CHAPITRE II

Sur ^ossification des vertèbres.

§ I. — Sur les premiers points d'ossification des cartilages des vertèbres en général, de l'atlas et de l'axis en particulier.

J /ossification du cartilage du corps des vertèbres débute par celle du corps des dernières dorsales et de là se produit dans les vertèbres placées en avant et en arrière de celles-ci d'une manière un peu différente d'une espèce animale à l'autre. Chez les rongeurs, par exemple, elle atteint la dernière lombaire à peu près en même temps que la première dorsale, tandis que sur les ruminants l'axis commence à s'ossifier en même temps que la dernière lombaire.

L'ossification débute dans les masses ou latnes latérales avant de se montrer dans le corps. Chez quelques animaux comme sur l'homme, il a déjà envahi tout leur cartilage jusqu'à la jonction aux côtés du corps vertébral cartilagineux, avant que se montre toute trace d'ossification dans celui-cij sur lequel il n'empiète pas. On sait aussi que cette

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dernière particularité s'observe sur l'axis comme sur les autres vertèbres, mais non sur l'atlas.

C'est son arc postérieur qui s'ossifie le premier, puis l'ossification empiète graduellement sur ses masses latérales à compter du cinquième au sixième mois de la vie intra-utérine, masses qui ne sont encore qu'à moitié envahies ou tout au plus au moment de la naissance. Cet envahissement s'arrête un peu avant l'extrémité antérieure de la facette articulaire supérieure correspondante. L'arc antérieur reste assez longtemps cartilagineux, puis dans le milieu de la première année et quelquefois dès le quatrième mois, apparaissent pour chaque moitié de cet arc, au moins un et assez souvent deux points osseux. Ils sont encore séparés les uns des autres et des masses latérales par de minces bandes cartilagineuses pendant la troisième année ( j).

Le point osseux des corps des vertèbres apparaît au centre même du cartilage, ou mieux un peu en arrière de ce centre, plus près de la face postérieure du corps que de sa face antérieure. Il est un peu en arrière de la notocorde ; le canal

(1)« C'est du cinquième auseplièrae mois après la naissance que j'ai aperçu, sur le corps de cette vertèbre (l'atlas), les premières molécules osseuses. » (Serres, Observations sur le développement centripète de la colonne vertébrale, dans Comptes rendus des séances de VAcad. des sciences de Paris, 1861, in-4", t. LUI, p. 364.) « ... Il se forme alors deux pièces distinctes, l'une à droite et l'autre k gauche, séparées par un cartilage intermédiaire. Ces pièces ont, à la fin de la première année, 5 millimètres de diamètre dans tous les sens; au dix-huitième et au vingtième mois, leur diamètre transversal est de i centimètre, et leur diamètre perpendiculaire de 7 millimètres. A la deuxième année, le cartilage intermédiaire est quelquefois très-sensible et ne disparaît que

se rétrécit en s'aplatissant, tandis que les chondroplastes qui l'avoisinent et sont symétriquement rangés autour d'elle s'agrandissent beaucoup et s'arrondissent comme ceux entre lesquels a lieu déjà la production des granules phosphatiques. Ces dispositions font qu'à la loupe et même à l'œil nu, la place de la notocorde se voit sous forme d'une petite tache opaline au-devant de celle que produit le point osseux à son début (pl. VII, fig, 19, a).

Quoi qu'il en soit , il est toujours facile de voir que ce point osseux naît assez loin du périchondre qui, plus tard, doit devenir périoste, et séparé de lui par une épaisseur trèsnotable de tissu cartilagineux ; le périoste ne joue donc ici aucun rôle dans la génération de l'os.

A mesure que le point osseux grandit, il atteint et dépasse la notocorde, qui disparaît en cet endroit et dont la continuité se trouve interrompue de la sorte à ce niveau. Il s'élargit rapidement en éventail, en avant plus qu'en arrière, où il avait débuté; il devient ainsi parfois plus long que large d'avant en arrière, et dans ce cas semble globuleux s'il est vu de face ; sur d'autre sujets, il est plus large transversalement et paraît alors ovoïde en travers. Dans ces conditions, la

dans le courant de la troisième, et alors seulement on trouve le corps de l'atlas formé d'une pièce unique; jusque-là il était double. » (Serres, ibid., p. 364.) Les faits que je décris ci-dessus, d'après des pièces que j'ai sous les yeux, en corrigeant ces épreuves, concordent au fond avec ceux observés par M. Serres et d'autres anatomistes (Gruveilhier, etc.) . Je n'ai pas rencontré de point osseux médian dans l'arc antérieur de l'atlas, tel que celui que figurent et décrivent MM. Rambaud et Renault dans leur bel ouvrage Sur l'origine et le développement des os. Paris, 1864, in-8°, p. 89, et atlas, pl. 5, fig. 5 à 10.

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moindre pression le brise vers son milieu et le fait sembler double. Aussitôt après l'apparition du point osseux, un ou deux canaux vasculaires se creusent à son niveau dans le cartilage en progressant de sa face postérieure vers son centre. Souvent on trouve symétriquement de chaque côté de la notocorde et un peu en avant d'elle une subdivision de ces canaux parallèles à celle-là dans les portions des cartilages non encore ossifiés au-dessus et au-dessous du point osseux; mais l'ossification ne s'étend pas de préférence le long de ces conduits vasculaires, comme on pourrait le croire, et ce n'est que lorsque le point osseux a un diamètre de 1 millimètre et plus qu'il atteint et englobe ces conduits. Jusque-là il reste sans vaisseaux (pl. VII et VIII, fig. 19 à 3o, c).

Le point osseux du corps des vertèbres s'annonce à l'œil nu par l'apparition d'une tache à contour ovalaire, d'aspect grisâtre et grenu ; elle résulte de la production de granules phosphatiques entre les chondroplastes de ce centre. En examinant le corps vertébral le plus voisin de celui qui offre cet état de développement, on voit qu'il s'est produit déjà un point tout à fait opaque sous le microscope, et gris jaunâtre à la lumière réfléchie.

En grandissant, ce point osseux central ne cesse pas de rester unique, et, pendant toute la durée de son développement ultérieur, il ne devient jamais double.

Vers quatre ans et demi à cinq ans, il existe encore une mince couche cartilagineuse du corps vertébral cartilagineux qui n'est pas ossifiée, et qui sépare son point osseux trèsagrandi des masses ou lames latérales ossifiées qui empiètent un peu sur lui de chaque côté.

Axis. — Le point osseux du corps proprement dit de l'axis apparaît comme celui des autres vertèbres, toujours simple, un peu allongé en travers, mais non point double, comme l'admettent quelques auteurs, soit spécialement pour cette portion de l'axis, soit pour toutes les vertèbres en général. C'est à trois mois et demi ou peu après qu'il débute, et non dans le sixième mois, comme le disent beaucoup d'anatomistes. On peut suivre la notocorde sous forme d'un mince filament grisâtre, tant au-dessous de lui qu'au-dessus, dans toute la longueur du cartilage de son corps et de l'apophyse odontoïde. Le renflement grisâtre, globuleux, (|ue présente ce filament au niveau de la jonction des cartilages axoïdien et odontoidien est très-marqué ; il est entouré d'une petite plaque fibreuse déjà mentionnée plus haut, qui ne s'étend pas jusqu'à la surface extérieure de la base de l'apophyse odontoïde, dont le tissu est déjà soudé circulairement à celui du corps proprement dit de l'axis. Le cartilage du corps de l'axis est déjà vasculaire lorsque débute son ossification, tandis que les autres vertèbres ne le deviennent que postérieurement à ce début.

A cinq mois et demi, et quelquefois à cinq mois et une semaine, se montre au centre de l'apophyse odontoïde la tache qui annonce le début de son point osseux propre, représentant en réalité le point osseux du corps de l'atlas. Alors seulement disparaît le renflement de la notocorde indiqué plus haut, qui se trouve remplacé par une petite masse fibreuse ou fibro-cartilagineuse transversale, au niveau du centre de la jonction du corps de l'axis et de raj)ophyse odontoïde.

fje point d'ossification odontoïdien se produit un peu en

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arrière de la notocorde, absolument comme pour les autres corps vertébraux. Il est simple et n'est double ni au début ni plus tard, comme l'ont admis quel(|ues auteurs, soit pour toutes les vertèbres, soit spécialement poiu' le corps de l'axis et pour l'apophyse odoutoide.

