CONCLUSIONS
Le développement s'effectue toujours par épigenèse ; il va toujours du simple au compliqué, du général au particulier. Le développement des divers types de chaque phylum s’accomplit en partant d’ébauches identiques, ou si l’on veut de matériaux semblables, mais dont l’emploi est différent dans chaque classe et, ultérieurement, dans chacun des types en lesquels une classe se décompose. On aconfondu le développement graduel, épigénétique des organes, avec le développement phylogénétique, parce qu’on a le plus souvent examiné le développement d’un seul appareil à la fois, sans prendre garde à celui des autres organes et surtout sans s'inquiéter de celui de l’ensemble qui est toujours très particulier loin d’être aisément sérié avec celui des formes du même groupe. Si on l'avait fait, on aurait jamais imaginé la théorie de la
répétition ancestrale, et l’on aurait vu dès le début la signification de l’ontogenèse.
Celle-ci consiste en des processus épigénétiques pour chacune des parties de l’embryon considérées isolément. Mais envisagée dans son ensemble elle se montre en quelque sorte indépendante de ces processus, ou plutôt elle les dépasse en y ajoutant quelque chose de propre, de spécifique, qui se manifeste de très bonne heure par la forme d’ensemble de l’individu. En effet bien loin que chaque état de l’embryon, pris à part, gouverne l’avenrr, il est lui-même gouverné comrne le disait VON BAER (1828, p. 148). La forme initiale des arcs viscéraux, partout la même, n'indique rien de leur futur devenir, et celui-ci ne dépend pas non plus seulement, des formes successives que ces arcs revêtent, mais aussi du développement de la région où ils se trouvent. L’accroissement des parties, différent pour chaque type, permet à l'être de faire avec des matériaux semblables des constructions différentes, et c’est lui qui différencie les types. C’est la forme en un mot, dans ce qu’elle a d’essentiel et de fondamental, et dégagée de toute superstructure, de toute ornementation, qui caractérise l’être. Cette domination de la forme s’exprime aussi bien dans le règne végétal, où elle est si manifeste dans le port de chaque plante et dans la constitution de la partie la plus stable de l’organisme végétal, c’est-à-dire de la fleur, que dans le règne animal où elle caractérise les types spécifiques ou types formels. Les mots types spécifiques doivent être pris dans un sens très large (voy. chap. II, p. 675). Ils désignent les grandes formes répondant à peu près aux familles ou aux sous-ordres de la systématique, et non les dédoublements qui en ont été faits pour donner la plupart des espèces actuelles.
L’édification de la forme est régie par l’hérédité. L’hérédité est une force invincible qui gouverne le développement des produits de la génération de manière à en faire toujours des êtres, sinon absolument identiques à leurs parents, du moins très voisins de ces derniers.
La précocité de l'apparition dela formespécifique, quiremontetoujours à un moment où les différentes ébauches sont encore très près de leur état initial, ne permet pas d'admettre la répétition de formes diverses au cours de l’ontogenèse. Avant l’apparition de cette forme spécifique on ne constate qu’une forme générale commune à tous les êtres de la même classe, impersonnelle par conséquent, et qui ne peut à aucun degré répondre à une forme ayant vécu avec l’aspect qu’elle offre elle-même. Du reste 1l suffit de réfléchir aux nombreux exemples de formes typiques examinées dans cet ouvrage pour comprendre qu’elles ne peuvent se succéder régulièrement par transformation des unes dans les autres. Un embryon de Cétacé, même lorsque son membre antérieur n'est
pas encore une nageoire n’est pas pour cela comparable à un Mammifère quadrupède.
L’hérédité est donc une force dont l’action se limite au type spéeifique, loin de s’étendre sur d’autres ou de leur emprunter quoi que ce soit.
