CHAPITRE I

De la formation des cavités intervertébrales, des disques et des vertèbres qui leur correspondent.

^ I. — Sur quelques faits concernant l'apparition du cartilage d'ossification des vertèbres en général.

Lorsque les embryons des mammifères ont atteint une longueur de 4 à 6 millimètres (cochon d'Inde, lapin, rat, chien, mouton, porc, vache, embryons humains), on voit, vers le milieu de la longueur de la notocorde, apparaître autour d'elle, comme axe, le cartilage du corps de trois à quatre vertèbres thoraci(|ues. Leur nombre augmente assez rapidement pendant les jours suivants, tant en avant qu'en arrière, jusqu'à ce qu'il atteigne le chiffre propre à chaque espèce. L'apparition des cartilages des vertèbres coccygieunes se fait ensuite plus lentement. Les uns et les autres de ces cartilages sont séparés par des espaces réguliers, d'abord plus clairs et beaucoup plus étroits qu'eux. Le tissu propre des disques intervertébraux naissant quelques jours après, ces espaces deviennent au contraire plus foncés que les cartilages et que la notocorde par laquelle ils sont traversés comme ces derniers.

SUR l'Évolution ue la notocorde. 6i

C'est dans ces espaces intervertébraux pleins d'une substance hyaline translucide qu'a lieu la génération du tissu fibreux des disques. Cette production commence par la genèse des noyaux embryoplastiques ovoïdes, plus étroits et plus allongés que les noyaux particuliers nar l'apparition desquels débute la formation des cartilages; presque tous ont leur grand diamètre parallèle ou à peu près parallèle à l'axe du racbis. La couche intervertébrale qu'ils constituent est plus foncée, moins transparente que le corps cartilagineux qu'elle sépare; elle s'épaissit de plus en plus, et on distingue bientôt dans son épaisseur des corps fibro-plastiques presque tous fusiformes, ayant pour centre un de ces noyaux et disposés à peu près parallèlement les uns aux autres dans le sens de la longueur du rachis, et dont le nombre l'emporte de plus en plus sur celui des noyaux restés libres. A un grossissement de 3oo diamètres ou environ, qui permet de bien distinguer ces éléments et ceux du cartilage, on voit qu'il y a une différence très-tranchée entre le tissu du disque et celui des cartilages qu'il sépare, malgré l'intime contiguïté de leurs deux substances. Une ligne nette dévoile la régularité du plan d'adhésion de ces deux tissus ; de l'un de ses côtés, le tissu du disque est foncé, de l'autre, celui du cartilage est beaucoup plus translucide, et aucun des éléments de l'un des deux tissus ne traverse ce plan pour passer dans l'organe du côté opposé et établir une transition de l'un à l'autre. Il en est de même, du reste, sous ces divers rapports, pour le périchondre des autres surfaces des vertèbres et des autres os des fœtus. D'un côté de ce plan, le cartilage offre des chondroplastes arrondis ou ovoïdes fjue le noyau ne remplit

plus et déjà séparés les uns des autres par une épaisseur de substance fondamentale hyaline égale au moins à leur propre diamètre. Celle-ci et les chondroplastes cessent d'exister d'une manière nette au niveau du plan d'adhérence du cartilage avec le disque. De l'autre côté du plan d'adhésion, le tissu de ce ligament présente des noyaux embryoplastiques étroits, allongés, plus petits que les chondroplastes, et des corps fusiformes minces, écartés et réunis à la fois par une substance homogène, non granuleuse, plus transparente que celle du cartilage, avec laquelle pourtant elle est en contiguïté immédiate. Entre les tissus du disque et du cartilage il n'y a pas interposition du périoste formé de corps fibroplastiques immédiatement contigus les uns aux autres, qui recouvre la circonférence de chaque corps de vertèbres. (Ch. Robin, Sur le développement des vertèbres .Journal de l'anatomie et de la physiologie. Paris, 1864.. In-8", p. 298.) Jamais on ne voit la colonne vertébrale être constituée d'une seule pièce dont le cartilage passerait directement par places à l'état de disque fibreux par striation en fibres, contrairement à ce qu'ont admis quelques auteurs modernes (i).

(1) On sait que l'embryogénie, aussi bien que la physiologie, contredit l'hypothèse fondée sur des faits pathologiques mal observés et^ par suite, mal interprétés, d'après laquelle les éléments des tissus lamineux, osseux, cartilagineux, etc., formeraient un groupe dans lequel une espèce se transformerait en telle ou telle autre pour revenir ensuite accidentellement, soit à son état originel, soit à l'état de quelque autre espèce différente de celle qui aurait servi de point de départ. Ce n'est que d'après des observations mal faites de pièces pathologiques, et en dehors de toutes connaissances embryogéniques, que quelques médecins admettent que les cellules du cartilage deviennent des

SUR l'Évolution de la notocorde. 63

Plus tard, mais assez longtemps avant l'apparition des premiers points d'ossification dans les corps vertébraux tlioraciques, etc., la notocorde augmente de volume, s'épaissit ou se dilate régulièrement en forme de varicosités ovoides, fusiformes ou lenticulaires au centre de chaque disque intervertébral, depuis le premier jusqu'au dernier du coccyx, y compris ceux du sacrum. Ces dilatations persistent j)artout où les vertèbres ne se soudent pas, jusqu'à un âge qui varie

