CHAPITRE IV

De l'enveloppe de la notocorde.

Nous avons vu dans le chapitre précédent quelle est la constitution générale de la notocorde et quelles sont les modifications qu'elle subit, que subit en particulier le cordon celluleux,qui en est toujours considéré comme la partie constituante fondamentale.

Avant d'examiner séparément les changements que présentent soit le liquide qui sépare l'un de l'autre l'enveloppe et le cordon central, soit les cellules qui forment ce dernier, il importe de donner une description de cette enveloppe , qui est fort distincte sous tous les rapports des autres parties de cet appareil embryonnaire.

Quelque mince que soit encore la notocorde prise au-dessous du sillon de la ligne primitive dans l'axe de la tache embryonnaire , elle offre déjà l'aspect décrit précédemment et possède une enveloppe close de toutes parts (i).

{\) Baer (dans Burdach, toc. cit. 1838; t. III, p. 209) a décrit très-exactement, sur le poulet, comment naît l'enveloppe de la corde dorsale : « Comme la corde dorsale commence à se former par une série simple de globules d'une couleur foncée, de même aussi on voit cette ligne entourée d'une bordure claire, et plus la corde est foncée, plus la bordure est claire, jusqu'à ce

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Cette enveloppe présente la forme et les dimensions attribuées dans le chapitre précédent à l'appareil entier, et elle suit les changements que ce dernier présente avec l'âge sous ces deux points de vue.

Sa surface extérieure est nette, lisse, régulière, et les éléments anatomiques cpi'elle entraîne lorsqu'on l'isole des tissus ambiants s'en détachent sans trop de difficulté à l'aide des mouvements causés par des pressions alternatives exercées par les lamelles de verre. Il en est ainsi tant que le cartilage des corps vertébraux est assez mou pour être écrasé par la pression de manière à mettre ainsi en liberté la notocorde sur tonte sa longueur ou sur une partie seulement, selon les hasards de la préparation. Plus tard, lorsque ce tissu est devenu plus ferme, si les dilatations intervertébrales n'existent pas encore, on peut retirer du centre des corps vertébraux et des disques cette enveloppe avec le cordon celluleux qu'elle renferme, sur une longueur plus ou moins considérable. Sa surface extérieure n'entraîne pas les éléments qui auparavant

qu'elle acquière la diaphanéité du verre. Mais, attendu qu'on la distingue de tous les côtés, elle est, î'i proprement parler, une (jaîne de la corde dorsale. Dans le principe, elle ne fait qu'un avec la corde.... 11 n'y a de remarquable à la corde dorsale que la solidité de la masse diaphane, car, en procédant avec précaution, on peut, dès le troisième jour de l'incubation, séparer la corde de sa gaîne.... La gaîne entoure aussi le bouton de la corde dorsale, et c'est là que les extrémités antérieures des lames dorsales s'appliquent l'une contre l'autre. (Voyez aussi Entwickslungsgeschicte ; 1828; in-4°, p. 16.) Il ne parle pas de ses moditications évolutives ultérieures. Quant à la corde dorsale des mammifères, il se borne à noter que son enveloppe est très-mince chez ces animaux {lac. cit. 1828; zweiter Theil, p. 208).

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restaient adhérents çà et là contre elle, mais la gaîne ellemême reste semblable à ce qu'elle était dans les périodes du développement.

Qiiant aux corps vertébraux, ils offrent un canal à surface nette qui les traverse de part en part, et qui a déjà été décrit précédemment (page 269, pl. VII, fig. 16, 17, i8 et 19, a). Aucun fait ne prouve mieux que la substance de la gaîne de la notocorde ne prend aucune part à la production ni à la constitution du tissu des vertèbres et des ligaments intervertébraux.

La substance de cette enveloppe est tout à fait incolore, homogène, sans granulations, ni noyaux, ni fissures ou perforations. Elle se plisse parfois dans le sens longitudinal, surtout vers l'extrémité céphalique ou renflée de l'organe, mais elle ne présente pas de stries proprement dites.

Son épaisseur est d'abord très-difficile à déterminer, parce qu'on ne voit pas de suite la ligne qui, parallèle à celle qui marque sa surface extérieure, vient indi([uer la limite de la face interne. Cela tient à ce que le liquide, également hyalin, qui remplit l'espace séparant le cordon celluleux grisâtre de son enveloppe, offre un pouvoir réfringent égal à celui de cette dernière même; de sorte qu'on ne distingue qu'un espace uniformément clair entre la surface extérieure de la paroi et celle du cordon celluleux qu'elle protège. Mais lorsque, par suite d'un commencement d'altération cadavérique ou du contact de l'eau, les cellules les plus superficielles du cordon celluleux présentent les expansions sarcodiques vésiculiformes mentionnées plus haut, qui viennent presser contre l'enveloppe, la face interne devient très-distincte. Une ligne tîctte, parallèle à la surface extérieure l'indique, de

cha(}ue côté ; la distance qui sépare cette ligne de celle qui limite la surface externe montre quelle est l'épaisseur de cette enveloppe. Elle est, comme je l'ai déjà dit, de 3 millièmes de millimètre sur toutes les espèces animales que j'ai observées et dans toute l'étendue de l'organe.