Mais à son début ce point osseux de l'apophyse odontoide est manifestement bilobé en haut et en avant seulement. Il est placé plus près de la face antérieure de celle-ci que de sa face postérieure. Il laisse ainsi, de part et d'autre, une portion de cartilage non ossifiée bien plus considérable en avant qu'en arrière jusqu'au milieu de la première année et au delà. 11 est bilobé aussi à son sommet, et chacun de ces lobes s'avance en quelque sorte de chaque côté du plan médian dans le cartilage non encore ossifié sur une hauteur de 7 millimètre environ à cette époque. Après la naissance, le sillon qui s'enfonce entre les deux lobes atteint jusqu'à 2 millimètres de profondeur au sommet de la portion osseuse de l'odontoide. (MM. Rambaud et Renaud ont bien vu cette disposition, loc. cit., pl. 5.) Là les coupes transversales minces de l'apophyse montrent ainsi d'abord deux tranches osseuses séparées par une .bande cartilagineuse médiane, et plus bas un seul point osseux bilobé en avant et en arrière.

Chez le chien, où le point osseux de l'odontoide apparaît avant que les poils cutanés soient sortis de leurs follicules, il est également unique, allongé transversalement, c'est-àdire lenticulaire, ainsi que cela est manifeste aussi sur les points osseux des vertèbres coccygiennes. Mais il est unique, comme pour toutes les autres vertèbres, et n'est pas bilobé en avant et en haut comme sur l'homme.

go MÉMOIRE

Il existe alors deux points osseux dans le cartilage du corps de Taxis considéré comme un tout, l'un axoidien proprement dit, l'autre odontoidien, ou atloïdien en réalité. Le premier, primitivement un peu en retard dans son évolution par rapport aux autres vertèbres cervicales, est aussi gros qu'elles, et souvent plus gros dès Fépoque de la naissance. Alors aussi la portion déjà osseuse de l'apophyse odontoide est aussi volumineuse, et bientôt plus, que le point osseux du corps de l'axis. Le sommet de cette apophyse reste cartilagineux jusqu'à la sixième année, sans jamais présenter un deuxième point osseux chez l'homme, malgré son volume considérable vers la deuxième année, par exemple, relativement à la portion déjà ossifiée. C'est par empiétement successif de celle-ci sur la partie cartilagineuse que s'achève l'évolution osseuse de cette portion atloidienne de l'axis, sans qu'il se produise un deuxième point d'ossification, pas plus qu'il ne s'en produit deux dans quelque centre cartilagineux des vertèbres que ce soit.

Jusqu'à la sixième et à la septième année, une bande fibrocartilagineuse au centre, cartilagineuse dans le reste de son étendue, de moins en moins épaisse, persiste entre le corps de l'axis proprement dit et l'odontoide. Cette séparation cartilagineuse est complète, c'est-à-dire s'étend transversalement jusqu'au périoste d'avant en arrière. Sur les côtés, elle est bifurquée sous un angle de 45 degrés environ, et sépare ainsi des lames ou masses latérales déjà osseuses de l'axis, le corps de celui-ci en bas et l'odontoide en haut ; car ces lames ou masses sont comme légèrement enclavées entre ces deux os au niveau de leur jonction. Cette bande cartilagineuse horizontale ainsi bifurquée de chaque côté entre les trois

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portions osseuses qu'elle sépare (i" corps de l'axis, 2" odontoïde et 3° masses ou lames latérales), est encore épaisse à l'époque de la naissance, mais elle s'amincit de plus en plus à mesure que la substance des parties osseuses ci-dessus empiète sur elle ; toutefois il en reste encore vers la sixième année. Dans la cinquième année, la soudure des lames ou masses latérales avec l'axis en bas, avec la base de l'odontoïde en haut, est déjà accomplie du côté du périoste, mais non dans la profondeur.

Au centre, entre les deux os précédents, cette bande cartilagineuse blanche ou bleuâtre reste encore épaisse de i à 3 millimètres et ne s'efface que vers la septième année, et alors la soudure est complète. A partir de la deuxième année, cette bande cartilagineuse devient d'un blanc mat sur les os secs ; vers l'âge de quatre ou cinq ans, elle prend un aspect calcaire plus blanc et plus compacte que ia substance osseuse voisine. Mais l'examen de sa structure montre qu'il n'y a pas là de point osseux interposé à l'axis et à l'odontoïde, qu'elle est formée par du cartilage d'ossification à choudroplastes étroits, allongés ; seulement ce cartilage est parsemé de concrétions calcaires mamelonnées, irrégulières, larges de I à 6 centièmes de millimètre environ, isolées ou réunies en amas formant de petits grains apercevables à l'œil nu.

§ II. — Sur la génération de l'os dans le car^tilage du corps des vertèbres.

Nous venons de voir que le point osseux de chaque ver-

tèbre naît au centre du cartilage vertébral, un peu en arrière de la notocorde. Dès son origine, sa forme est un peu différente d'un groupe de vertèbres à l'autre, et ces différences vont en se prononçant davantage avant le temps. Tout en conservant un fond commun de configuration, sensible surtout entre les vertèbres dorsales et les vertèbres lombaires, ces phases d'ossification ont besoin d'être étudiées sur les vertèbres de chaque groupe ; car les points osseux de celles du cou et du sacrum, bien que débutant après les autres, ne passent pas exactement par les mêmes formes. En attendant que je publie la description et les figures de ces états successifs pour chaque genre de vertèbres, on pourra prendre une idée de leurs analogies et de leurs différences sur les dessins reproduits ici (pl. Vllet VllI, fig. 19 à 5o).

D'une manière générale, on peut dire qu'apparu en arrière de la notocorde, le point d'ossification s'avance en s'élargissant du côté de celle-ci, qu'il entoure bientôt en prenant auparavant une figure cordiforme (pl. Vr[,fig, i(),b). Ce n'est que lorsque la notocorde est complètement circonscrite en avant aussi bien qu'en arrière qu'elle disparaît tout à fait ainsi que son canal ; en sorte que le point osseux est pendant quelques jours réellement annulaire. Aussi, vu par l'une des faces antérieure ou postérieure des vertèbres, il est plus transparent au milieu que sur les côtés, en raison de la présence de la notocorde, et il paraît ainsi bilobé ou formé de deux moitiés latérales à peine réunies sur la ligne médiane, ce qui n'est pas. A con)pter du moment où il est annulaire jusqu'à ce que le cartilage du corps vertébral soit presque entièrement osseux, le point d'ossification demeure plus large que haut, plus mince au niveau de la notocorde que

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dans le resle de son étendue (pl. VIH, fig. 26,«,/) ; plus étroit, mais au moins aussi épais ou plus épais de liant en bas, dans sa partie postérieure (fig. 28 et 26, g)^ née la première, que dans la partie antérieure plus large (fig. 23, /, et fig. 26, <?), qui est une extension de l'autre.