ostéoplastes ; que les ostéoplastes se transforment en médullocelles, qu'ils peuvent être mis en liberté' par désagrégation de la matière osseuse proprement dite ; que les médullocelles à leur tour deviennent des cellules adipeuses, et que non-seulement le tissu fibreux peut devenir cartilage ou os, mais que le cartilage peut, dans le rachis, se strier en fibres pour constituer les disques intervertébraux. L'embryogénie, je le répète, montre que ce n'est pas de la sorte que naissent les disques intervertébraux. (Voyez Journal de l'anatomie et de la physiologie , Paris, 1864 , in-S", p. 283.) On trouve, en traitant le tissu lamineux par l'acide acétique, des noyaux réguliers ou un peu irréguliers ; ce sont des noyaux embryoplastiques et les noyaux des corps fibro-plastiques, qui persistent pendant toute la vie partout où il y a des fibres lamineuses. On y rencontre aussi des fibres lamineuses i^estées à l'état de corps fibro-plastiques fusiformes ou étoiles. Virchow les suppose être des formes non développées du tissu élastique qui serviraient à charrier des sucs et à favoriser la nutrition. RôUiker, les regardant comme analogues physiologiquement aux canalicules de la dentine et à ceux des ostéoplastes, les appelle cellules plasmatiques, et nomme tubes plasmatiques leurs prolongements fusiformes ou étoilés. L'observation embryogénique ne permet d'accepter ni le mot ni l'hypothèse. Celle-ci est imitée de celle des exhalants et des absorbants qu'on supposait jadis destinés à jouer ce rôle ; hypothèse que renverse la connaissance des lois de l'endosmose, et ce fait surtout que nombre de tissus dépourvus de noyaux embryoplastiques et de corps fibro-plastiques, autant que de tubes plasmatiques, se nourrissent et charrient des sucs aussi bien que ceux qui renferment ces corps comme éléments anatomiques accessoires.

04 MIÎMOIRE

d'une espèce animale à l'autre, et constituent les cavités pleines de la substance gélatiniforme des disques interver tébraiix.

Dans l'apparition des cartilages du corps de chaque vertèbre autour de la notocorde, pendant qu'elle est encore cylindrique, chaque cartihige se produit circulairement tout autour de celle-ci, et non sous forme de deux moitiés, l'une droite et l'autre gauche, qui se réuniraient ensuite au-dessus et au-dessous de cet organe. Dès l'origine, il y a une épaisseur de cartilage presque aussi considérable du côté où sera la moelle épinière qu'à droite et à gauche; mais en avant, cette épaisseur est beaucoup moindre et reste telle jusqu'à la fin. (La figure i6, pl. VII, permet de se rendre comjjte de ce fait d'après la situation du canal que traverse la notocorde, et qu'on voit vers la convexité de ces figures.)

De très-bonne heure, les côtés des corps vertébraux cartilagineux s'accroissent plus vite que les portions qui sont antérieures et postérieures par rapport à la notocorde (i).

(1) Selon Baer {loc. cit. 1828etdansBurdach,P%s/o%ïe,trad. fr., Paris, 1838, t. III, p. 219), « pendant que les lames dorsales se rapprochent chacune l'une de l'autre par leurs bords supérieurs, on voit paraître dans leur intérieur les vertèbres, chacune en deux pièces. Ces vertèbres sont constituées comme la corde dorsale par des grains très-serrés, formant des taches entourées d'auréoles claires. Il n'existe là encore aucune trace d'une autre texture plus ana iogue à celle du cartilage. » D'après Ralhke {Ueber die Entwickelung des Schàdels der Wirbellhiere. — Vierter Berichl ueber das Wissenschaflliche Seminar zu Kœnigsberg. Kœnigsberg, 1839, in-4.°), l'apparition du corps des vertèbres commence par un dépôt à droite et à gauche de la corde dorsale, formé d'un blastème partout uniforme, composé de grains grossiers. Puis il

SUR l'Évolution de la tnotocorde. 65 Celle-ci étant plus transparente encore que le tissu cartilagineux, ou vice versa, selon le mode d'éclairage adopté, il en résulte que les vertèbres, vues de dos ou de face, semblent au début divisées en deux moitiés distinctes, paraissant quadrilatères, séparées par la corde dorsale, tandis qu'en réalité il y a continuité de l'une avec l'autre, bien que ce soit encore seulement par une faible épaisseur de cartilage au niveau de cette dernière. C'est ce que montrent les coupes faites à dessein ou même les hasards de la préparation qui, en dissociant les premières petites masses des corps de vertèbres apparues et brisant la notocorde, font tourner vers l'œil de l'observateur les faces symphysaires des cartilages.

Les corps vertébraux sont les premiers cartilages qui appa-

croît et s'avance tant au-dessous qu'au-dessus de la corde, qu'il recouvre au bout de quelque temps; mais il augmente d'épaisseur des deux côtés surtout, de sorte qu'il se forme à droite et à gauche de celle-là un grand nombre de petites plaques quadrilatères, toutes séparées les unes des autres par des intervalles étroits, moins épais, plus transparents. Les premières apparaissent au milieu de l'embryon, à peu près où sera plus tard la poitrine, puis leur nombre s'accroît tant en avant qu'en arrière surtout. En croissant à la rencontre l'une de l'autre, ces petites plaques se soudent au-dessus et au-dessous de la corde dorsale et forment alors un anneau entourant cette dernière. — Depuis que ces descriptions ont été publiées, on a toujours pris pour la réalité les apparences physiques précédentes, qui résultent de la disposition anatomique des parties indiquées dans le texte, mais qui, prises pour ce qu'elles semblent être au premier coup d'œil, induisent en erreur. Le fait est que les cartilages apparaissent comme il va être dit plus loin, forment de prime abord des anneaux entourant la notocorde, mais réfractant la lumière bien moins fortement que celle-ci, qui prend ainsi l'aspect d'une bande claire, presque brillante; leur substance est dissimulée de la sorte pour l'œil, si on ne les examine pas sous toutes leurs faces]^successiveraent.

