CHAPITRE PREMIER

l'épiderme.

Depuis qu'on a poursuivi la formation de l'épiderme jusque sur le point de végétation, il est devenu très-facile de définir cette enveloppe. Le point de végétation des Phanérogames est recouvert d'une assise de cellules qui perdent aussitôt le pouvoir de se diviser tangentiellement, à de rares exceptions près; les plus intéressantes ont été étudiées par M. Pfitzer dans un travail spécial publié dans les Jahr bûcher fur wiss. Bot.j t. VIII. Toutes les divisions qui s'y opèrent sont normales à la surface ; ces cellules se réunissent solidement en une membrane continue, percée seulement parles stomates : c'est l'épiderme. Mais comme l'étude de l'épiderme appartient plutôt à l'histoire de la feuille qu'à celle de la tige, je serai bref sur tous les caractères généraux de l'épiderme, et je ne m'arrêterai qu'à ceux qui sont propres à l'épiderme de la tige.

L'épiderme est recouvert extérieurement d'une mince membrane de matière bien différente de la cellulose; elle se dissout dans la potasse caustique, tandis qu'elle résiste à l'acide sulfurique; la cellulose donne précisément les réactions opposées. Cette mince membrane a reçu le nom de cuticule proprement dite. Les parois cellulaires de l'épiderme sont généralement Irès-inégalement épaissies; la paroi externe l'est presque toujours beaucoup plus que toutes les autres ; les parois latérales sont souvent épaissies dans leur partie externe, et cet épaississement peut diminuer insensiblement vers Tintérieur, ou bien

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s'arrêter tiel à une distance plus ou moins grande de la surface externe. Je ne reviens pas sur la structure inlime des parois cellulaires épidermiques, et notamment de la paroi externe, si souvent décrites par un grand nombre d'auteurs; j'ajouterai seulement que les couches cellulosiennes extérieures subissent une modification importante. Composées d'abord de cellulose, elles perdent bientôt les réactions caractéristiques de cette espèce chimique : le bleuissement par l'iode et l'acide sulfurique ou par le chloroiodure de zinc, la solubiUté dans le réactif cuivrique de Schweitzer, directement ou après un traitement convenable, etc.; mais l'iode et l'acide sulfurique les colorent en jaune, exactement comme la cuticule proprement dite. Cette modification a été appelée, à tort ou à raison, cuticularisation^ et l'on a identifié la nouvelle matière produite avec celle qui constitue la vraie cuticule. Ces deux matières sont-elles vraiment les mêmes? L'analyse n'a pu nous l'apprendre jusqu'à présent, à cause de la difficulté insurmontable de séparer la vraie cuticule des couches cuticularisées en quantité suffisante pour permettre l'analjse. Quoi qu'il en soit, la substance particulière qui existe dans les couches cuticularisées paraît être identique avec celle du liège, d'après des recherches très-récentes de M. Fremy, et elle est différente de la substance que cet éminent chimiste appelle vasculose, et qui existe dans le bois.

L'ensemble de la vraie cuticule et des couches cuticularisées se détache tout d'une pièce par la macération dans l'eau ou par certains traitements chimiques; c'est la cuticule^ découverte par M. Ad. Brongniart.

Si Mohl a montré que la cuticule de M. Brongniart est composée de deux parties différentes, il n'en est pas moins vrai que la découverte de la cuticule, comme membrane continue extérieure, appartient à M. Ad. Brongniart.

Les couches cuticularisées contiennent presque toujours des matières étrangères : résines, cires (celles-ci peuvent souvent laisser un enduit de forme variable sur l'épiderme) (4), plus

(1) Voyez A. de Bary, Bot. Zeit, 1871, p. 128 et suiv.

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rarement des matières colorantes. Celles de Jacquinia smaragdina, par exemple, sont imprégnées d'une belle matière colorante rouge carmin. La coloration jaune est moins rare, mais aussi plus difficile à constater.