Le tissu de ces points d'ossification reste aréolaire et ostéoide (c'est-à-dire à ostéoplasles en voie fie production sans canalicules radiés péi ipheriques) jusqu'à l'époque où ils atteignent un diamètre de 2 millimètres au moins ét de 3 millimètres même sur quelques-uns. Mais, dès le moment où le point osseux atteint i millimètre 7 de large, on voit se produire dans son centre, à la place que traversait la notocorde, une portion osseuse très-dure, lenticulaire, large de I millimètre sur les points d'ossification, qui ont de 2 à 3 millimètres de long. (]ette portion centrale résiste à la coupe et à l'écrasement bien plus que le tissu aréolaire ambiant, et sen détache souvent par brisure plutôt que de céder au scalpel (pl. VU, fig. 23, a). Cette sorte de noyau osseux, dur, au milieu du tissu aréolaire encore mou, renferme des ostéoplastes, mais qui n'ont pourtant pas encore des canalicules radiés. Ces ostéoplastes sont rapprochés, de forme ovoïde ou lenticulaire peu régulière, larges de 2 à 3 centièmes de millimètre. La substance osseuse propre ou fondamentale qui les limite et les sépare est homogène, transparente, c'est-à-dire qu'elle n'est plus grenue ni pi esque opaque comme celle du tissu osseux encore aréolaire. De plus, elle n'est pas encore traversée par des canalicules radiés, les ostéoplastes n'en ayant pas encore, ainsi qne je l'ai dit. Plus tard, le tissu de ce noyau dur se résorbe lors de la production des espaces médullaires et du tissu spongieux

avant que des canalicules se soient formés autour des ostéoplastes. Jusqu'à cette époque, aucun canalicule vasculaire et aucun vaisseau par conséquent ne traverse cette sorte de noyau de tissu ostéoïde, quoiqu'il y en ait déjà dans le tissu aréolaire ambiant (fig. 20, c) lorsqu'il a atteint les canaux du cartilage vasculaire (i).

De la périphérie du point osseux considéré en masse s'irradient dans le cartilage des prolongements ostéogéniques granuleux, grêles, dépourvus d'ostéoplastes , longs de de millimètre environ. Ils siègent dans la substance fondamentale du cartilage qui sépare les chondroplastes ; étant ramifiés et anastomosés, ils entourent ceux-ci et donnent une disposition aréolaire très-élégante aux préparations placées sous le microscope. Les aréoles ou parties plus claires, circonscrites par les prolongements ci-dessus et par leurs ramifications, sont représentées par les chondroplastes remplis par leurs cellules en voie d'atrophie devenues irrégulières, anguleuses ; atrophie d'autant plus prononcée qu'on s'approche davantage du noyau central ostéoïde décrit plus haut.

Que les cartilages soient déjà pourvus de canaux vasculaires ou non, les chondroplastes perdent généralement, dans le voisinage de ces irradiations ostéogéniques, leur forme étroite et allongée, fœtale ou embryonnaire, pour de-

(1) « Le cartilage hyalin peut s'incruster pour aller jusqu'à la formation de corpuscules osseux rayonnés et du système de lamelles (concentriques) ; il en est ainsi sous le cartilage articulaire chez les mammifères et les oiseaux, et en divers points des pièces squelettiques des poissons cartilagineux. La substance fondamentale y subit des changements frappants. » (Lieberkûhn, loc. cit., 1862, p. 705.)

SUR l'Évolution de la notocorde. 96 venir bien plus larges, arrondis, à cellules bien développées, souvent multiples ; ils ne laissent plus entre eux qu'une mince bande ou cloison de substance fondamentale, et en même temps ils se disposent en séries plus ou moins longues, perpendiculaires à la surface de la couche osseuse déjà formée. Ils tranchent ainsi sur la petitesse des autres chondroplastes qu'ils semblent repousser vers la périphérie. C'est là un fait très-frappant, et qui se montre dès l'apparition des points osseux chez l'embryon au centre des vertèbres.

Alors qu'on croyait que l'os était une transformation directe du cartilage et que tout os représentait exactement le cartilage jusque dans les moindres détails de structure, on admettait que les cliondroplastes étaient déjà disposés autour des conduits des cartilages vasculaires, comme le sont les ostéoplastes par rapport aux canalicules osseux. Or, si par places, loin des points d'ossification, les chondroplastes encore allongés, fusiformes, ont leur grand diamètre dirigé en sens inverse de l'axe des conduits vasculaires du cartilage (particularité habituelle aux ostéoplastes par rapport aux canalicules de Havers), ce fait est loin d'être constant, et n'existe plus au voisinage de la couche osseuse en voie d'envahissement sur le cartilage.

On voit qu'ici la génération de l'os a lieu avant celle du périchondre (quelques-unes des vertèbres dorsales), avant celle des vaisseaux du cartilage (mêmes vertèbres et os de la base du crâne, marteau, enclume, côtes, etc.), et dans tous ces organes elle a lieu loin de ce périchondre, avant qu'il soit devenu périoste, loin du périoste par conséquent. Ici (aussi bien que dans les circonstances étudiées plus bas), il naît

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avant les éléments de la moelle, et par suite hors de l'influence de ce tissu également (i). -

^ ni, — Sur le siège précis de l'apparition du premier point osseux des os longs.

Le point d'ossification des cartilages précédant Thumérus, le radius, le cubitus (pl. VIII, Hg, Sa et 33), le fémur, le tibia et le péroné, commence sous forme d'une tache grisâtre, devenant bientôt un petit point opaque {i. d.). Ce point débute

(1) Ce serait vouloir se mettre de parti pris en contradiction avec la réalité que de chercher dans ces conditions de la génération des os, qui sont les plus habituelles, à faire provenir les ostéoplastes d'une modification quelconque des corps fibro-plastiques {cellules plasmaliques de quelques auteurs) ou de leurs noyaux, ainsi qu'ont voulu le faire quelques médecins, puisque ces éléments n'existent pas dans le cartilage où naît la substance osseuse. Nulle part, du reste, on ne voit à la place où naissent les maxillaires les os de la voûte du crâne, non plus que dans le périoste, les corps fibro-plastiques, ni les noyaux embryoplasliques rangés régulièrement autour des capillaires, comme le sont, dans un ordre déterminé, les ostéoplastes autour des canaux vasculaires dans le tissu osseux. De plus, partout les ostéoplastes sont primitivement dépourvus de leurs canaiicules radiés périphériques, dont la formation n'a lieu que par suite des phases ultérieures de leur développement. Ce fait prouve encore que les ostéoplastes ne résultent, en aucun cas, d'une transformation des corps fibro-plastiques (prétendues cellules plasmaliques), puisque ces derniers sont précisément caractérisés par la présence de prolongements ou fibres s'irradiant à leur périphérie (dits par hypothèse hibes plasmaliques) ; prolongements assimilés aux canaiicules radiés des ostéoplastes, mais pour les besoins de l'hypothèse, puisqu'ils sont pleins, toujours beaucoup plus; longs et moins nombreux que ces canaiicules des cavilés caractéristiques de !'os.

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au milieu de la longueur de ces cartilages, milieu qui en est la partie la plus mince. Ce n'est j)as ;ui centre du cylindre qu'il apparaît, mais à son côté interne, pres([ue immédiatement sous le péricliondie, (|ui deviendra périoste (fig. 3i et 33, d, h, r, yo, et 34 et 35, y et v) ; à cette époque, celuici est encore formé de corps fibrojîlastiques fusiformes ; par la direction de ces derniers et par la teinte plus foncée de la mince couche qu'ils forment, il tranche siu- la substance transparente du cartilage et sur les chondroplastes arrondis ou ovoïdes, courts, dont elle est parsemée. Une ligne nette et claire de ce j>oint de contact indique la netteté de délimitation et de séparation des tissus contigus.

Ce point osseux est en forme de cône à sommet mousse, tourne vers l'axe du cartilage, que d'abord il n'atteint pas,etsa base est limitée par une surface nette qui n'empiète pas sur le périoste. Elle en est séparée d'abord par une très-mince épaisseur de cartilage ) et ne le touche que plus tard (i).

