HISTORIQUE

Malpighi {Anatome plantarum^ Londini, 1686) distinguait dans récorce une cuticule (épiderme), une couche d'utricules vertes, des fibres formant des réseaux superposés, séparés par des couches d'un parenchyme semblable à la couche verte, et des rangées de cellules allongées dans le sens radial, et traversant les mailles des réseaux libériens. Il pensait que les écailles mortes, qu'on trouve sur les vieux troncs, étaient dues à la rupture de la cuticule, à la mort et à la dessiccation de la couche utriculaire placée au-dessous.

Nehemiah Grew {the Anatomy of Plants^ London, 1682) divise l'écorce en deux parties, a: the skin d (épiderme) et « the main body ». L'épiderme est composé de petites cellules qui meurent, et disparaissent à un certain âge ; il est souvent renforcé par des fibres lignifiées ou des vaisseaux longitudinaux, auxquels s'ajoutent quelquefois des fibres transversales. Le main body consiste en deux parties : le parenchyme et les vaisseaux. Le parenchyme résulte de l'union d'une quantité innombrable de cellules (bladders) semblables à celles de l'épiderme, mais plus grandes et plus rondes. Les vaisseaux placés toujours à la partie interne de l'écorce contiennent du suc, et sont réunis de manière à constituer des réseaux.

Duhamel (la Physique des arbres, Paris, 1758) divise l'écorce en trois parties : l'épiderme, l'enveloppe cellulaire et les couches corticales. L'épiderme est une membrane mince, sèche et aride, qui recouvre l'écorce aussi bien que les feuilles, les fleurs et les fruits. Il est tantôt simple, comme sur les jeunes rameaux, tantôt multiple, comme sur le Bouleau* Sur les vieux troncs, il ne âe

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trouve plus que par lambeaux morts et desséchés, à cause de Taccroissement en diamètre du tronc que l'épiderme ne peut pas suivre. Il confondait évidemment sous ce nom le véritable épiderme, qui recouvre les jeunes rameaux et les couches péridermiques qui le remplacent plus tard. Quant à Tanatomie de cette partie de Técorce, Duhamel a de la peine à croire qu'elle consiste en utricules, comme le pensaient Malpighi et Grew; mais il la croit plutôt formée par une simple membrane. Duhamel appelle enveloppe cellulaire la couche verte succulente qui se trouve au-dessous de l'épiderme; il dit qu'elle est composée de cellules, et que son tissu est semblable à celui de la moelle; elle sert à prévenir le dessèchement des parties qu'elle recouvre et à réparer l'épiderme. Les couches corticales se composent : l** de vaisseaux lymphatiques réunis en fibres, dont l'ensemble forme les réseaux Ubériens ; S"" de tissu cellulaire remplissant les mailles des réseaux de fibres, et s'étendant du bois à l'enveloppe cellulaire; 3** de vaisseaux propres, parmi lesquels il compte les vaisseaux qui portent encore ce nom, et les glandes résinifères allongées.

Hill {the Construction of Timber, Lond., 1774) trouve l'épiderme semblable au parenchyme; il croit qu'il en est une production occasionnée par le racornissement que l'air opère en le desséchant.

Pour Senebier {Physiologie végétale^ Genève), l'épiderme est une membrane fine, qui recouvre déjà le germe avant qu'il soi fécondé, et qui ne fait que s'étendre pendant que la plante croît; il admet comme Duhamel, et contrairement à ce que pensaient Malpighi et Grew, que sa dilatabilité était incompatible avec la structure utriculaire qu'admettaient ces deux auteurs.

Link ne distingue pas l'épiderme des couches plus profondes; il dit que la partie extérieure de l'enveloppe herbacée se dessèche, et forme une croûte brune qui se divise et tombe.

Treviranus distingue : 1° l'enveloppe herbacée, dont la rangée extérieure constitue l'épiderme; 2* le liber; 3*" une couche voisine de l'aubier qui se transforme en aubier.

Du Petit-Thouars (Essais sur la végétation^ 5* essai, 1809) trouve sur une branche de Tilleul ou de Marronnier un épiderme consistant en une peau membraneuse et sèche ; puis le parenchyme qui s'enlève facilement, et laisse voir une couche sèche, blanche, formée de petits grains. Ce tissu se transforme en parenchyme qui remplace l'ancien ; celui-ci se dessèche, et forme une nouvelle couche d'épiderme. Mais ces phénomènes de transformation ne s'observent bien que sur ces plantes ; dans d'autres arbres où l'on peut encore les rencontrer, ils sont cependant déjà déguisés.

Sprengel (Von dem Bau und der Natur der Gewàchsé) distingue le véritable épiderme des parties herbacées de l'épiderme sec, grisâtre, qui recouvre les branches âgées.

Mirbel, dans ses Éléments de physiologie végétale et de bota^ nique qui ont paru en 1815, décrit dans l'écorce des arbres : 1' Une enveloppe herbacée, tissu cellulaire plus ou moins régulier, à cellules remplies d'une matière résineuse plus ou moins verte ; cette enveloppe herbacée se dessèche, se fend, s'use à la superficie, et se renouvelle intérieurement. 2** Les couches corticales formées de plusieurs réseaux de cellules allongées superposées les uns aux autres ; elles sont produites par les couches les plus extérieures du liber. 3** Le liber. Il est pour ainsi dire une herbe yivace, qui revêt la superficie du corps ligneux des arbres et arbrisseaux dicotylédons. Il est formé d'un plexus de cellules allongées, dont les interstices sont remplis de tissu cellulaire; macéré quelque temps dans l'eau, il se divise en lames réticulaires, semblables aux couches corticales : c'est le liber qui forme le bois.