C’est une erreur d'imaginer la concentration dans un type déterminé d’une foule d’hérédités diverses dont quelques-unes remonte-aient jusqu’à des époques fabuleuses et qui ne cesseraient jamais d’agir. La divergence morphologique des types, aussi bien que leurs différences chimiques, attestées entr’autres choses par la nature si diverse de leurs substances de soutien, l'absence constante de traits véritablement empruntés à d’autres types dans les prétendus retours ataviques, montrent que la conception de l’accumulation dans un seul être de « sangs » si nombreux est absolument insoutenable. |
L’hérédité était définie avant Darwin et HAECKEL « la propriété de transmettre par voie de génération non seulement les attributs fondamentaux qui distinguent l'espèce, mais encore certains caractères particuliers des procréateurs. » Avec les transformistes l’hérédité a pris une ampleur inattendue et on est arrivé à lui attribuer aussi bien la conservation du stade gastrula dans l’ontogénie que celle des plus infimes détails anatomiques, comme la forme de parties bien limitées (lèvres, nez, etc.) ou certaines dispositions des poils. L’exemple le plus frappant de cet abus est donné en anatomie humaine où l’on a décrit une série d’anomalies structurales comme ataviques ou régressives, ce qui procurait à l'Homme, il y a quelques années, un pedigree invraisemblable dans lequel figuraient pour ainsi dire tous les Vertébrés connus, où, indépendamment des Poissons qui lui avaient donné ses arcs branchiaux, les Monotrèmes voisinaient avec les grands Singes, cela va sans dire, mais aussi avec les Ours, les Oiseaux, voire même avec les Serpents.
Aujourd’hui on est un peu revenu de ces péchés de jeunesse, mais pas encore suffisamment à notre avis. En réalité l’hérédité est bien ce que disait sa définition classique le pouvoir de transmettre aux descendants outre les caractères de l'espèce quelques traits particuliers des parents. Mais cette dernière partie de la définition n’a pas la même importance que la première. La transmission des caractères individuels n’est ni forcée ni continue. L’hérédité n’est pas nécessairement cumulative, elle tend au contraire, comme l’a fait remarquer entr’autres P., Em. CHAUFFARD, à maintenir l'espèce dans un état moyen, c’est-à-dire à rétablir l'équilibre que la maladie ou les accidents ont pu momentanément troubler. Sans cela il y a longtemps que les maladies ou les excès de tout genre auraient fai; disparaître l’espèce humaine. Par état moyen
il ne faut pas entendre un état uniforme où toutes les différences auraient disparu par fusion des caractères particuliers — ce qui ne s’observe jamais —, mais bien la continuation de l’état précédent avec les nombreuses variétés qu’il comportait, et qui se retrouvent toujours même au sein d’une lignée commune.
L’hérédité, agissant sur des modèles généraux, « les embryons », de forme semblable parce qu’ils doivent donner lieu à des constructions de même type, exerce sur les diverses parties de chacun de ces modèles une action spéciale. C’est elle qui infléchit dans des sens divers les développements d’ébauches semblables en développant telle ou telle de leurs parties ou en la laissant dans l’ombre, en réglant l’accroissemenñt relatif des organes ou des régions et en précisant ainsi la forme spécifique.
C’est dans ce sens que l’entendait von BAER lorsqu'il déclarait ne prendre position ni en faveur de la théorie de l’épigenèse, ni pour celle de la préformation, mais se tenir entre les deux. Il savait bien que la: préformation est anatomiquement insoutenable, mais il faisait remarquer aussi que chaque état de l'embryon envisagé en lui-même ne gouverne pas l’avenir mais est gouverné, et 1l résumait sa pensée dans cette phrase caractéristique (p. 148). « L’essence (l’idée d’après la nouvelle école) de la forme procréante gouverne le développement du fruit. »
Le mot «essence » paraîtra à beaucoup entaché de métaphysique. On peut cependant l’employer ici pour désigner cet ensemble de propriétés et de formes que possède chaque type spécifique et qui le fait reconnaitre comme un individu naturel incontestable à cause de son indépendance, de la place qu’il occupe dans la nature, de son rôle et de sa durée.