(1) Cette mince couche cie substance cartilagineuse interposée à l'os et au périchondre, devenu ainsi jomo.ç^e, "se retrouve jusqu'à la fin de la croissance de chaque os, hien qu'à partir d'une période de la substitution de î'os au carlilage préexistant (période encore à déterminer pour chaque os quant à l'âge auquel elle correspond dans les diverses espèces), elle ne soit plus continue, mais interrompue çà et là à la surface de l'os; surface qui touche alors immédiatement le périoste. C'est cette couche qui a été appelée ostéogène et considérée comme appartenant à ce dernier, tandis qu'elle appartient à l'os, ou du moins à l'organe cartilagineux qui le précède ; mais on ne peut détacher le périoste pour le renverser ou le transporter sans enlever cette couche avec lui, et c'est elle qui, en s'ossifiant, devient le point de départ de la formation des os qu'on obtient ainsi, mais non le périoste même. L'observation montre que nonseulement on enlève cette couche, mais aussi avec elle et le périoste de minces

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vers la fin de la croissance de l'os (pl. VIII, fig. 35,^). Cette base s'élargit à mesure que le sommet gagne du côté oppose (o'), pour dépasser bientôt Taxe du cartilage et atteindre le périchondre du côté externe de l'organe, au côté diamétralement opposé à celui où la tache osseuse a débuté (fig. 33, e). Lorsque le point osseux atteint ce côté opposé, il s'est tellement élargi à sa base qu'il a perdu sa forme conoïde pour prendre celle d'un disque séparant le cartilage en deux moitiés, l'une supérieure, l'autre inférieure (fig. 33, e, et fig. 34).

Dès l'époque oii ce point osseux conique a empiété sur les deux tiers de l'épaisseur du cartilage, sa base est assez large pour qu'il ait déjà l'air d'un disque, surtout si, au lieu de regarder l'organe en voie d'ossification par l'une de ses faces antérieure ou postérieure, il est placé de manière que cette

plaques ou parcelles de substance osseuse qui, continuant à se développer, concourent à la régénération de l'os. Elle n'existe, à proprement parler, que sur les sujets jeunes : chez l'adulte, c'est de l'os lui-même qu'émergent ces traînées phosphaliques qui, loin de provenir du périoste^ se dirigent vers lui pour l'envahir bientôt. Les stalactites, dont les exemples abondent autour de certaines tumeurs voisines des os, des tumeurs blanches anciennes des vertèbres, n'ont pas un autre mode de développement, et il ne faut pas croire qu'elles aient été précédées par un cartilage de même forme ; elles se sont produites, comme dans les cas d'accroissement normal des os, seulement la génération de ce tissu a eu lieu dans un point limité et s'est prolongée pendant des mois, des années. Une preuve, à l'appui de cette assertion, est la constatation constanle de l'existence d'ostéoplastes, ne possédant pas encore leurs canalicules périphériques, à la surface des stalactites, dont on a pratiqué des coupes à l'état frais, ostéoplastes sans canalicules radiés qui sont analogues à ceux de la couche molle (dite ostéoîde, ou spongolde, ou chondroîde), de la surface du point osseux dans les cartilages en voie d'ossiflcation.

SUR l'Évolution de la notocorde.

base soit tournée sous le microscope vers l'œil de l'observateur.

Ce point osseux apparaît et s'avance dans le cartilage sous forme de cône aplati de haut en bas ; il atteint le côté opposé, et prend la forme d'un disque complet au milieu de l'os, dont le cartilage préexistant est ainsi divisé en deux moitiés, avant que ce cartilage, le périchondre et ce point osseux lui-même possèdent des capillaires et de la moelle.

La substance du sommet du cône osseux qui empiète de plus en plus sur le cartilage est éloignée de tout périoste pendant cette progression, et ne peut être considérée comme produite par celui-ci. Il en est de même des faces supérieure et inférieure (pl. VIII, fig. 34, ^, s) de ce point osseux médian quand il a pris la forme d'un disque qui s'épaissit de plus en plus pour constituer bientôt un cylindre osseux diaphysaire, à mesure que ces deux faces empiètent sur le cartilage en s'avançant vers les extrémités épiphysaires ou articulaires (i). Car, on le comprend aisément, sa circonférence seule est voisine du périoste, dont une couche de cartilage le sépare jusqu'à la fin de la croissance, ainsi qu'on l'a vu.

Au fond, ici encore ce fait rentre dans le cas de l'autogenèse osseuse, ayant seulement lieu au sein du cartilage et non au milieu du tissu enîbryoplastique bordant la bouche, par exemple, ou dutissu fibreux des parois encéphaliques de l'embryon; et, dans ce cas-là pas plus que dans ceux-ci, on ne peut saisir

(1) Ce fait est surtout très-caractéristique pour la portion des points d'ossification dont la surface s'avance vers la couche de cartilage qui, ne s'ossifiant jamais, forme le cartilage articulaire correspondant.

lOO MÉMOIRE

la [production ou sécrétion de l'os par un autre tissu, tel que le j3érioste, par exemple, ni le passage du noyau non plus que de la masse des corps fibro-plastiques de ce dernier à 1,'état d'ostéoplastes.

Je noterai en dehors du sujet précédent que d'un embryon à l'autre on trouve des différences sensibles touchant l'ordre de l'apparition de ces points osseux. Quant à l'époque de leur apparition, la plupart des auteurs la font de cinq à huit jours plus récente qu'elle n'est en réalité, ainsi que le montrent les renseignements précis que parfois on peut prendre à cet égard. Sur un enibryon long de 34 millimètres du périnée au vertex, la petite plaque triatigulaire osseuse représentant la mâchoire supérieure à son début était long de 7 millimètre , le point osseux de la mâchoire inférieure était grêle, long de 1 millimètre; celui du cartilage de la clavicule occupait toute l'épaisseur de celle-ci et était long de i millimètre. Le point osseux conoïde placé au côté cubital du cartilage de l'humérus n'empiétait |)as au-delà de la moitié de l'épaisseur de ce cartilage. Un point osseux de même forme existait sur le milieu de la longueur du cartilage du radius à son bord cubital, et n'empiétait pas jusqu'au milieu (le son épaisseur. A ce niveau, le bord opposé du cubitus présentait à la loupe et sous le microscopeune petite tache grisâtre, plus foncée que le reste du cartilage, mais non opaque.

Un |)oint osseux formant un petit disque occupait toute l'épaisseur du milieu du fémur (fig. 33, n) et était un peu plus épais au côté interne de cet organe qu'au côté externe. Sur la face interne du cartilage du tibia existait un point osseux conoïde (/?) empiétant déjà sur les deux tiers de la partie moyenne de ce cartilage. Le bord tibial ou

SUR I/ÉVOLUTION DE LA NOTOCORDE. lOI

interne du cartilage du péroné montrait vers le milieu de sa longueur inie tache grisâtre demi-transparente analogue à celle indiquée plus haut sur le cubitus, mais plus foncée (r).

Sur un embryon déjà long de 3o millimètres depuis le périnée jusqu'au vertex, les petites lames osseuses triangulaires du maxillaire supérieur étaient longues de i millimètre; celles plus allongées, presque quadrilatères, du maxillaire inférieur avaient près de j de millimètre de large et étaient longues de i millimètres î (i)-

Le point osseux de la clavicule avait 2 millimètres de long. Celui (le l'humérus, conoide comme sur l'autre embryon, mais plus gros; il empiétait déjà sur les deux tiers de l'épaisseur du cartilage précédant cet organe, sans que, contrairement à ce (|u'on voyait sur l'embryon ci-dessus, il y eût encore trace sur le radius et sur le cubitus de point d'ossification, ni même de la tache grisâtre qui en anonnce l'apparition.

Sur le fémur, le point d'ossification occupait toute l'épaisseur du cartilage, mais était un peu plus épais vers sa face interne (ju'à sa face externe {s). Sur le tibia existait un point d'ossification emjjiétant sur les trois (juarts environ du cartilage, mais sans point osseux ni tache grisâtre, même dans le milieu du péroné. Ainsi, dans les deux embryons, les points d'ossification étaient plus avancés à la cuisse et à la jambe qu'au bras et au radius ; mais le plus jeune avait déjà un

(1) Voyez Ch. Robin. Sur les conditions de Vostéogénie avec ou sans cartilage préexistant. — {Journal de Vanatomie et de la physiologie , Paris, 1864, in-8», p. 577.)

point osseux au radius et des traces d'apparition prochaine de l'os au milieu du cubitus et du péroné, alors qu'il n'y en avait pas sur ces derniers cartilages chez un fœtus plus long de 6 milhmètres pour le tronc et la tête seulement.

Ces points osseux des trois os longs de chaque membre apparaissent à leur côté interne, de sorte qu'il n'y a que pour l'humérus que le lieu occupé au début par ce point osseux conique coïncide à peu près avec l'endroit qu'occupera plus tard le canal nourricier de l'os.

