales et il a montré que certaines de ces dernières dérivent uniquement d’un simple changement dans le système des coordonnées de leur accroissement qui passe d’un système orthogonal, par exemple, à un système oblique ou à des curvilignes.

La forme ainsi comprise prend donc toute sa valeur au point de vue systématique, et cette valeur est bien justifiée puisque la forme repose tout entière à ce moment, sur les rapports essentiels des parties, sur le développement spécial de certaines ébauches, et qu’elle n’est point masquée par le développement exubérant de certaines parties superficielles qui peuvent plus tard en changer les contours.

Les accroissements des ébauches ou des régions qui déterminent Ja forme se produisent dans l’ontogenèse d’une manière indépendante les uns des autres, et sans aucune corrélation entre eux, bien que ces corrélations s’établissent et prennent une importance considérable par la suite, dès que l’animal met en jeu ses appareils. C’est ainsi que l’on peut voir de nombreux arrêts de développement locaux amenant la disparition plus ou moins complète d’un organe ou même d’une région, sans que le reste du développement en soit aucunement troublé. I] suffit de citer à ce propos les monstres anencéphales ou bien les ectromèles. La disparition de certains organes peut même être complète sans que pour cela d’autres organes liés avec les absents soient forcés de disparaître. Ainsi on a observé des Chiens ectromèles, dépourvus de tout vestige du squelette du membre postérieur, et dont le bassin était normalement constitué. Cette indépendance des parties est caractéristique de l’ontogenèse et montre bien que celle-ci diffère profondément de 1a phylogenèse en ce que c’est une construction dans laquelle chaque partie s’édifie pour son compte et sans s’occuper du développement des parties voisines, tandis que dans la phylogénèse les parties, toujours liées entre elles, ne pourraient se développer que corrélativement et dans une dépendance absolue.

50 Rôle organogénique du développement ; les falsifications. — Tout ce qui se trouve chez l’animal achevé tire sa source du développement, mais 1l faut préciser ce que l’on entend par ce dernier mot, c’est-à-dire fixer jusqu’à quelle époque de la vie le mot développement peut être appliqué aux changements qui surviennent dans les êtres. A la réflexion il apparaît que tous les faits essentiels de la structure tirent leur origine de l’'ontogénèse, c’est-à-dire du développement effectué dans l’œuf avant l’éclosion, du moins chez les Vertébrés. Les seules choses qui peuvent s'ajouter à la structure après cette dernière n’ont qu’une importance secondaire et consistent surtout dans des différences de la forme extérieure dues à l’augmentation de volume de certaines parties ou bien au développement d’appendices tégumentaires d'ordres variés.

Les grands changements structuraux sont beaucoup plus précoces, On a vu par exemple que l’orientation du membre antérieur des Tor-

tues précède le développement de leur carapace, que la formation du précartilage précède celle des groupes musculaires qui s’attacheront ensuite aux os et que le développement de ces groupes musculaires est absolument subordonné à celui du squelette. Une disposition anatomique encore plus importante, celle qui consiste dans la présence du cou, avec toutes les conséquences qui s’y rattachent, n’a pu se produire qu’à une période précoce de l’ontogénèse, puisqu'elle exige le glissement en avant d’un nombre variable de protovertèbres et plus tard l’accroissement d’une partie spéciale de la paroi ventrale, entraînant des modifications considérables dans la constitution de l’appareil aortique. Des changements aussi considérables ne peuvent se réaliser que dans un embryon, et 1l est inutile de chercher dans des êtres achevés, si simples fussent-ils, comme des Urodèles par exemple, la possibilité de faire uu cou d’Amniote.

A côté de ces grands faits anatomiques, il en est d’autres de beaucoup moindre importance et qui n’ont pu se produire aussi cependant que dans le cours de l’ontogenèse. Tels sont les soudures du pavillon des deux oreilles chez certains Chiroptères, la coalescence plus ou moins étendue et parfois manquante de leur queue et de leur membrane interfémorale ; la régression de la queue poussée si loin dans diverses espèces appartenant à des groupes caudés, etc., etc. Tous ces faits, qui servent le plus souvent à caractériser des genres, remontent aussi à une période reculée de l’ontogénèse et ne peuvent s'être produits au cours de la vie libre. Ainsi la soudure des oreilles ne s’est pas effectuée lorsque leurs pavillons étaient libres et saillants, mais au moment même de leur développement. Elle tient à ce qu'une bande du tégument comprise entre les deux pavillons à participé à leur accroissement et s’est soulevée en même temps qu'eux, en les réunissant ainsi sur une plus ou moins grande étendue. La liaison de la queue avec la membrane interfémorale s’est produite de la même manière, et la séparation de ces parties résulte de ce qu’à un moment donné chacune d'elles a subi un développement un peu différent de celui de l’autre.