De Candolle (Organographie végétale^ Paris, 1827). Les couches corticales dont l'ensemble forme le liber sont constamment repoussées vers l'extérieur, finissent par se fendiller, mourir, et se charbonner plus ou moins à l'extérieur. L'enveloppe cellulaire est une sorte de moelle extérieure ; quand elle ne peut pas suffire à l'accroissement, elle se rompt longitudinalement, et forme ainsi les gerçures de l'écorce. Le liège est une enveloppe cellulaire sèche et flexible ; dans le Platane, elle

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est mince, roide et friable ; quand elle est tombée, il s'en développe une autre qui tombe à son tour.

La cuticule proprement dite (épiderme) meurt ordinairement à un âge très-peu avancé; elle devient d'abord un peu opaque, puis se dessèche ou s'exfolie, ou se fendille. La pellicule, qui recouvre ensuite les branches dès la seconde ou troisième année, présente un aspect différent ; cette membrane, ou épiderme proprement dit, est formée (d'après Malpighi) par les couches externes de l'enveloppe cellulaire.

Il s'est engagé, à propos de la transformation du liber en bois, une discussion entre Mirbel et Du Petit-Thouars, Knight, Treviranus, Keiser et De Candolle. Dans un mémoire sur V origine du liber et du hois^ présenté à l'Académie en 1827, Mirbel reconnaît son erreur en proclamant que « jamais le liber ne devient bois, mais qu'il existe entre le bois et l'écorce une couche régénératrice ou cambium qui, du côté du bois, se transforme en aubier et du côté de l'écorce en Hber. »

Dans l'article Écorce du Cours complet d'agriculture ou Dictionnaire (Pourrat, Paris, 1835), Mirbel divise l'écorce en trois parties : l'épiderme, l'enveloppe herbacée et les couches corticales. Les utricules extérieures, toujours unies entre elles, se pressent les unes contre les autres dans la direction du centre à la circonférence, et se teignent de couleurs foncées. Les agents extérieurs occasionnent la chute de ces parties, et, à mesure qu'elles tombent, l'enveloppe herbacée se régénère à l'intérieur.

Ici se termine pour ainsi dire la première période de l'histoire de nos connaissances sur l'écorce. Si nous jetons un coup d'œil rétrospectif sur toute cette période, nous voyons qu'en général ces auteurs ont confondu le véritable épiderme avec le liège, et en partie avec le rhytidome ; ce n'est qu'après les recherches de Rudolphi sur l'épiderme, qu'on a reconnu la différence qu'il y a entre ces deux organes. Quant au suber et au rhytidome, on les prenait pour la partie desséchée de l'enveloppe cellulaire.

L'histoire du liber ou « des couches corticales jo n'a pas encore commencé; on n'y voyait que des réseaux de fibres superposas et séparés par des couches minces de parenchyme.

ANATOMIE COMPARÉE DE l/ÉCORCE. 7

La deuxième période commence par un travail extrêmement important de Hugo Mohl {UnlersttchungenuberdenBauunddie Entwickelung des Korkes und derBorke aiif derRinde der bauniartigen Dicotylen. Diss.^ 1836 (1); Venu. Schriften^ 1846). L'auteur démontre dans ce mémoire que la formation des écailles à la surface de Técorce n'est pas occasionnée par une simple dessiccation des couches extérieures de l'écorce ; mais qu'elle repose sur le développement nouveau de certaines couches cellulaires qui forment tantôt elles-mêmes les écailles, et tantôt réparent du reste de l'écorce des plaques qui ne tardent pas à mourir et à tomber. Dans le premier cas, il y a du liège ; dans le second, du rhytidome (Borké).

M. Hanstein {Untersmhimgen ïïher den Bau und die Entwickelung der Baumrinde^ Berlin, 1853), entrant dans la voie ouverte par Mohl, décrit le périderme et le rhytidome pour un certain nombre de plantes ; il distingue deux espèces de rhytidomes : le rhytidome écailleux (Schuppenborke) et le rhytidome annulaire (Ringelborke) .

L'étude détaillée de ce tissu nouveau, qui a reçu le nom de suber, nous la devons à Schacht, et surtout à M. Sanio (Bau und Entwickelung des Korks, in Jahrb. /*. wiss. Bot.j II ; Analyse critique de ce mémoire, par M. Rauwenhoff, Ann. des se. nat., 5^sér, t. XII, p. 347).

Dans la troisième période, l'attention des anatomistes s'est dirigée vers une autre partie de l'écorce, vers le liber, par la découverte d'un nouvel élément anatomique. La cellule grillagée, observée en 1853 par M. Hartig, qui décrit avec soin la structure des cloisons transversales de cellules dans les Cucurbita. Mohl décrit succinctement ces mêmes organes chez un certain nombre de plantes {Einige Andeutungen uber den Bau des Bastes, in Bot. Zeit., 1855, p. 873). MM. Hanstein {Die Milchsaftge fasse, etc.) et Naegeli ont de nouveau étudié les cloisons transversales des cellules grillagées du Cucurbita, et abordent aussi l'étude du parenchyme libérien. Enfin, dans

(1) AnnaUs des sciences naturelles^ 2* série, t. IX, p. 290.

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ces derniers temps, plusieurs auteurs, comme MM. G. Kraus et Briosi, ont cherché à exphquer le rôle de ces organes, qui paraissent être d'une importance extrême.

Un grand nombre d'auteurs se sont occupés des autres parties de récorce. Je me borne à les citer ici ; dans le courant de ce mémoire, j'aurai l'occasion de parler de leurs travaux : ce sont MM. Caspary, Rosanoff, Van Tieghem, Trécul, Karsten, Gris et d'autres encore.