Remarques générales sur les faits précédents. — Toutes les fois que l'os naît dans un cartilage et se substitue à lui, celui-ci a déjà, lors de l'apparition de la substance osseuse, la forme générale de l'oi^ane osseux qui le remplace peu à peu ; mais jamais l'os ne se produit dans tout le cartilage à la fois, et lors de son apparition il n'a ni la forme du cartilage au sein duquel il naît, ni celle qu'il aura par la suite. Ce dernier fait, du reste, s'observe également pour les os qui naissent sans cartilage préexistant.

Toutes ces données prouvent qu'on ne peut avoir une notion exacte du développement du système osseux en général et de chaque os en particulier si on l'étudié, ainsi que cela est d'usage, en faisant abstraction de la forme et des autres caractères du cartilage préexistant à l'os, si on détruit ce cartilage par la macération pour ne conserver que l'organe osseux qui vient de se substituer à lui. Il importe, au contraire, de savoir pour chaque os quand et comment naît le cartilage qui le précède, quand et comment naît la substance osseuse dans celui-ci. Enfin il n'importe pas moins de suivre ensuite et d'une manière parallèle, en quelque sorte, les

SUR l'Évolution de la notocorde. io3

phases du développement des deux parties, cartilagineuse et osseuse, de chaque pièce squelettique jusqu'à ce que celle-ci soit entièrement substituée à la première ; car le cartilage continue à présenter des changements évolutifs considérables, après l'apparition de l'os dans son épaisseur.

Ces notions une fois acquises, en procédant de cette manière, viendraient changer en bien des points les idées qui régnent encore sur ce qu'on nomme les lois de l'ostéogénie en particulier et sur le système osseux considéré soit dans la série des animaux vertébrés, soit sur chaque espèce animale en particulier.

En conduisant à déterminer exactement la nature réelle des tissus par la connaissance des éléments qui les composent et par celle de leur mode de naissance et de développement, l'anatomie générale apporte ainsi de notables modifications dans la manière, jusqu'à présent adoptée, d'envisager les systèmes anatomiques, et donne à leur étude une importance plus grande que celle qu'on croyait devoir lui attribuer (i).

Le tissu osseux des points d'ossification des os longs reste aréolaire ou ostéoïde jusqu'à l'époque où ils ont i millimètre de diamètre et même plus. C'est alors rpie commencent à se montrer les canalicules autour des ostéoplastes, d'abord en petit nombre, puis plus abondants. Ce tissu parfait ou à ostéoplastes radiés est d'abord compacte et prend rapide-

[i) « J'établis d'abord que les os existent à l'état cartilagineux avant de devenir solides par l'addition du phosphate de chaux, et je montre ensuite que c'est dans cet état primitif qu'il faut les observer, si on veut acquérir des notions exactes sur les phénomènes de leur formation. » (Serres, loc. cit., Comptes rendus de l'Acad, des sciences, 1861, t. LUI, p. 355.)

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ment cet état jusqu'auprès du périchondre devenu périoste qu'il touche; de sorte que, dans les premiers os qui naissent précédés d'un cartilage, le cartilage étant petit, le périchondre est promptement atteint par la substance osseuse, ainsi qu'on le voit à la clavicule, à l'humérus, au fémur; aussi là on trouve des ostéoplastes commençant à être radiés presque immédiatement au-dessous du périchondre, tandis qu'aux extrémités du petit cylindre osseux une épaisseur assez grande de tissu encore aréolaire sépare le tissu parfait du cartilage, ainsi que je l'ai dit plus haut.

Ce premier tissu osseux parfait se creuse d'espaces médullaires et de canaux vasculaires, ou disparaît niême entièrement pour la formation du canal médullaire (i). A leur origine, les canaux vasculaires sont la plupart plus larges que ceux du tissu compacte chez l'adulte. Le tissu osseux qui les limite ne présente pas encore à la naissance la disposition en couches concentriques ni l'arrangement corrélatif si élégant des ostéoplastes qu'on observe chez l'adulte autour des canaux de Havers ; les ostéoplastes, en outre, changent euxmêmes individuellement, notablement avec l'âge, deviennent plus longs, mais plus minces généralement, et surtout leurs canalicules se produisent en plus grande quantité. Par places aussi on trouve plus d'ostéoplastes que dans une masse égale du tissu osseux fœtal. La production de cette disposition lamelleuse est un fait de modification intime subordonné aux actes de rénovation moléculaire nutritive et aux

(1) Voy. Ch. Robin, Comptes rendus et Mémoires de la Société de biologie, 1850, p. 126; h, Formation du tissu spongieux, et c, Formation du tissu compacte.

SUR l'Évolution de ],a notocorde. io5 changements dits évolutifs consécutifs à la génération même de l'os. Cette disposition n'est pas le résultat d'une particularité d'accroissement ostéogénique, mais d'une modification évolutive profonde ultérieure. Ce fait a aussi été constaté par f-ieberkûhn, qui s'exprime ainsi à ce sujet :

« Les lamelles ne naissent pas par une superposition graduelle déjeunes couches du tissu osseux et ne sont nullement un phénomène d'accroissement, comme on l'a dit souvent ; mais elles deviennent visibles dans le tissu d'ossification déjà préexistant. » (Zoc. cit., 1862, p. yôy.)

§ I V. — Génération de tissu osseux sans cartilage préexistant.

Du quarante-cinquième au cinquantième jour environ de la vie intr;i-utérine, on voit naître les os des deux mâchoires, sans cartilage préexistant, de même forme que celle que posséderont plus tard ces organes. Ils naissent dans l'arc viscéral ou branchial supérieur au sein du tissu embryo-plastique vasculaire mou, nullement fibreux ni cartilagineux (jui les constitue, et ces os restent longtemps plongés dans ce tissu sans posséder de périoste j)roprement dit. Ici la génération de l'os a lieu indépendamment de tout cartilage préexistant. Elle a, par conséquent, lieu indépendamment de l'influence de tout périoste ou périchondre et de la moelle, puisque en toute circonstance la génération des éléments de celle-ci est postérieure à celle de l'os. Il en est de même des autres os de la face, tels que les os du nez, le jugal, l'apophyse zygoma-

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tique et le cadre du tympan, qui naissent un peu plus tard au sein du tissu lamineux en voie d'évolution.

Du reste ces os, pas plus que ceux qui apparaissent au sein du tissu cartilagineux et que ceux dont il va être question en troisième lieu, n'ont lors de leur apparition la forme qu'ils auront plus tard à l'époque où ils s'articuleront avec ceux qui les avoisinent. Ce n'est qu'assez tard après leur apparition que se produit autour d'eux une couche périostique du tissu fibreux ; périoste restant plus longtemps épais et vasculaire autour de ces os qu'autour de ceux qui ont été précédés d'un cartilage de même forme.

Le cadre tympanal prend dès son apparition la forme très-élégante d'une faucille fortement recourbée en demicercle à convexité tournée en bas et ouverte du côté des pièces solides du tympan. Il est plus mince et plus élargi dans sa partie antérieure qu'à l'autre extrémité, qui est très-aiguë; il est plongé dans les tissus ambiants sans avoir de périoste propre. Il apparaît (vers la onzième semaine chez l'homme et chez le veau) par autogenèse, sans être précédé par un cartilage de même forme, et ne commence à posséder un périoste distinct que vers l'époque où il s'élargit transversalement, en avant surtout, pour constituer le canal auditif externe osseux, c'est-à-dire vers le huitième mois. C'est à tort que Burdach dit que le cadre du tympan paraît au deuxième mois et commence à s'ossifier à la fin du troisième mois {Physiologie^ Paris, i838, in-8, t. III, p. 443), puisqu'il n'est jamais cartilagineux. Bischoff note plus exactement qu'il « paraît dans la onzième semaine, sous l'aspect d'une ligne osseuse trèsmince qui n'a aucune connexion avec les autres os du crâne.» (Bischoff, Développement de l'homme et des mammifères,

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Paris, 1843, in-8, p. ^o5.) Du reste, à l'époque oii il paraît, le temporal cartilagineux ne présente encore aucun point osseux, et ce n'est que dans le troisième mois que le rocher commence à s'ossifier. (Voyez Ch. Robin et Magitot, Mémoire sur un organe transitoire de la vie fœtale désigné sous le nom de cartilage de Meckel. Annales des sciences naturelles , Paris, 1862, in-8. Zoologie^ t. XVIII, p. 220.)