66 ÎÎÉMOJRK

raisseiît dans l'économie. On pent suivre les phases de leur génération sur les vertèbres du dos en prenant de très-jeunes embryons de lapin et de cochon d'Inde. On le peut aussi sur les embryons plus âgés de ces mêmes animaux, et de rat, de vache, de truie, etc., en observant les vertèbres coccygiennes, depuis celles qui sont au début de leur apparition jusqu'à celles qui sont entièrement développées.

Cette génération consiste en une genèse simultanée de noyaux ovoïdes et d'une substance amorphe hyaline interposée. Par rapport à cette dernière, chaque noyau se trouve ainsi englobé ou inclus dans une cavité qu'elle limite et qu'elle remplit; chaque cavité représente un chondroplaste, dont le noyau est alors le seul contenu, plus tard constitué par une ou plusieurs cellules. Il n'est pas rare pourtant de trouver deux noyaux contigus dans une seule de ces cavités.

Ces noyaux sont un peu plus petits, plus granuleux et plus foncés que ceux du tissu embryoplastique ambiant, aussi les petites masses ou noyaux que forme le cartilage autour de la notocorde sont-ils moins transparents que ce tissu (i). L'observateur est en quelque sorte averti du début

(1) A l'époque où naissent les cartilages des corps vertébraux autour de la notocorde, il n'existe plus de cellules embryonnaires ou de la tache embryonnaire, appelées aussi par divers auteurs cellules primitives, cellules primaires, cellules des feuillets animal et végétatif de /'area germinatiya (Bischoff, Histoire du développement, Paris, 1845, in-S", trad. fr., p, 685, et Atlas, pl. VIII, tig. 49, B et c, p. 425). Dans beaucoup d'ouvrages, l'expression de cellules blastodermiques et de cellules embryonnaires dés]gm à la fois et sans distinction aucune : 1° les cellules delà vésicule blastodermique, dont : a. celles du feuillet externe vont bientôt devenir les cellules du chorion et les cellules pavimen-

SUR l'Évolution de la notocorde. 67 de la genèse de chaque corps de vertèbres par l'apparition autour de la notocorde d'une petite masse foncée à contours diffus ; car, dans les premiers jours, les bords du cartilage sont pâles, dépourvus de périchondre, et par suite semblent mal limités.

Dans le principe, la substance fondamentale homogène du cartilage est molle, et se laisse écraser facilement jusqu'à dissociation et mise en liberté des noyaux qu'elle englobait. Mais peu à peu elle prend plus de consistance, et en même temps elle augmente de quantité, de sorte que les noyaux se trouvent plus écartés les uns des autres qu'au début, et le cartilage devient plus transparent. En même temps aussi les

teuses de l'amnios autour de la tache embryonnaire; b. celles qui sont sousjacentes ou plus internes^ qui vont constituer les cellules de la vésicule ombilicale, distinctes pourtant des précédentes, et l'une de l'autre dans les deux parois qu'elles forment ; 2° les cellules des feuillets de Varea germinativa ou tache embryonnaire, dites ici cellules embryonnaires. Ces dernières cellules sont déjà remplacées par les noyaux embryoplastiques, au moins dans les lames dorsales et ventrales et autour de la notocorde, où ces noyaux forment le tissu embryoplastique au sein duquel naissent les cartilages vertébraux, puis les premiers faisceaux musculaires, puis les cartilages des côtes, des clavicules et des membres. Ces noyaux embryoplastiques, bien que moins longs et généralement un peu plus grenus qu'ils ne le seront plus tard, lorsqu'au lieu d'être l'élément fondamental des parois du corps embryonnaire, ils seront devenus un élément accessoire de la plupart des tissus, ces noyaux sont cependant un peu plus gros et plus ovoïdes que ceux des cartilages naissants. Cette absence de cellules embryonnaires à l'époque et dans la région où naissent les premiers cartilages apparus, montre qu'on ne saurait admettre que le cartilage est formé par la soudure de cellules de cette espèce à l'aide d'une substance hyaline, comme ^beaucoup d'auteurs l'admettent encore depuis Schwann. {Mikroskopische Untersuchungen, etc., Berlin, 1838, in-8", p. 114 et H5.)

cavités qu'elle limite, et qui se trouvaient remplies exactement par chaque noyau, deviennent irrégulièrement ovoïdes ou triangulaires ou mieux pyramidales. Elles grandissent, et par suite leur contour s'éloigne de celui du noyau ; l'intervalle qui sépare ces deux surfaces se remplit d'une substance finement grenue représentant un corps de cellule par rapport au noyau central.

On constate facilement qu'après les corps vertébraux, de chaque côté d'eux et à un niveau un peu plus élevé que le leur, naissent de la même manière autant de paires de petites masses,plus foncées, mais devenant bientôt plus transparentes que les tissus voisins, acquérant alors l'aspect cartilagineux.Ces masses représentent le cartilage de chacun des groupes appendiculaires latéraux des vertèbres, ainsi que le montre leur évolution ultérieure, c'est-à-dire les apophyses articulaires et transverses de toutes les vertèbres, y compris les sacrées et les coccygiennes. Distinctes du corps vertébral correspondant, elles se soudent plus tard à lui par leur portion rétrécie la plus rapprochée de celui-là, portion qui forme le pédicule de l'anneau. Ce n'est qu'après cette soudure que de chacune de ces petites masses latérales s'élève la lame vertébrale correspondante ; puis ce n'est qu'à la suite de la soudure bien plus tardive des deux lames l'une avec l'autre, derrière la moelle épinière, que se développe l'apophyse épineuse, dernière partie formée dans chaque vertèbre. Ainsi, au point de vue de sa génération, la vertèbre n'est pas essentiellement un anneau, ainsi qu'on le dit quelquefois; son passage à l'état d'anneau marque une des dernières phases de son évolution, et les lames ne naissent point de l'apophyse épineuse : c'est l'inverse qui a lieu. Les masses

SUR l'Évolution de lal notocorde. 69

latérales des vertèbres, nées comme cartilages distincts, puis soudées à la série des corps vertébraux correspondants formant l'axe squelettique, donnent naissance aux lames, à la manière d'une poussée qui en est une dépendance ; puis, après la réunion de ces lames encore cartilagineuses, c'est leur portion soudée sur la ligne médiane qui s'allonge en apophyse épineuse.