Ceci conduit tout naturellement à la question des falsifications du développement. Ce terme même a été autrefois vivement critiqué par CarL Vocr (1885), et il semble bien qu’on en a singulièrement abusé. Lorsque dans un même groupe on voit des formes pourvues d'œufs petits, pauvres en vitellus et accomplissant leur développement sous la forme de larves libres, à côté d’autres dont les œufs volumineux, riches en vitellus, effectuent toute leur ontogénèse sous leur enveloppe ovulaire, on peut évidemment admettre dans ce dernier cas que la présence du vitellus nutritif a faussé le développement normal. Mais l’idée de falsi-

fication peut-elle être appliquée dans le cas de stades plus avancés ? Dira-t-on par exemple que les courbures des embryons d’Amniotes représentent une falsification du développement ? Si les différentes: phases de l’ontogenèse répondaient réellement à des formes ancestrales, les embryons des Amniotes, au stade de la courbure nuchale, devraient être considérés comme un exemple très net de falsification du développement. Mais si l’on remarque que cette courbure est absolument indispensable à l’édification de leur structure définitive, que sans elle, par. exemple, la formation du cou ne pourrait se réaliser, la falsification: devient très douteuse et l’on peut se demander si jamais des embryons d’Amniotes ont existé sans courbure nuchale, représentant ainsi une: phase ancestrale non modifiée.

Parmi les falsifications du développement l’une des plus fréquemment invoquée est l’accélération ou tachygenèse. Que faut-il entendre par là ? Faut-il croire que le développement embryonnaire va toujours se raccourcissant et se condensant en quelque sorte, faisant disparaître des: stades conservés auparavant dans les ancêtres des animaux actuels. Cette question m’a longtemps préoccupé et je me suis demandé bien des fois si le développement d’un Oiseau ou d’un Crocodile du Crétacé: pouvait différer sensiblement de celui des représentants actuels de ces: groupes. [Il me semble que la réponse doit être négative. Il y a des. rapports trop étroits entre la structure de l'embryon et celle de l’adulte pour qu’à la constitution de ces Sauropsidés mésozoïques, qui ne différait en rien d’essentiel de celle de leurs représentants actuels, aient présidé des embryologies différentes. Sans doute on a dit que certaines ébauches, ne donnant pas lieu à des organes définitifs, disparaissaient seulement après un grand nombre d’années, et que les embryons d’Oiseaux par exemple, présentaient encore quelques traces des ébauches dentaires de leurs ancêtres, chez qui ces ébauches auraient été plus développées ; mais c’est une affirmation qui est encore à prouver. En tout cas pour des caractères anatomiques de haute valeur, comme les dispositions des ares aortiques, du squelette axial, des grands viscères et des. membres, il me paraît impossible qu'il y ait eu dans le développement des Vertébrés les plus anciens et celui des plus récents, aucune différence notable. On a été jusqu’à prétendre que le développement des ares branchiaux de l'Homme, irait en s’effaçant de plus en plus, que leurs. saillies seraient moins fortes, leurs poches branchiales moins profondes, etc. Mais comme le diamètre des ares aortiques qui les parcourent ne peut être réduit à cause de leur rôle dans la circulation, comme les. poches doivent toujours exister pour donner les glandes qui en dérivent, comme enfin les proportions relatives des arcs viscéraux de l'Homme:

sont les mêmes que chez les Amniotes les plus inférieurs, il est bien certain que ces arcs ne présentent chez lui aucune trace de régression progressive, pas plus que chez aucun Amniote du reste, et qu’ils sont chez tous ces animaux ce qu'ils doivent être vu leur rôle.

6° Applications de la loi biogénétique. — Les applications qui ont été faites de la loi biogénétique au cas particulier de l'Homme, montrent bien le caractère métaphorique des comparaisons sur lesquelles elle s'appuie. Si l’on examine par exemple la série des formes ancestrales attribuées à l'Homme par HAECKEL, il est facile de voir que cette série est tout artificielle et qu’elle est constituée d’une manière absolument arbitraire.

La série de vingt-quatre formes ancestrales admise d’abord par HAECKEL (1), commence par huit stades répondant chacun à un organisme déterminé, que l’on peut à la rigueur considérer comme un anneau de la chaine phylogénétique et qui sont: la monère, l’œuf, la morula, la blastula, la gastrula, le stade platode avec rein primitif, la cœlomula avec poche cœlomique, et la chordula pourvue d’une chorde dorsale. Les neuf stades suivants sont tous empruntés au groupe des Chordés et répondent aux formes suivantes : Prospondilia (larve d’Amphioxus) ; Archicrania (Ammocète), Prosélacien, Proganoïde, Palædipneuste, Stégocephale, Proreptile, Promammalien (Monotrême), Prodidelphe et Prochorié (Insectivore). Cette série n’est point anatomiquement continue, elle n’est pas formée de termes régulièrement plus compliqués et plus parfaits, mais bien d’êtres absolument divergents entre eux lorsqu'on les examine dans l’ensemble de leur structure et que l’on a sériés artificiellement en envisageant certains caractères seulement. L’Amphioxus est certainement en dehors de la série des Vertébrés (Voyez Morphologie, p. 591). L’Ammocète, larve limophage d’un animal semi-parasite, et qui est par toute sa structure un rameau collatéral du tronc Vertébré ne peut non plus être une forme originelle ; elle n’est mise là que parce que certains de ses caractères sont primitifs (colonne vertébrale purement chordale), et parce qu’elle manque de membres ce qui peut sembler un état primitif par rapport aux animaux qui en possèdent. Les Proganoiïides conduisent bien aux Téléostéens, mais les seuis points qui les rattachent aux autres Vertébrés sont les os de revêtement de leur crâne, leurs dents labyrintiformes comme celles de certains Amphibiens mésozoïques et enfin leurs nageoires, considérées à tort comme le