J'ai décrit ailleurs (1) cette production immédiate de la substance caractéristique des os. Elle est très-frappante sur les premiers points osseux des maxillaires supérieurs des jeunes embryons, tels que ceux dont je viens de parler plus haut. Là aussi elle a lieu dans un tissu embryo-plastique mou, sans trace de fibres, semblable à celui que je viens également de signaler à propos des maxillaires inférieurs. Là, comme pour les os du crâne, la substance osseuse naît sous forme de prolongements ou rayons minces qui en s'anastomosant circonscrivent des espaces circulaires ou ovalaires ouverts aux deux faces de l'os et encore traversés par le tissu mou indiqué ci-dessus. On peut, aux extrémités et sur les bords de ces lamelles, voir des ostéoplastes à toutes leurs phases de développement.

Ils sont d'abord très-petits, parfois larges seulement de 4à 6 millièmes de millimètre, ouverts aux deux faces de l'os

(1) Voy. Ch. Robin. Sur le développement de la substance et du tissu des os. Comptes rendus et mémoires de la Société de biologie, Paris, 1850, in-8*, p. 126.) Voy. auss Magitot et Ch. Robin. Genèse et développement des follicules dentaires. {Journal de la physiologie, Paris, 1861, in-8% p. 153 et 160, en notes.)

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quand les lamelles sont très minces, ce qui est commun ; ils leur donnent alors un aspect criblé, dans lequel chaque trou est représenté par un ostéoplaste plus petit ordinairement ou aussi grand qu'à l'état de plein développement. Ces ostéoplastes, en outre, sont plus rapprochés les uns des autres que ceux de l'os qui se substitue à un cartilage préexistant. Ces orifices de l'os naissant lamelleux se reconnaissent facilement comme étant des ostéoplastes en ce (]ue beaucoup, dès l'origine, sont pourvus d'incisures qui marquent le commencement des canalicules radiés ; fait qui se confirme lorsque, examinant ces cavités de plus en plus avant dans l'os, on les ti'ouve clos de tontes parts et avec des formes de mieux en mieux déterminées et des dimensions bien plus grandes. Toutefois, ils sont encore plus courts, relativement au moins, et plus larges (ju'ils ne le seront; car ce n'est que plus tard qu'ils deviennent étroits et allongés. Quand le bord de l'os naissant est épais on voit à sa superficie des ostéoplastes encore ouverts en un point plus ou moins large de leur étendue et d'autres déjà clos dans leur voisinage immédiat. Ils sont sphéroidaux à surface rendue irrégulière par la présence de canalicules radiés assez nombreux, relativement larges, déjà anastomosés entre eux ou en continuation avec les ostéoplastes voisins qui sont très-rapprochés les uns des autres, plus que dans le tissu osseux succédant au cartilage. De là un aspect comme cribleux très-remarquable de ce tissu osseux, naissant ainsi, sans passer par l'état ostéoide ou aréolaire que présente le tissu osseux qui succède au cartilage durant la génération des ostéoplastes ; car les aréoles des points d'ossification à l'état ostéoide ne doivent pas être confondues avec les espaces circulaires ou ovalaires que circonscrivent

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les trabécules osseuses ramifiées et anastomosées dont je viens de décrire la génération. Ces espaces sont pleins ici de tissu embryo-plastique et bientôt de tissu lamineux , puis plus tard, dans le diploé,de vaisseaux seulement et de moelle.

Que les bords des trabécules ou des lames de l'os naissant dans ces conditions soient minces ou épais, ils sont, d'une trabécule à l'autre, pourvus ou non d'une couche épaisse de 1 à 3 centièmes de millimètre d'une substance homogène, sans noyaux ni cellules et très-légèrement jaunâtre ; elle sépare le bord même de l'os soit du tissu mou des mâchoires de l'embryon, soit du tissu lamineux ambiant déjà disposé ou non en périoste du crâne, etc. Lorsqu'elle existe, c'est sur ses limites et celles de l'os même que sont les ostéoplastes en voie de génération tels que je les ai signalés; mais d'abord bien plus pâles. C'est cette couche que j'ai appelée autrefois trame cartilagineuse envahissante [loc. cit., i85o, p. 125), qui ici particulièrement est dépourvue de cavités ou chondroplastes ; mais en certains points autour des os de la voûte du crâne en voie de développement et sous le périoste, elle renferme de petites cavités qui sont pleines de liquide (et ont quelquefois été appelées des cellules).

Fjes os, dont je viens de parler, qui ne sont pas précédés d'un cartilage de même forme que celle qu'ils ont plus tard, ne naissent jamais avec la disposition morphologique qu'ils présenteront un jour. En outre, ils changent davantage et beaucoup plus longtemps avec l'âge que les os précédés d'un cartilage semblablement conformé. Ils offrent aussi des variétés de nombre et de forme plus nombreuses et plus notables sur les sujets de même âge et de même espèce. Enfin,

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ils diffèrent généralement plus de leurs homologues d'une espèce à l'autre, que ne le font les os qui ont commencé par être cartilagineux. Ils offrent en outre, soit à l'état normal, soit pathologiquement, des particularités physiologiques que ne présentent pas les autres os.

Ce fait domine, si l'on peut ainsi dire, les particularités que présentent ces os, comparativement aux autres, sous le point de vue de leurs connexions qui ne sont jamais des articulations proprement dites, et dont les analogues ne se retrouvent pas dans les articulations des pièces squeléttiques précédées d'un cartilage de même forme. Ces dernières conservent presque toutes une couche cartilagineuse, avec ou sans ligament fibreux interposé à leurs surfaces de jonction, ce qui n'a pas lieu sur les autres. Ce fait domine aussi les particularités relatives à l'accioissement et à la diminution de volume, dans la série des âges, des os non précédés de cartilages, ainsi que celles qui sont relatives à leur soudure; particularités qui ont tant d'importance dans l'étude comparative des os de la tête ainsi (jue des modifications adultes et séniles de l'encéphale et des traits de la face.

Les pièces du squelette, qui commencent par être du cartilage, offrent, aussitôt après leur apparition, une forme si régulière et si nettement déterminée, du même type que celle de l'os qui leur succédera, que toute description ostéologique devra comprendre à l'avenir, ainsi que je l'ai déjà dit, aussi bien ces premières périodes de chacun de ces organes que celle de l'âge adulte à laquelle on se borne aujourd'hui contre toute raison.

Les parties ou points osseux n'ont également pas au début la forme qu'ils auront plus tard ; mais le cartilage au sein

SUR l'Évolution de la notocorde. i i i

duquel ils apparaissent a déjà la conliguration qu'aura l'os, et celui-ci en change peu durant son accroissement et ne se soude pas aux parties similaires qu'il touche, en dehors des cas morbides. Malgré la plus grande fixité morphologique des pièces squelettiques qui naissent d'après le mode que nous venons d'indiquer, la détermination de leurs homologies et de leurs homotypies devra toujours s'appuyer sur l'examen de ces organes fait dans la série des âges , comme s'il s'agissait de ceux qui naissent suivant le premier; elle en tirera en effet d'utiles indications dans le cas oii les cartilages débutent par plusieurs pièces cartilagineuses primitivement distinctes, comme les parties appendiculaires des vertèbres, dont l'apparition n'est pas simultanée, et qui se soudent ensuite au corps vertébral et les unes aux autres.