Les cartilages d'ossification des côtes ne se produisent pas à la fois sur toute la longueur qu'ils doivent avoir, mais se développent du rachis vers le sternum. Ces cartilages apparaissent assez tard après les corps vertébraux correspondants, comme pièces distinctes de ceux-ci et des masses latérales cidessus, contiguës et i]on contiguës avec elles. 11 m'a pai u même, chez un embryon de chien, f[ue les apophyses transverses (ou costiformes) lombaires, qui chez l'adulte sont soudées aux côtés du corps à la base du pédicule de l'arc vertébral, il m'a paru, dis-je, que ces apophyses naissent comme les côtes, par un cartilage distinct qui se soude bientôt' au corps vertébral correspondant.

En raison du moins de transparence des cartilages au moment de leur naissance, par rapport à ce qu'ils seront plus tard, leur portion contiguë aux vertèbres et la plus anciennement formée est plus transparente que l'autre extrémité, qui est libre dans les tissus des parois du corps, du côté du sternum qu'elle n'atteint pas encore.

Sur les embryons humains longs de 24 millimètres du vertex au talon ou environ, et sur ceux des autres mammifères arrivés à des périodes correspondantes de leur évolution, on voit très-nettement dans l'épaisseur des parois tlioraciques les côtes; elles sont claiies, transparentes sous le

microscope dans leur portion postérieure déjà nettement cartilagineuse. Mais au delà elles sont presque opaques et représentées j)ar un prolongement antérieur plus foncé que les tissus voisins, composé seulement de noyaux granuleux contigus, ou à peu près, entre lesquels à cette époque il n'existe que fort peu de substance fondamentale cliyaline.

Lorsque plus tard on observe les cartilages naissant dans les membres de l'embryon, encore sous forme de moignon, on constate aussi : a. qu'ils apparaissent également par génération simultanée de petits noyaux foncés rapprochés les uns des autres Tp!. Vfl, fig. 17), tenus à la fois réunis et écartés par une petite quantité de substance homogène très-molle à cette période ; b. que les derniers nés, comme les cartilages des phalanges ou du tarse et du carpe, par exemple, sont bien plus foncés (quoique ayant un contour moins net qu'ils ne l'auront plus tard) que les cartilages des membres nés avant eux; c. que du reste ils deviennent plus transparents à mesure que la substance amorphe interposée aux noyaux augmente de consistance et de quantité, de manière à écarter ceux-ci les uns des autres ; à mesure aussi que les noyaux grossissent un peu et que la cavité qu'ils remplissent grandit, de manière que son contour s'écarte de celui du noyau inclus. Ces phénomènes sont encore les mêmes lors de la génération des cartilages et fdDrocartilages permanents de la trachée, de l'épiglotte, de l'oreille, de tous les cartilages de l'économie, en un mot.

Cette uniformité de phénomènes dans la génération des cartilages, depuis les premiers apparus jusqu'à une époque déjà avancée, c'est-à-dire jusqu'à une période oîi il n'existe certainement plus nulle part dans l'embryon de cellules

SUR l'Évolution de la notocorde. 71

embryonnaires, est importante à noter. Il n'importe pas moins de signaler que lorsqu'on dissocie le cartilage naisnant, ce sont des noyaux et non des cellules qu'on met en liberté. A mesure que la substance homogène qui leur est interposée, qui les tient à la fois réunis et écartés, durcit et augmente de quantité, on voit de mieux en mieux que chaque noyau remplit une cavité limitée par cette substanceliomogène dans laquelle elle est comme creusée directement ; que ces cavités s'écartent de plus en plus les unes des autres à mesure que cette substance augmente de quantité. On voit en outre que c'est lorsque ces cavités deviennent plus grandes que le noyau qu'elles contiennent cpi'il se produit autour du noyau une substance finement grenue, renq>lissant Tintervalle qui sépare celui-ci de la face interne de la cavité et représentant le corps d'une cellule dont le noyau précédent est le centre. Ce ne sont plus alors les noyaux seulement qui peuvent être isolés de la substance homogène fondamentale interposée aux cavités, mais ces cellules mêmes. A aucune époque, tant lors de l'apparition des cartilages encore mous, foncés, et à noyaux, très-rapprochés, que plus tard, il n'est possible de séparer cette substance fondamentale en autant de cellules qu'il y a de noyaux. On n'isole des cellules que lorsque celles dont il vient d'être question se sont produites dans les chondroplastes à mesure que ceux-ci s'agrandissaient (1).