La cuticularisation des couches cellulosiennes peut se restreindre aux couches extérieures des parois externes ; mais trèssouvent aussi elle pénètre à une profondeur variable entre les parois latérales ; de sorte que la cuticule, détachée par la macération, présente très-nettement la disposition des cellules, et pourrait tromper Tœil inexpérimenté, en simulant un tissu cellulaire. Dans un certain nombre de cas, comme, par exemple, dans Cerinthe rnajor^ les couches d'épaississement ne sont pendant longtemps composées que de cellulose pure, malgré leur développement considérable; elles ressemblent par leur aspect aux épaississements du tissu connu sous le nom decollenchyme^ et le chloroiodure de zinc les colore en bleu, tandis qu'il colore en jaune la vraie cuticule; ce n'est que vers Tépoque de la floraison que l'altération commence par les cloisons latérales. La cuticularisation peut aller plus loin et embrasser à la fois toutes les parois des cellules épidermiques, les parois internes comprises, comme dans l'épiderme très-persistant du Cluytia pulchella^ qui présente peut-être là une véritable subérification sans formation de périderme? Je ne suis pas éloigné de le croire, et en partant de ce fait, je serai conduit à considérer la cuticularisation en général comme identique avec la subérification; la subérification n'appartiendrait plus alors en propre à un tissu de formation nouvelle, mais ne serait qu'un phénomène secondaire qui peut se présenter dans des tissus de nature morphologique très-diff*érente (1). Pour plus de détails sur cette question, voyez les chapitres Suber et Gaîne protectrice.

Quant à sa durée, l'épiderme peut être caduc ou persistant. Dans l'immense majorité des plantes ligneuses, il est caduc ; très-près du sommet de la plante commence un travail secondaire à une profondeur variable dans l'écorce : c'est la forma- Il) Voyez A. Barthélémy, De la respiration des plantes (Ann. des se. nai., 5» série, t. IX, p. 290).

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tion du périderme. Très-souvent le périderme prend naissance dans la rangée de cellules située immédiatement au-dessous de l'épiderme; dans tous les cas, quand le périderme se subérifie et se transforme en liège, la communication physiologique entre Tépiderme et les tissus vivants de Técorce est rompue, et celui-ci est envahi par une altération chimique considérable et meurt ; souvent il se remplit d'une matière colorante rouge, qu'on trouve aussi dans le suber même. Au bout d'un temps plus ou moins long, l'épiderme tombe, soit entièrement avec une partie du suber, soit en partie seulement, par la rupture des cloisons latérales. Une fois sorties de l'état de méristème, les cellules épidermiques caduques perdent le pouvoir de se diviser; leur forme, d'abord isodiamétrique, s'altère par l'accroissement prépondérant de quelques-unes de leurs cloisons : les cellules sont alors allongées dans une direction parallèle à l'axe, et ensuite, si elles vivent assez longtemps, la partie delà plante qu'elles recouvrent ne s'allongeant plus, mais s'épaississant rapidement, leur diamètre transversal s'étend, de manière à leur rendre la forme isodiamétrique, ou même à la dépasser en leur donnant une forme allongée transversalement. Il est important de noter que nous avons affaire ici à un véritable accroissement des parois cellulaires, et non pas à une extension passive de ces parois. La forme qu'on observe le plus souvent sur nos arbres est la forme allongée verticalement; le périderme s'organise de si bonne heure, qu'il coupe court à tout changement ultérieur. Je citerai seulement le Chêne, le Frêne, le Mûrier, l'Érable champêtre, le Bouleau, le Coudrier, etc. Elles sont isodiamétriques dans le Peuplier, par exemple.

Épiderme persistant. — Dans un certain nombre de cas qui doivent être considérés comme des exceptions, l'épiderme ne tombe pas d'aussi bonne heure ; pendant longtemps il ne se forme pas de périderme, ou il ne s'en développe même pas du tout. Toutes les tiges qui sont dans ce cas se distinguent par leur surface unie, verte, de même aspect sur toute leur longueur.

On a souvent cité comme un caractère essentiel de l'épiderme

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son accroissement par simple extension des parois existantes, sans formation de parois nouvelles. Schacht avait rendu attentif à des divisions tardives dans l'épiderme du Gui, et il avait indiqué la relation qui doit exister entre cette circonstance et la durée de l'épiderme.