Du trente-cinquième au quarantième jour environ après la conception, sur des embryons longs de 18 à 20 millimètres chez l'homme, de ^8 à 3o millimètres chez la vache, on voit apparaître le long de la portion extra-tympanique du cartilage de Meckel une traînée d'un tissu qui, sous le microscope, est plus foncé que celui qui l'entoure (1). Un fort

(1) Bischoff, parlant du maxillaire inférieur, dit : « La surface articulaire se produit par séparation histologique, de la même manière que les côtes se séparent des vertèbres. » {Traité du développement, Paris, 1845, in-S», trad. franç., p. 402.) Ce fait ne peut être considéré comme s'appliquant à la mâchoire et au rocher. Des observations directes sur des embryons humains, de vache, de porc, de lapin, de mouton et de rat, nous ont prouvé que les cartilages des côtes ne sont pas en continuité de tissu, lors de leur genèse, avec ceux contre lesquels ils s'articulent, pas plus que l'occipital n'est d'abord continu avec l'atlas. Tous ces cartilages naissent comme organes distincts séparés

lia MEMOIRE

grossissement permet facilement d'y reconnaître les caractères du tissu osseux à son début, sans cartilage préexistant, tels qu'on les constate plus aisément sur l'arc tympanique, sur la portion écailleuse du frontal, et antres os de la voûte du crâne des petits fœtns.

Cette première traînée osseuse, aplatie, allongée, apparaît vers le milieu de la moitié antérieure de chacune des deux branches homologues du cartilage de Meckel, au bord inférieur et externe de celui-ci, sur une longueur de 7 à i millimètre. Elle est d'abord moins haute que le cartilage n'est épais (celui-ci offre, à cette époque, une longueur de 4 à 5 millimètres chez l'homme et de 6 à 8 chez la vache, sur

millimètre d'épaisseur environ). Chaque petite plaque lamelleuse, très-fragile, aréolaire, se développe rapidement en longueur et en hauteur ; elle dépasse bientôt le bord supérieur du cartilage et grandit toujours plus de ce côté que de celui du bord opposé. Elle masque ainsi une portion du trajet du cartilage qui la dépasse en avant et surtout en ar-

par une couche de tissu laraineux existant au niveau même des endroits où plus tard seront des cavités articulaires. Quant aux maxillaires inférieurs, comme ils naissent par autogenèse et se développent d'après le mode d'ossification dit par envahissement, sans être précédés de cartilage, il est manifeste que leur surface articulaire condylienne ne se forme pas par séparation histologique de ce cartilage, qui aurait été continu avec celui du rocher. Cette séparation histologique n'est ici qu'une hypothèse contredite par l'observation, comme il en règne encore tant sur toutes les questions embryogéniques relatives aux éléments anatomiques et aux tissus, questions qu'on a tenté de résoudre par anticipation sans examen direct. Chez les mammifères, les cartilages des phalanges naissent aussi comme autant de pièces primitivement distinctes, aussi bien que ceux des parties principales des membres.

SUR l'Évolution de la notocorde. ii3 rière. Elle n'a aucune ressemblance morphologique avec l'os dont elle marque le début, et se trouve direclement au contact du tissu embryoplastique mou dans lequel elle est plongée, si ce n'est que sa face interne touche la face externe du cartilage deMeckel.

Ses bords supérieur et inférieur sont assez nets, mais de ses extrémités un peu irrégulières, anguleuses, s'échappent de petits prolongements radiés qui s'avancent dans le tissu ambiant, sans trace de cartilage à leurs extrémités.

Lorsque la petite bande osseuse a acquis une longueur de 4 millimètres environ, sa hauteur s'est accrue proportionnellement. L'os dépasse alors le bord supérieur du cartilage de Meckel qui conimence à occuper à la face interne de l'os la position qu'on lui retrouve ultérieurement, dans le sillon de la partie inférieure de cette face interne. Un peu plus tard, lorsque le maxillaire a atteint une longueur de 6 à8 millimètres, il commence à présenter une forme mieux déterminée : on distingue en effet déjà son corps, ou branche horizontale, plus étroit à la partie moyenne dans le sens vertical qu'à ses extrémités; de telle sorte que ses bords supérieur et inférieur sont légèrement concaves et le premier plus que le second.

Les deux extrémités, en s'étendant chacune vers le bout correspondant du cartilage, s'élargissent toujours davantage ; le bout antérieur devient de plus en plus foncé et plus net ; l'autre, au contraire, en s'élargissant devient plus mal délimité, parce qu'il envoie des radiations plus longues et plus écartées les unes des autres dans le tissu mou ambiant.

Du cinquante-cinquième au soixantième jour environ chez l'homme, ces radiations se séparent assez nettement en deux groupes. L'un se dirige en haut et se recourbant de plus en

plus les jours suivants, il forme bientôt une languette foncée et à bords nets ; il constitue alors une lamelle aplatie, à sommet mousse, qui représente l'apophyse coronoîde. L'autre groupe de radiations suit la direction du cartilage de Meckel ; il forme un prolongement aplati, plus large et plus épais que le précédent, dont une saillie à angle obtus dépasse le bord inférieur de ce cartilage vers le milieu de sa longueur et représente l'angle de la mâchoire ; le reste constituera plus tard la portion condylienne de la branche montante. Au-devant de la saillie représentant le début de l'apophyse coronoîde, on observe, à partir de cette même époque (cinquante-cinquièmeau soixantième jour chez l'homme), plusieurs particularités importantes sur le maxillaire : son bord supérieur, qui auparavant était concave, presque régulier, et qui est devenu plus épais que durantles jours suivants, offre en avant deux, puis quatre dépressions devenant de plus en plus profondes, dont l'observateur tient d'abord peu de compte, jusqu'au moment oii apparaissent dans ces dépressions de petites masses ovoïdes, d'un tissu mou, plus foncé que le tissu ambiant, reconnaissables comme autant de bulbes et bientôt de follicules dentaires des deux incisives, de la canine et de la première molaire. On trouve en même temps, vers le sommet de la saillie coronoîde, des faisceaux musculaires aux premières phases de leur évolution.

Le bord de l'extrémité antérieure de la mâchoire est légèrement convexe, en forme d'écaillé, à peine dentelé, et le tissu de cette extrémité, bien qu'aréolaire, est assez épais et assez opaque pour rendre difficile à voir le bout de la branche correspondante du cartilage de Meckel qui ne la dépasse plus.

SUR l'Évolution de la notocorde. ii5

Dans les huit ou dix jours qui suivent on voit se détacher de hi face interne du maxillaire , au-dessous des dépressions dans lesf|uelles naissent les follicules et au-dessus du si lon occupé par le cartilage de Meckel , des radiations osseuses voisines les unes des autres, un peu recourbées dans le sens de l'apophyse coronoïde, formant bientôt une aiguille, j)uis une lamelle assez opaque qui s'élargit du côté du bord supérieur de la mâchoire dont elle constitue i)lus tard la lame interne. Vers le milieu du deuxième mois elle repiésente une lamelle assez large pour limiter de ce côté une gouttière qui loge les follicules des dents, et au fond de laquelle sont les vaisseaux et nerfs dentaires; elle est néanmoins encore loin d'atteindre le niveau de la lame interne, au-dessus de laquelle elle reste encore longtemps, et, détachée par déchirure, elle ne présente encore que la forme d'une languette ou aiguille étroite, mince et allongée (i).

Telle est l'orii^ine de la lame interne de la mâchoire inférieure étendue de l'orifice d'entrée des vaisseaux et nerfs dentaires jusqu'à la symphyse, et ne descendant pas j)lus bas que le fond de la gouttière dentaire, fond qui devient plus tard le canal de ce nom. Au contraire, la portion aplatie que

(1) C'est cette aiguille qui est connue sous le nom d'aiguille de Spix. (Voyez sur cette aiguille osseuse et sur la gouttière dentaire, qu'elle limite en se développant comme lame interne de la mâchoire Robin et Magilot, Journal de phj/siolor/ie, 1860, p. 12 à 18, et la note p. 18, et Recheahex sur les gouttières dentaires, etc., in Comptes rendus et Mém. de la Société de biologie, Paris, 1859, in-8», p. 217.) On voit, par ce qui précède, que c'est la portion osseuse correspondant à la lame externe du corps du maxillaire intérieur qui paraît la première, et non le bord inférieur de ce corps, comme le disent plu-

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lions avons vue naître la première vers le niveau du tiers antérieur du cartilage de ^leckel, représente la lame externe de la mâchoire, qui dès son apparition est aplatie de dedans en dehors, placée verticalement, plus haute et plus large qu'elle n'est épaisse.