(1) Ni au début de la génération des premiers cartilages des corps vertébraux, ni lors de l'apparition de ceux qui se montrent plus tard, on ne peut voir les cartilages se formant par des cellules, qui naissant d'abord se rapprocheraient pour se souder directement ou par l'intermédiaire d'une substance intercellulaire; pasplus qu'on ne peut dissocier ces cartilages nouveaux en cellules

'j1 MEMOIliE

Une fois les corps vertébraux formés, en les séparant les uns des autres sur des embryons dont les tissus commencent à se ramollir, on peut en arracher la notocorde avec sa gaine tant qu'ils sont encore entièrement cartilagineux, tant qu'il ne s'y est produit aucun point d'ossification. Un canal central se voit facilement au centre du corps de la vertèbre, plus j)rès de sa face antérieure que de sa face postérieure (pl. VJI, fig. 16 et 1 7 «.). Il a chez l'homme 5 centièmes de millimètre de large; il est cylindrique, nettement limité par une zone de substance fondamentale du cartilage qui, sur une épaisseur de 1 5 millièmes de millimètre, est entièrement homogène (Hg. 1 7 (^.), hyaline, dépourvue de chondroplastes, et ceux-ci, ' ainsi que les noyaux qu'ils renferment, sont plus petits près d'elle que dans le reste de l'étendue du corps vertébral.

Celte disposition s'observe déjà sur les cartilages des corps vertébraux d'embryons bien plus jeunes, et cela dès l'époque où l'on peut isoler ces cartilages des tissus mous ambiants

dont le corps serait formé par la substance fondamentale du cartilage, en totalité ou en partie, et auraient pour centre les noyaux signalés ci-dessus. Il n'est donc pas exact de dire avec Schwann et ses successeurs que le cartilage se développerait de cellules qui dans leur état primaire ne différeraient en rien des autres cellules primaires et qu'on ne saurait distinguer de celles qui, disposées autour d'elles, doivent servir à la formation d'autres tissus. Ce n'est pas non plus par rapprochement des unes des autres de ces cellules, ni par leur réunion au moyen d'une substance hyaline intercellulaire, que se forme le cartilage, substance d'abord si molle ue les cellules tomberaient par le seul fait de la préparation ou d'une légère pression. Aucun des faits relatifs à la génération des premiers cartilages ne rentre dans ceux dits de génération endogène ni de prolification des cellules. C'est, comme on le voit, autrement que ne l'indiquent ces hypothèses qu'a lieu la genèse du tissu cartilagineux.

SLiK I.'eVO[Ai riOiV 1)!; I,A NOTOCOHDE. 78

ii'existence de cette éj)aisseur relativement considérable de substance fondamentale hyaline du cartilage, dépourvue de cavités, et par suite des noyaux qui les comblent à cet âge, prouve d'une manière nette qu'on ne saurait considérer cette matière interposée aux cliondroplastes (ou mieux dans la- (|iielle ceux-ci se trouvent être creusés) comme sécrétée par les cellules ; cellules que du reste ils ne contiennent pas encore.

Dès l'époque où lesembryons mammifères ont de 24 à 26 millimètres de loug, ces noyaux, situés dans les chondroplastes, sans être spliériques, ont pour la plupart déjà grossi assez pour être plus larges et plus arrondis que les noyaux enibryoplastiques du tissu qui entoure les vertèbres. Ces derniers sont plus étroits, de même longueur, ou ordinairement plus longs que les premiers.

Dès cette époque aussi chaque cartilage commence à s'entourer d'une mince couche de corps fibro-plastiques fusiformes, enchevêtrés sur deux ou trois rangs, indiquant le début delà formation du périchondre, corps ne dérivant pas plus des éléments du cartilage que ceux-ci ne dérivent des corps f'usiformes. C'est vers la même époque également qu'on commence à distinguer les disques intervertébraux, comme composés par un tissu différent de cciix qui les entourent. Ils sont formés aussi, comme le périchondre naissant, par de courts corps fibro-plastiques presque tous enchevêtrés dans le sens de la longueur du rachis, mélangés de beaucoup de noyaux embryoplastiques et de matière amorphe ; aussi est-il facile de les dissocier par la simple pression.

Malgré l'adhérence du tissu des disques au cartilage, adhéreiwe, qui croît de plus en plus, l'examen de ces organes à

l'aide d'un grossissement de 3oo diamètres environ, montre qu'il y a une différence très-marquée entre ces deux tissus. Cette différence devient plus tranchée encore vers l'époque où la notocorde se dilate au centre de chaque disque, parce qu'alors les chondroplastes sont déjà écartés les uns des autres par un intervalle à peu près égal à leur propre diamètre. Ils sont aussi devenus assez grands pour n'être plus remplis par le noyau qu'ils contiennent. Ces particularités permettent en effet de voir plus facilement la limite nette du cartilage, qui se distingue bien de celle du disque, malgré leur contiguïté et leur adhérence moléculaire sans interposition de périoste.

Tant que les renflements de la notocorde au centre des disques qu'elle traverse ne sont pas encore prononcés, on parvient parfois à en arracher la notocorde et sa gaîne en même temps qu'on farrache des cartilages contigus,ou à l'isoler par dissociation du tissu fibreux naissant et encore trèsmou (i).

(1) Les faits précédents prouvent nettement qu'il n'est pas exact de dire, avec quelques auteurs, que les corps vertébraux proviennent d'une chondrification de la gaîne de la notocorde, d'une transformation de la corde dorsale ou de son enveloppe (V. R. Owen, Ostéologie comparée, Paris, 1855, in-8°, p. 137) en cartilage, et que les disques résultent de son passage à l'état fibreux ; qu'ils résultent de son passage à l'état de cartilage ici, de tissu fibreux au-dessous, et ainsi de suite alternativement, dans toute la longueur de la notocorde. Ces organes se produisent chacun à des époques et d'une manière différentes autour de cette enveloppe, mais celle-ci ne prend aucune part à ce phénomène. Les opinions précédentes ont pourtant été assez généralement admises depuis que Rathke s'est exprimé ainsi qu'il suit à ce sujet (Ralhke dansBurdach, Phtjsioloyie,\Y&à. fr., Paris, 1838, in-S", t. III, p. 139) : a De cette gaîne (de la corde dor-

SUR l'Évolution de la notocorde.