Ces particularités sont encore plus faciles à voir après l'action de l'acide acétique. Ce réactif, en effet, rend un peu plus grenu le cordon celluleux de la notocorde et moins nette sa surface ; il contracte un peu la gaine étudiée ici et fait diminuer l'épaisseur de la couche de liquide interposée entre ces deux organes. En outre, il rend plus foncée et trèslégèrement jaunâtre la substance de l'enveloppe, sans la dissoudre ni changer son aspect homogène, mais il faut qu'elle réfracte plus fortement la lumière qu'auparavant. En même temps on voit se dessiner nettement la ligne qui marque la face interne de la cavité que limite cette enveloppe, et celle qui indique la face interne devient plus foncée, comme sur tous les corps qui réfractent assez fortement la lumière.

A l'exception des changements de forme de cette gaîne qu'entraîne la production des dilatations intervertébrales de la notocorde, elle conserve les caractères précédemment décrits pendant toute la durée de son existence. On peut en constater la présence jusqu'à l'époque où apparaît le point osseux central du corps de chaque vertèbre. A compter de ce moment, l'enveloppe de la notocorde ne peut plus être isolée ni aperçue ; elle disparaît dans le petit canal du corps vertébral correspondant qui la logeait, et s'atrophie graduellement de là vers les cavités des disques intervertébraux voisins.

C'est à tort que quelques auteurs ont supposé que les

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corps vertébraux cartilagineux proviennent d'une chondrijication de la gaîne de la notocorde ou d'une transformation de celle-ci même en cartilage, tandis que les disques intervertébraux résulteraient du passage à l'état fibreux de ces mêmes parties, en des points alternant avec les précédents. Ces organes naissent chacun à des époques et d'une manière différentes autour de cette enveloppe, mais celle-ci ne prend aucune part à ce phénomène. On ne voit nullement qu'après avoir eu les caractères ci-dessus, elle soit le siège d'un épaississement et d'un changement de nature, de manière à devenir là cartilage et tissu fibreux ou fibrocartilagineux au-dessous et ainsi de suite. Elle disparaît au contraire au niveau du cartilage du corps vertébral pors de son ossification, et, au niveau des disques, la gaîne disparaît lorsque surviennent les changements de la notocorde même, décrits plus loin. Elle n'est pas non plus, à proprement parler, une colonne vertébrale rudimentaire , ni la base embryonnaire de la colonne vertébrale^ en tant que point de départ de la génération des pièces cartilagineuses , osseuses et fibreuses de celle-ci, contrairement à ce qu'admettent beaucoup d'auteurs.

A cet égard, elle constitue un organe ayant son individualité propre, au point de vue du mode de génération et de développement des éléments qui constituent ses trois parties fondamentales (cordon celluleux, gaîne et liquide visqueux interposé) ; au point de vue aussi de leur mode de disparition chez les animaux, où ils disparaissent complètement (ruminants) ou partiellement sur la plupart des vertébrés.

En raison d'un certain degré de rigidité et d'élasticité, la notocorde joue le rôle de pièce de soutien ou squelettique pour la portion du blastoderme dite tache embryonnaire.

Mais bientôt, eti même temps que se produisent les organes essentiels du nouvel être, s'ajoutent à elle les corps cartilagineux des vertèbres et leurs disques, qui souvent la remplacent en totalité ou en grande partie, sans en provenir.

[jCS faits de ce genre ne sont pas rares durant la succession des phases de l'évolution. La notocorde n'est pas plus une colonne vertébrale rudimentaire ou embryonnaire, anatomiquement parlant, que le cartilage de Meckel n'est une mâchoire inférieure transitoire, et réciproquement, les pièces vertébrales ne proviennent pas plus des tissus de la corde dorsale que les maxillaires inférieurs ne dérivent du cartilage précédent.

Dans le principe, le cartilage de Meckel sert de squelette ou de soutien a»i premier arc viscéral ou branchial de l'embryon, mais il établit bientôt une connexion directe, sans discontinuité de tissu, et des plus remarquables, entre la symphyse de la mâchoire inférieure et le marteau de l'oreille moyenne qui en constitue l'extrémité intérieure. Cette connexion curieuse entre le squelette de l'appareil auditif et celui de l'appareil masticateur et du goût, qui se prolonge pendant une partie de la vie fœtale chez tous les vertébrés, ne laisse plus tard aucune trace sur les mammifères adultes; toutefois, des parties d'autres systèmes anatomiques établissent pendant toute la vie des relations de cet ordre entre l'oreille moyenne et ces derniers appareils; telles sont la continuité de la muqueuse du tympan avec celle du pharynx, les rapports de contiguïté de la corde du tympan, se rendant à la langue, et ceux plus indirects d'insertions musculaires.

L'apparition de cet organe est un fait d'épigénèse et non d'évolution, c'est-à-dire qu'il ne dérive d'aucun autre l'ayant

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précédé ; c'est lui au contraire qui précède la naissance de la mâchoire inférieure. On voit ici, comme pour beaucoup d'autres espèces d'éléments anatomiques, de tissus et surtout d'organes, certaines dispositions embryonnaires précéder et préparer en quelque sorte chacune des dispositions anatomiques définitives, mais sans prendre part d'une manière directe à leur constitution. Ces dispositions succèdent aux autres sans les reproduire. Elles ont, par rapport aux premières, des relations de succession, mais non de similitude, lorsqu'il s'agit de tissus constituants, comme dans le cas dont nous parlons (i).

Or ces remarques s'appliquent en tous points à la notocorde par rapport à la colonne vertébrale. C'est ce que vont nous montrer les faits exposés dans la seconde division de ce travail.

(1) Ch. Robin et Magitot, Sur un organe transitoire de la vie fœtale, Ann, des se. naturelles. Paris, 1862 ; in-8"*, t. XVIII.