L'évolution du germe est dirigée par l’hérédité et maintenue dans certaines limites qui ne peuvent être dépassées et qui doivent d’autre part être atteintes. De même qu’un boulet lancé par un canon et qui \Nevrait arriver à un point fixe étant données les conditions de son lancement, est cependant dévié d’une manière parfois très sensible par de multiples conditions imprévisibles telles que les circonstances atmosphériques, l’état de la poudre, du projectile ou de l’âme du canon, de même aussi le développement de l’embryon est en quelque sorte lancé par l’hérédité dans une direction fixée d’avance, de part et d’autre de laquelle il ne peut s’écarter que dans une très faible mesure. Tout œuf qui a commencé son développement n’est certes pas assuré de le mener jusqu’au bout ; innombrables sont les cas où par le défaut d’une ou de plusieurs des conditions nécessaires, le développement s’arrête et où l'embryon meurt. Mais tous les embryons qui arrivent à l’éclosion n’ont pu le faire qu’à la condition expresse de répéter à peu de chose
près le développement de leurs prédécesseurs et s’il est faux de dire que l'embryon est préformé dans l’œuf, 1l le serait tout autant de prétendre qu'il n’est pas déterminé à l’avance et que son développement n’est que le résultat des conditions extérieures ou intérieures (autres que l’hérédité) que l’œuf a rencontrées avant d’arriver à donner un être achevé. L’insuccès complet des innombrables tentatives faites pour modifier d’une manière sensible le développement des embryons en est une preuve éclatante (HENNEGuY, 1913).
De nombreux physiologistes repoussent cette conception de l’hérédité qu'ils regardent comme purement métaphysique et rattachent les effets attribués d'habitude à l’hérédité à l’action de causes extérieures dont le résultat est complexe et divers parce qu’elles agissent sur des parties vivantes, ayant déjà elle-même une constitution plus ou moins compliquée. C’est la théorie des causes actuelles (Y. DELAGE 1895). Pour ces biologistes l'individu n’est pas plus préformé dans l’œuf que la propriété de tomber en cascade ou de faire tourner la roue d’un moulin n’est préformée dans l’eau. C’est oublier que l’eau n’est pas un être vivant, un système clos astreint à se comporter d’une certaine marière ou à périr, mais un corps inerte qui se prête à la forme de tous les récipients qui peuvent le contenir, et n’agit sur eux qu’en raison de ses propriétés physico-chimiques générales, sans rien apporter de personnel comme c’est le cas pour les êtres vivants.
Si ces derniers étaient, comme le pense le transformisme, en voie de changements perpétuels et illimités, on pourrait imaginer que ces transformations dépendent des causes actuelles, et l’on pourrait évidemment admettre cette conception de l’hérédité. Mais il n’en est rien. Les types d'organisation (voy. p. 675) persistent avec une incroyable fixité à travers les temps les plus longs et les viscissitudes les plus considérables, et il est le plus souvent impossible de rattacher leur apparition ou leur disparition à des causes actuelles. De plus on verra plus loin (p. 611) que les êtres vivants ne sont pas de simples combinaisons de partes individuellement modifiables sous l’action de causes extérieures, mais bien des véritables systèmes équilibrés et coordonnés dont les interactions supposent un lien interne puissant.
Cependant ces dernières années la découverte de certaines substances agissant énergiquement sur le développement post-embryonnaire et le fonctionnement de certains organes a donné une vive impulsion à la théorie des causes actuelles (GLEY, 1917). On sait en effet que la sécrétion thyroïdienne seule ou aidée par celles du thymus, des glandes génitales et de l’hypophyse, tient sous sa dépendance le développement du squelette et celui des tissus conjonctifs en général. De même
les sécrétions des glandes génitales font apparaître au moment de la puberté les caractères sexuels secondaires. On a donné à ces diverses substances le nom de morphogènes.
Mais si tous ces produits et d’autres encore tels que l’alcool, divers virus pathologiques, etc., etc., ont une action considérable sur la nutrition des tissus et par suite sur les organes qui en sont formés, on ne peut pas cependant leur attribuer la genèse des formes qui caractérisent les types. En effet si importante que soit l’absence de la sécrétion thyroïdienne, elle ne modifie cependant ni l’orientation des membres, ni la forme essentielle de leurs os ou les rapports des angles que ceux-ci forment entre eux. Elle ne change point du tout le type spécifique et ne fait pas de l’être chez qui on l’observe une espèce nouvelle, mais simplement un individu malade et mal constitué. Il y a d’ailleurs beau temps que la forme spécifique est déjà fixée au moment où ces substances peuvent agir, puisqu'elle succède immédiatement au stade de la courbure nuchale dans lequel la thyroïde n’a pas encore acquis sa structure propre. Quiconque connaît la netteté des types spécifiques, leur durée, le succès avec lequel ils résistent à tant de tentatives faites pour les modifier, conçoit difficilement que la formation de tels types puisse dépendre du hasard de la rencontre des mille facteurs invoqués pour l'expliquer, et parmi eux des sécrétions internes. Tous ces facteurs sont des conditions de la morphogénèse, ils n’en sont pas la cause.