§ II. — Sur le mode d'apparition du cartilage d'ossification de l'atlas et de l'axis en particulier.

Lorsqu'on suit le mode d'apparition de l'atlas et du corps de l'axis en particulier sur de très-jeunes embryons iiiaminifères, ou observe les faits suivants.

C'est par deux petites masses cartilagineuses superposées, distinctes bien que très-rapprochées, que naît le corps de l'axis, à une époque où les embryons de cochon d'Inde, par exemple, ont une longueur de 10 à 1 1 millimètres. Celle qui est en arrière a la forme de la troisième vertèbre cervicale.

sale chez les poissons) 'poussent par paires , entre la tête et le bout de la queue, un très-grand nombre de petites tiges dirigées vers le haut qui embrassent la moelle épinière sur les côtés, » (Nous avons vu que c'est le corps vertébral qui naît le premier chez les mamniifères et que les arcs, ainsi que les côtes et les apophyses transverses, ne sont pas des prolongements des corps, mais naissent comme points cartilagineux distincts qui se soudent ensuite aux corps vertébraux correspondants, à l'exception des côtes toutefois, quant à la soudure.) « Situées à l'intérieur des lames dorsales, elles ne consistent d'abord qu'en une gelée dense, mais plus tard se convertissent en cartilage et enfin s'ossifient. Ce sont les parties latérales des arcs supérieurs des vertèbres.... 11 s'effectue également sur la gaîne de la corde vertébrale elle-même un dépôt dégelée épaisse qui bientôt se cartilaginifie, puis s'ossifie. » (Page 140.) Burdach parlant du même sujet dit aussi {ibid., p. 414) : « Du reste, les corps vertébraux se produisent sous la forme d'anneaux qui croissent tout autour de la corde spinale, tandis que ce qui reste de l'enveloppe de cette dernière remplit alors l'office de masse ligamenteuse. » Les faits exposés dans les pages qui précèdent et dans celles qui suivent prouvent nettement aussi que ni la notocorde ni son enveloppe ne jouent un rôle dans la genèse de ces cartilages, non plus que dans la génération des cartilages des membres.

mais est un peu moins hante; l'autre, qui est au-devant, est plus étroite dès son apparition, plus longue, conique, à sommet mousse, à base presque aussi large que l'autre pièce ; elle est traversée dans toute sa longueur par la notocorde qui lui constitue un axe réel, facile à voir, parce que cette pièce est plus mince que les autres corps de vertèbres. Elle est contiguë à la première, mais la moindre pression l'en écarte. Un sillon assez profond, au niveau de leurs surfaces de contact, permet pendant longtemps de les distinguer facilement. Sur la ligne médiane, la base de la pièce antérieure ou odontoïde est légèrement concave, d'où résulte que là existe (pl. II, fig. 4?/) "'i intervalle réel entre elle et le corps vertébral qu'elle touche par ses côtés. Cet intervalle est comblé par un tissu plus foncé que le cartilage et foncé comme celui qui est autour et entre les corps vertébraux. Cette concavité est plus grande chez l'homme et les rongeurs que dans les autres mammifères, parce que la face supérieure du corps vertébral contigu est également concave à ce niveau, au lieu d'être plane, comme sur les ruminants, etc.

Ainsi l'axis naît par deux pièces cartilagineuses distinctes, séparées et séparables : l'une représente le corps de la deuxième vertèbre cervicale et dans l'origine est semblable à celui de la troisième, à peu de chose près; l'autre, conoide, est l'apophyse odontoïde, ou mieux elle représente à proprement parler, ainsi que nous le verrons, le corps de l'atlas.

Ces deux pièces s'unissent ensemble pendant qu'elles sont encore cartilagineuses. Chez l'homme, ce phénomène a lieu à l'époque où les cartilages des masses latérales des vertèbres se soudent au corps correspondant; l'embryon humain offre alors une longueur de i4 à i5 millimètres environ. Dans le

SUR l'Évolution de la notocordk. 77

mouton, le lapin, le cochon d'Inde et le rat, c'est un peu plus tard, car c'est lorsque leurs embryons ont de 16 à 18 millimètres de long cpie cette soudure a lieu. C'est de tous ces animaux, chez les rongeurs, qu'elle est le plus tardive, ainsi qu'on le voit. La base de la pièce odontoide se trouve de la sorte comme emboîtée de chaque côté par ces cartilages apophysaires latéraux. Fia soudure de ces pièces s'accomplit de leur circonférence vers le centre. Ici, elle n'a lieu entièrement qu'à l'époque oii apparaît le premier point d'ossification de l'axis dans le cartilage qui représente son corps proprement dit. Jusque-là persiste l'esjjace indiqué plus haut, entre ce dernier cartilage et la base de la pièce odontoide; aussi, lorsque la notocorde se dilate au centre de chaque disque intervertébral, elle offre également une dilatation dans ce petit espace (pl. 111, fig. 6 et 7, d), qui alors est encore rempli par quelques noyaux embryoplastiques et même par des corps fusiformes qui représentent un véritable rudiment de disque intervertébral. Ce renflement est ovoïde, beaucoup plus petit que celui des autres disques, et disparaît lorsque se complète la soudure des deux pièces, c'est-à-dire lorsque le premier point osseux de l'axis se montre. Jusqu'à ce moment aussi, mais non pins tard, un sillon extérieur existe et s'aperçoit facilement au pourtour de la base de la pièce odontoide, au niveau de son plan de jonction avec le corps proprement dit de Taxis (fig. 6, d).