Dans une thèse récente de M. R. Miiller (1), l'auteur ne nie pas ce fait, mais il cherche à en atténuer la portée en disant que les deux cellules sœurs ne sont pas plus grandes ensemble que les cellules voisines ; en effet, l'accroissement des cellules-filles ne peut pas être plus fort que celui des cellules voisines, à moins que toutes les cellules épidermiques se divisent à la fois, ce qui n'est que rarement le cas. Dans Pedilanthus Houlletianus^ où toutes les cellules ou presque toutes se divisent, la longueur des cellules-mères est proportionnelle au nombre des cellulesfilles auxquelles elles donnent naissance (pi. 9, fig. 1). Évidemment les divisions ne servent qu'à ramener les dimensions des cellules à des grandeurs plus convenables pour l'accomplissement des fonctions vitales des cellules ; toutefois les jeunes cellules grandissent peu à peu, à mesure que les cellules voisines s'étendent et se divisent à leur tour.

Ces faits ne sont pas très-rares, et partout l'épiderme persistant est caractérisé par la division de ses cellules. Avant d'en exposerquelques exemples, je dois faire observer que l'extension des cellules, épidermiques sans division doit avoir pour effet d'agrandir l'ostiole des stomates ; et, dans tous les cas, que les cellules épidermiques se divisent d'ailleurs ou qu'elles ne se divisent pas, il doit y avoir dans le système stomatique une disposition particulière destinée à contre-balancer cet effet. M. Strasburger (2) a décrit cette disposition des stomates, sans lui attribuer une signification physiologique , et il distingue deux cas : 1** les cellules qui accompagnent les stomates sont des cellules-filles d'un ordre variable des cellules-mères primordiales des stomates ; 2** ces cellules sont des cellule^-filles des cellules épidermiques voisines des stomates. Quelle

(1) R. Mûller, Die Rinde unserer Laubhôlzer, Breslau, 1875.

(2) Jahrb, fur toi$semch. Bot, IV.

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que soit Torigine de ces cellules, elles sont généralement trèsaplaties dans le sens du rayon partant du centre du stomate, et elles peuvent suivre pendant longtemps Taccroissement en épaisseur de la tige, sans prendre une forme trop allongée que la nature semble éviter pour des cellules épidermiques. Les Cactées étudiées par M. Stnisburger sont un excellent exemple.

Je reviens à Tépiderme persistant avec divisions cellulaires, et je citerai d'abord le Leycesteria formosa (Caprifoliacée), dont l'épiderme est doué d'une vitalité remarquable, et peut diviser ses cellules à un âge très-avancé (pi. 9, fig. 2); les parois latérales des vieilles cellules épidermiques sont marquées d'un épaississement réticulé très-élégant, et le fond des places faibles de la paroi est très-finement criblé, comme cela arrive souvent dans les cellules de l'écorce primaire et de la moelle.

J'ignore si la rangée de cellules incolores qui se trouve audessous de l'épiderme appartient à celui-ci, ou si elle doit être considérée comme représentant le collenchyme. Le Ptelea trifoliata (Zanthoxylée) est dans le même cas, mais à un degré moins avancé.

Dans le Russeliajmwea^ pi. 9, fig. 3 et 4 (Scrofulariée) , la persistance extrême de l'épiderme est accompagnée de particularités anatomiques plus marquées encore. D'abord, sans compter quelques irrégularités, ses cellules se divisent tangentiellement en deux rangées superposées qui sont de même nature, et contiennent dans un grand nombre de leurs cellules un suc violet ; ensuite les cellules épidermiques subissent un grand nombre de divisions horizontales ou irrégulières, surtout dans le voisinage des stomates.

Dans le Pedilanthus Houlletianm (Euphorbiacée), l'épiderme est extrêmement persistant, et toutes ses cellules se divisent par une, deux ou trois cloisons.

Dans le Ptelea trifoliata^ les cellules épidermiques, d'une durée remarquable, sont assez fortement épaissies en dehors et jusqu'au tiers des parois latérales ; elles se divisent pendant longtemps par des parois verticales en deux cellules, quelquefois en trois par des parois inclinées.

14 s. vES^iJifi.

Remarquons enfin que les plantes qui présentent cette particularité appartiennent à des groupes très-différents.

Il n'entre pas dans mon programme de m'étendre longuement sur les caractères de Tépiderme qui sont importants dans la classification. Tout le monde connaît l'importance des poils dans la détermination des espèces, etc., et même comme caractère de famille.

Nous verrons plus tard que l'épiderme, au lieu de mourir, peut devenir lui-même le siège d'une formation nouvelle : le périderme.