A l’appui de cette manière de voir, déjà soutenue par HENNEGUY, 1913, p. 327, on peut citer encore ces quelques lignes empruntées à l’embryologie des Vertébrés de A. BRACHET (1921, p. 5).
QCITest vrai qu’on a prétendu, et que certains prétendent encore, que les causes vraies des aspects que revêt le germe au cours du développement embryonnaire, n’ont pas leur source en lui, mais sont le résultat des interactions existant entre lui et le milieu dans lequel il vit. Semblable interprétation est insoutenable et en contradiction avec tous les faits descriptifs et expérimentaux connus. Il est démontré surabondamment que quand un œuf se segmente et évolue en un embryon le milieu n’agit sur lui qu’en tant que facteur nécessaire et nullement en tant que cause déterminante. » ù
BIBLIOGRAPHIE
von BAER (C.-ER.).— Ueber Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion. 1e) BR VAr
SEMPER (C.). — Die Stamm. der Wirbelthiere und Wirbellosen. Arb. z00l-zoot. Inst. Würzburg, vol. I, 1875, vol. II, 1877.
KozLikEer (A.-V.).— Embryologie ou Traité complet du développement, etc. trad. franç. par A. Schneider, Paris, 1882.
Bazrour (F.-M.).— Traité d'embryologie et d’organogénie comparées, trad. franc. par Robin et Mocquard, 2 vol., Paris, 1883-85.
VoGT (C.). — Les dogmes de la Science. Revue scient., 1885. Duvaz (M.). — Atlas d’Embryologie (Poulet), Paris, 1889. HerTwIG (Osc.). — Traité d'Embryologie, etc., trad. franç. par Julin, Paris, 1891 Minor, SEDGwiCck (C.). — Human Embryology, New-York, 1892. PRENANT (A.). — Éléments d'Embryologie, 2 vol. Paris, 1891-96. DELAGE (YŸ.). — Structure du protoplasma, hérédité, biologie générale. Paris, 1895. HerTwiIG (Osc.). — Einleitung und allgem. Litteraturübersicht, in Handbuch d. vergl. und experim. Entwickelungslehre d. Wirbelthiere. Bd. I, th. 1, 1901. — Éléments d'anatomie et de physiologie générales. Les tissus. Trad. de l’allem. par Ch. Julin sur l’édit. allem. de 1898. Paris, 1903, C. Naud. — Ueber d. Stellung d. vergl. Entwick. zur vergl. Anatomie, in Handb. d. vergl. und exper. Entw. d. Wirbelthiere Bd. III, th. 3, 1906.
KOLLMANN (J.). — Handatlas d. Entwick. d. Menschen, 2 vol. Iena, 1907.
VIALLETON (L.). — Un problème de l'Évolution. Paris, 1908.
HAEGKEL (E.). — Unsere Ahnenreihe (Progonotaxis hominis), Iena, 1908.
TOoURNEUX (F.). — Précis d'Embryologie humaine, ?® édit. Paris, 1909.
Ke18eLz (F.) et Mac (F.P.).— Handbuch d. Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leipzig, 1919-1911.
Hexnecuy (L.-F.).— Évolution de l'Embryogénie depuis son origine. Revue scient., 1913,
KEeiBEez (F.).— Die Entwickel. d. Wirbeltiere, in Zellen und Gewebelehre, Morphologie und Entw. (Die Kultur der Gegenwart). Teubner, Berlin, 1913.
HE1DER (K.).— ÆEniwickl. und Morphologie der Wirbellosen, in Zellen und Geweb. Morphologie u. Entwick. (Die Kultur der Gegenvart) Teubner. Berlin, 1913.
BRACHET (A.). — Arch. biol., XXIX, 1914.
VIALLETON (L.). — À propos de la loi biogénétique. Sééntas vol. XX. août 1916.
- D’Arcy (W.) THoMpsoN. — On growth and Form. Cambridge, 1947.
GLEY (EM.) Quatre leçons sur les Sécrétions internes Paris 1917.
BRACHET (A.). — Traité d'Embryologie des Vertébrés. Paris, Masson, 1921.