Quant au canal central qui traverse l'apophyse odontoide cartilagineuse dans toute sa longueur, il est placé plus près de sa face antérieure que de sa face postérieure, comme dans les corps vertébraux proprement dits. Chez l'homme, il en

j8 MÉMOIRE

reste des traces très- manifestes jusqu'à la deuxième année environ, sur la portion encore cartilagineuse de l'odontoide.

On peut s'assurer de ce fait par des coupes transversales de cette apophyse qui montrent une petite tache bleuâtre, ou opaline, ou parfois un peu rougeâtre, selon l'état des sujets, à la place occupée par la notocorde. D'abord, le canal est encore rempli par cet organe, mais un peu avant la naissance,le cordon cellulaire diminue de volume; plus tard le canal qui le contenait est complètement oblitéré par de la substance fondamentale du cartilage sans chondroplastes, tantôt striée, fibroïde et plus souvent granuleuse seulement et moins transparente que dans le reste du cartilage.

Cependant alors, la continuité de la notocorde est interrompue entre le sommet de l'apophyse odontoide et l'apophyse basilaire, qui est déjà ossifiée dès le quatrième mois de la vie intra-utérine.

Cette oblitération et l'interruption de la notocorde ont lieu en effet au commencement du troisième mois ou à la fin du deuxième de la via intra-utérine chez l'homme, époque à laquelle se développent déjà les ligaments odontoidiens entre le sommet de l'apophyse et l'intervalle des condyles occipitaux, c'est-à-dire à la partie inférieure du trou occipital au point oii la notocorde sortait de l'axe de l'apophyse basilaire.

La pièce cartilagineuse odontoïdienne existe seule au niveau du siège qui sera bientôt occupé par l'atlas. Mais à l'époque où apparaissent de chaque côté du cartilage des corps vertébraux les pièces qui porteront les apophyses transverses et formeront chaque moitié de l'arc correspondant, on voit naître aussi le cartilage de chacune des masses latérales

SUR l'Évolution de la notocorde. 79 de l'atlas au niveau de l'apophyse odontoide; elles sont plus éloignées de celle-ci que les pièces correspondantes par rapport au corps des autres vertèbres. Elles offrent chacune un prolongement qui se dirige au-dessous de l'apophyse odontoide et qui se soude avec son congénère de manière à constituer l'arc antérieur ou inférieur de l'atlas vers le temps même oii les masses latérales apophysaires des autres vertèbres se soudent au corps (i).

Ainsi, le cartilage de l'atlas naît de la même manière que les masses latérales des vertèbres, et son ossification suit une marche semblable à celle de ces parties des vertèbres.

(1 1 Cette réunion de ces deux pièces en arc antérieur de Tatlas n'a même pas lieu chez tous les mammifères ; chez quelques marsupiaux, par exemple, tels que le Knnguroo (Macropus major, Shaw), ce qu'on nomme corps de l'atlas manque ; l'arc antérieur reste ouvert en avant, bien que Vapophyse odontoide bien développée et soudée au corps de l'axis s'avance jusqu'à ce niveau. Déjà à cet égard, et en ce qui regarde Vapophyse odontoide, considérée comme le corps de l'atlas qui se soude à celui de l'axis au lieu de s'unir aux masses apophysaires latérales correspondantes, R. Owen s'était exprimé ainsi : le centrum, ou partie centrale essentielle du corps des vertèbres, « sem- « ble avoir disparu comme partie ossifiée dans l'atlas de quelques marsu- 0 piaux, le Wombat par exemple ; mais ce qu'on appelle le corps de l'atlas « dans l'homme et les mammifères, n'est rien de plus qu'une hypo-apophyse « ou une moitié de sa partie corticale; le vrai centrum de l'atlas se soude « avec le corps de l'axis et forme son apophyse odontoide dans les marsupiaux f comme dans tous les autres mammifères. » (R. Owen, Principes d'ostéologie comparée. Paris, 1855, in-8°, p. 203.) Cette soudure de l'odontoïde à l'axis n'a pas lien chez les crocodiles. 11 importe, toutefois, de rappeler que : 1° les masses latérales des vertèbres comprenant les apophyses transverses et articulaires, puis plus tard les lames de l'arc et l'apophyse épineuse, naissent chez l'embryon par un seul et môme cartilage, dont la base, élargie chez quelques animaux, entoure totalement ou en partie le cartilage central ou corps ; 2° que

8o MEMOIRE

La forme et les dimensions relatives des masses latérales apophysaires cartilagineuses et du corps de l'atlas, de l'axis, ainsi que des autres vertèbres, prennent de très-bonne heure le type qu'elles conservent même après leur ossification. Les saillies des apophyses articulaires et transverses, les trous vertébraux se forment dès l'époque de la soudure des masses latérales du corps.

Dès que pour l'atlas elles sont réunies sur la ligne médiane en arc antérieur, l'étroitesse de cette partie tranche sur la hauteur du corps de l'axis considéré seul ou soudé à la pièce odontoïde. Ces particularités sont aussi frappantes dans l'homiDe que chez les ruminants et les rongeurs. II en est de même de la largeur des masses latérales portant les tubercules apophysaires et le cartilage des lames de l'arc ainsi que de celles-ci, faits frappants lorsqu'on vient à comparer ces pièces à l'état cartilagineux embryonnaire avec l'os adulte.

l'embryogénie montre encore que l'arc antérieur de l'atlas n'est pas une portion corticale du corps réel (qui est l'apophyse odontoïde), mais une dépendance de ses masses latérales entourant ce dernier sans se souder à lui ; 3° que par conséquent c'est contre ces masses latérales soudées en avant que frotte et s'articule la portion centrale ou axoïdienne de l'atlas. Par suite, il n'est pas absolument exact de dire avec Owen que : « ce qu'on appelle corps de l'atlas dans les vertèbres supérieurs n'est autre chose que l'homologue des hypoapophyses ou os vertébraux en coin » et qu'î7 ne représente que la partie corticale du vrai corps (iOid,, p. 196). Mais il est dans le vrai lorsqu'il ajoute: 0 V apophyse odontoïde est la partie centrale de l'atlas. Cela ne peut pas être l'épiphyse antérieure articulaire de la seconde vertèbre très-développée, puisque cette dernière est représentée par un centre distinct d'ossification entre l'apophyse odontoïde et le corps de cette vertèbre, comme on le voit bien dans le jeune poulain et les fœtus des grands mammifères. » (Page 196.)