(1) Dans son dernier ouvrage « Progonotaxis hominis » (1908) HAECKEL en énumère trentedeux, mais comme ce nombre résulte simplement du dédoublement de quelques stades, sans rien

changer à la méthode de construction de la série et à l’emploi des caractères choisis, il est inutile de prendre ce dernier exemple qui ne changerait rien à la discussion.

point de départ des membres des Tétrapodes. A part cela toute leur architecture (ares branchiaux, cloisonnement du cœlome, ceintures), est ichtyenne et ne peut se continuer direetement dans l’architecture

des Amniotes.

Les Proreptiles sont représentés pour HAECKEL par le genre Aatteriæ lequel est un Prosaurien dont le bassin a tous les caractères de celui des Lézards et s'oppose par là au bassin des Mammifères. Considérer les Monotrèmes comme des Promammifères paraîtra, après ce qui en a été dit plus haut, assez contestable. Ce sont évidemment des animaux trop spécialisés, trop jeunes géologiquement, pour pouvoir être regardés comme le début de la série des Mammifères. Le degré d’infériorité de certains de leurs appareils ne suffit pas à indiquer qu'ils doivent faire forcément partie des premiers anneaux de cette série, car on sait bien aujourd’hui qu'il y a un abîme entre le développement fonctionnel d’un appareil quelconque, et le développement phylétique de l’être qui en est porteur. Nous verrons plus loin à propos de la systématique la valeur qu'il faut attribuer aux Insectivores comme groupe initial. Les derniers stades de la série de HAECKEL: Prosimiens, Platyrrhiniens, Catarhiniens, Anthropomorphes, Pithécanthrope et Homme, sont visiblement fondés non pas sur une série anatomique véritablement graduelle et complète, mais sur l’idée générale que l’on se faisait de la supériorité relative de ces différents groupes. Aujourd’hui les idées sont bien changées à cet égard, on ne songe plus guère à classer les Platyrrhiniens dans la série ancestrale de l'Homme et les auteurs les plus récents tendent même à écarter de cette série les Anthropomorphes pour rattacher directement l'Homme aux formes inférieures des Primates, aux Prosimiens (voyez p. 641).

L'erreur signalée dans la seconde moitié de la série ancestrale établie par HAECKEL et qui consiste à prendre en considération seulement un organe ou un appareil à l’exclusion des autres, pour établir d’après lui une généalogie supposée, a été relevée depuis bien longtemps et a contribué à déconsidérer beaucoup les arbres généalogiques. Mais bien des auteurs qui ont renoncé à en construire n’en continuent pas moins à affirmer leur foi en la loi biogénétique tout en se gardant soigneusement de la matérialiser dans des schémas. Pour eux la loi biogénétique reste vraie parce que seule elle nous explique la présence dans le développement de stades sans autre signification possible que celle d’une répétition ancestrale. | | :

La présence des arcs branchiaux chez les Mammifères est un des exemples les plus fréquemment cités d’organes inutiles et simplement représentatifs d’un lointain passé. Ce que nous avons dit sur le rôle

architectural de ces arcs répond suffisamment à cette manière de voir, mais 1l y a d’autres cas qui sont souvent invoqués en même temps que celui-ci et qu'il importe d’examine”. On trouve parmi les Crustacés quelques formes parasites qui présentent à état adulte une dégradation anatomique incroyable, Dans la plus remarquable de toutes, la Sacculine, l'adulte n’est plus qu’un appareil digestif ramifié dans toute l’étendue du corps de son hôte, et auquel sont annexées des glandes sexuelles. Celles-ci produisent des œufs qui effectuent un développement tout à fait comparable à celui des êtres libres du même groupe et donnent naissance à des larves munies d’appendices variés, d'organes des sens, d’un tube digestif. Mais à un moment donné ces larves qui menaient une vie indépendante, au lieu d’achever leur évolution comme les animaux du même groupe, c’est-à-dire d’accroître leur corps, d’augmenter le nombre de leurs appendices, de former une coquille et d’achever le développement de leurs organes sexuels, se fixent sur un hôte dont elles vont devenir parasites. Et à partir de ce moment elles subissent les régressions extrêmes dont nous avons parlé. On s’est étonné de voir ces parasites développer des organes de relation destinés à disparaître. Mais si l’on réfléchit que la possession de ces organes et le développement de formes larvaires compliquées sont des nécessités absolues pour assurer la diffusion de ces êtres, et même tout simplement la recherche de leurs hôtes, on s'aperçoit qu’il n’y a rien d'inutile ou de superflu dans le développement embryonnaire qu'ils suivent, que celui-ci, loin d’être causé par quelque souvenir ancestral est nécessité par la vie même de l'individu.