SUR l'Évolution de la notocorde. 8i

En résumé^ l'étude du développement de la colonne vertébrale démontre que l'arc antérieur de l'atlas n'est qu'une provenance de ses apophyses transverses et articulaires, qui restent indépendantes du corps de cette vertèbre; que, d'autre part, l'apophyse odontoïde et la bnse qui la supporte représentent le corps même de l'atlas, qui reste indépendant des autres parties de cette vertèbre, pour se souder à la face supérieure du corps de l'axis. Le cartilage primitif du corps de chaque vertèbre et celui de l'apophyse basilaire naissent autour de la corde dorsale comme centre, de telle sorte que jusqu'à l'époque de l'ossification des corps vertébraux (qui commence par un seul et unique point central), toutes les vertèbres sont traversées de part en part par la corde dorsale, dans toute la longueur du rachis, comme un fil traverse les grains d'un chapelet. De plus, un peu avant l'apparition du point central d'ossification, la notocorde se renfle au centre des disques intervertébraux pour y produire la cavité intervertébrale à contenu gélatiniforme. Or, dans l'examen de ces divers phénomènes, on peut constater que l'apophyse odontoïde est traversée dans toute sa longueur par la corde dorsale comme les corps vertébraux, tandis que le cartilage de l'arc antérieur de l'atlas, déjà formé à cette époque, reste libre sans être traversé par la notocorde, comme le sont au contraire les corps des vertèbres.

Quant à ce qu'on appelle le corps de l'axis, considéré individuellement, on peut voir qu'il naît par deux noyaux ou centres cartilagineux distincts, se produisant à une petite distance l'un de l'autre autour de la corde dorsale comme axe. L'un de ces corps naît exactement entre l'atlas et la troisième cervicale; l'autre naît immédiatement au-dessus, der-

8a MÉMOIRE

rière l'arc antérieur de l'atlas, si l'on peut ainsi dire, car il naît avant cet arc. Ce dernier noyau cartilagineux est surmonté d'un prolongement qui, dès son apparition, offre la forme de l'ajjophyse odontoide chez les divers mammifères. Ce cartilage se soude de très-bonne heure avec celui qui représente le corps proprement dit de l'axis. La soudure s'opère d'abord sur ses côtés, légèrement prolongés en forme d'aile. Cette soudure n'est pas encore achevée chez les embryons humains longs de i8 et 20 millimètres. Avant que l'union de ces cartilages soit complète sur la ligne médiane, la corde dorsale produit entre le cartilage de l'apophyse odontoide et le corps proprement dit de l'axis, placé au-dessous, une légère dilatation analogue aux dilatations intervertébrales. Cette dilatation disparaît seulement à l'époque où se montre un point d'ossification dans la portion du cartilage qui représente le corps proprement dit de l'axis. Il y a ainsi deux points d'ossification primitifs pour le centre de l'axis, parce qu'il représente en réalité ce dernier, plus celui de l'atlas, tandis qu'il n'y en a qu'un seul pour toutes les autres vertèbres. On sait que ce n'est que plus tard après la naissance qu'a lieu la soudure osseuse complète de ces deux parties, qui ^restent longtemps séparées par un cartilage non ossifié. (Ch. Robin, dans Eclieverria, Sur la nature des affections dites tubercules des vertèbres. Paris, 1860, in-4", p. 56, 57.)

J'ai indiqué plus haut l'époque et le mode de soudure du cartilage de l'axis à celui du corps de l'atlas sous forme d'apophyse odontoide, consécutivement à sa génération comme pièce vertébrale, distincte et centrale, génération qui a lieu en même temps et de la même manière que celle du corps de

SUR l'Évolution de la notocorde. 83 l'axis et des autres vertèbres. Il importe maintenant de signaler quelques particularités relatives au mode d'ossification de cette vertèbre et de l'atlas comparativement à leurs homologues.

Pour rendre facilement saisissables les faits qui suivent et ceux qu'a signalés R. Owen, il n'est peut-être pas inutile de rappeler cjue dans le but de donner une explication de la présence de l'apophyse odontoïde sur la face articulaire supérieure ou antérieiire de l'axis, quelques auteurs l'avaient considérée comme une provenance, une sorte d'hypertrophie, d'une lame épiphysaire antérieure ou supérieure axoïdienne, analogue à l'épiphyse de cet ordre qui, sous forme d'anneau ou de lame plus ou moins complète et irrégulière, achève la production des corps vertébraux osseux à [)artir de la troisième cervicale. Bergmann paraît être le premier qui se soit élevé contre cette vue et qui ait regardé l'apophyse odontoïde (qu'il nomme os odontoideum) comme représentant le corps de l'atlas. (Voy. Cari Bergmann , Einige Beobachtungen und Reflexionen iiber die Skelett système der Pf^irbelthiere^ deren Begrenzung und Plan. Gôttinger Studien, i845; Gottingen, 1846, gr. in-8", p. 540