C'est à compter de l'époque de l'apparition de la lame interne de la mâchoire encore rudimentaire, que la gouttière dentaire se trouve constituée comme nous l'avons fait connaître ailleurs, et que le corps de cet os est susceptible d'être divisé en deux moitiés lamelleuses.

C'est dans les jours suivants, c'est-à-dire du soixantième au soixante-dixième jour environ, que se montre pour la première fois du cartilage sur le maxillaire inférieur ; ce tissu se produit au bord de l'extrémité sympliysaire de l'os, sous l'aspect d'une petite bande claire, en forme de segment de cercle, qui augmente peu à peu d'épaisseur, mais sans s'étendre sur les bords supérieur et inférieur du maxillaire. A l'extrémité op[)Osée il s'en produit en même temps une petite bande de même figure, qui s'allonge rapidement en haut et en arrière. Elle prend en huit ou dix jours la forme

sieurs auteurs avec M. Cruveilhier. On voit aussi que c'est la lame interne qui a été appelée aiguille de Spix, point osseux du canal dentaire et considérée comme un point d'ossification particulier et distinct du corps de la mâchoire, ce qui en ferait quatre en tout; deux pour chaque moitié, c'est-à-dire un pour chaque lame. (Reichert, loc. cit., et Cruveilhier, Analomie descriptive, Paris, 1843, 2« édit., in-8», t. I, p. 184-185.) Mais l'étude du développement montre que cette lame naît sous forme de radiations osseuses s'élargissant de plus en plus, et que ces radiations ne sont jamais séparées du reste de l'os. Loin de naître séparément et de se souder à lui, cette lame en est un prolongement interne direct.

SUR l'Évolution de la notocorde. 117

du condyle et de son col ; quelques semaines plus tard il en apparaît un peu au sommet de l'apophyse coronoide et sur la saillie inférieure à angle obtus qui représente l'angle de la mâchoire.

Vers cette époque aussi (vers le soixante-quinzième jour environ chez l'homme et à une époque correspondante dans les autres mammifères), on voit apparaître sur le bord de la lame externe une mince traînée de cartilage, épaisse de quelques centièmes de millimètre seulement. Il s'en produit aussi plus tard un peu sur le bord de la lame interne, mais non sur les faces de l'os même. Toutes ces portions cartilagineuses surajoutées s'ossifient par envahissement graduel du cartilage par l'os déjà existant, qui empiète peu à peu sur lui sans qu'il apparaisse à leur centre de point osseux particulier distinct du corps de l'os (i).

En même temps que se produisent ces portions cartilagineuses, on remarque dans la constitution du maxillaire une

(1) Il y a dans la formation du maxillaire inférieur génération d'une certaine quantité de tissu cartilagineux (auquel l'os se substituera bientôt), qui est consécutive à celle d'une portion osseuse née sans cartilage préexistant. L'importance physiologique de ce fait est assez évidente pour n'avoir pas besoin d'être mise en relief. Ce sont ces prolongements cartilagineux surajoutés avec le temps à l'os déjà existant, quant à ses parties essentielles, que, nous appuyant à tort sur les idées admises, nous avons considérés comme étant le reste d'un cartilage préexistant qui se serait ossifié. (Robin et Magitot, Journal de la phtjsiologie, 1860, p. H-12.) Les anatomistes ne parlent que du cartilage des bouts symphysaires de l'os et nullement du cartilage supposé préexistant, qu'ils admettent pourtant implicitement. On voit que c'est à juste titre que Meckel, sans se prononcer sur la partie de la mâchoire qui naît la première, n'admet qu'une pièce osseuse originelle pour chaque moitié du maxillaire inférieur, et nie l'existence d'autres points osseux particuliers admis depuis Kerkringius, Autenrieth et Spix, dans l'apophyse coronoide, le condyle, l'angle et la lame interne de cet os.

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modification notable : ainsi on trouve, sur les bords de l'os en voie de développement, une légère couche de tissu mou d'une épaisseur de o"™,02 environ, formé de corps fusiformes fibro-plastiques, de fibres lamineuses et de noyaux embryoplastiques. Cette couche représente le périoste qui tapisse phis tard la totalité de l'os, et recouvre en même temps le cartilage de Meckel qu'il contribue à maintenir à la surface de l'os.

Ainsi le maxillaire inférieur offre une particularité que partagent aussi quelques-uns des os qui, comme lui, ne sont pas précédés d'un cartilage de même forme ; elle consiste en ce que, apparaissant par autogenèse, par production directe et immédiate, de tissu osseux au sein des tissus mous, le cartilage n'en prépare pas la venue, mais s'ajoute à l'os déjà né pour en compléter la forme, et s'ossifier plus tard par suite des progrès de l'évolution. (Ch. Robin et Magitot, loc, cit., 1862, p. 280 à 287.)

Les idées généralement reçues sur le mode de formation de la mâchoire inférieure, par un certain nombre de points d'ossification , sont donc entièrement controuvées. Un seul noyau osseux, sans cartilage préexistant, produit par son développement dans tous les sens la totalité de chaque moitié de ce maxillaire. (Voy. Ch. Robin, Observations sur la structure et sur le développement de la substance des os. Comptes rendus et Mémoires de la Société de biologie. Paris, i85o, in-8, p. 1 19.) Bischoff s'exprime ainsi sur ce qui concerne le mode d'apparition de la mâchoire inférieure : « Au côté externe du premier arc branchial et de son prolongement se dépose également dans toute sa longueur une masse blastématique qui s'élève principalement sur son bord supérieur et

SUR l'évolution de la notocorde. ikj

qui devient la mâchoire inférieure^ comme la suite nous l'apprend. La mâchoire inférieure ne naît donc pas directement du premier arc branchial, ainsi qu'on le disait autrefois, mais d'un blastème accumulé à sa surface et qui, lorsqu'il s'est converti en cartilage et eu os, embrasse l'arc viscéral lui-même à la manière d'une gaine, » (Bischoff, /oc. c^Y,, p. 4oO- C'est pour avoir tenu plus de compte de ce passage que de nos propres observations que (soit dans le travail ci-dessus, soit dans Robin et Magitot, Mémoire sur la genèse et le développement des follicules dentaires^ in Journal de la physiologie. Paris, 1860, in-8, p. 8) nous avons rangé, avec nombre d'anatomistes, les maxillaires inférieur et supérieur parmi les os précédés d'un cartilage de même forme qu'eux. Des observations répétées faites sur les embryons de divers mammifères domestiques et autres, nous ont prouvé que c'est là une erreur; elles nous ont montré aussi que, lorsque le maxillaire inférieur apparaît, la partie inférieure de la face ou du museau et le cou se sont déjà délimités autour et au-dessous du cartilage de Meckel et ont perdu les caractères d'arcs branchiaux ou viscéraux. Leur tissu est du tissu embryoplastique vasculaire avec quelques corps fusiformes fibro-plastiques, dans lequel naît directement le tissu osseux contre le cartilage de Meckel, mais sans être précédé d'aucune accumulation de blastème cartilagineux ou autre.

§ V. — Génération osseuse au sein du tissu fibreux.

Après le deuxième mois de la vie utérine environ l'on voit naître la substance osseuse sans cartilage préexistant dans les enveloppes alors fibreuses de la voiite crânienne (parié-

Î20 ]\ÎEMOIRE

taux, portion écailleuse de l'occipital, du temporal, ailes du sphénoïde, etc.), de telle manière que dès leur origine ces os sont plongés dans un tissu iibreux mou et vasculaire dont ils conservent une lame à leur face interne et l'autre à la face externe. Ce sont là les seuls os qui naissent primitivement au sein d'un tissu analogue au périoste de l'enfant et de l'adulte. Réciproquement, c'est seulement lorsque ce périoste s'est développé autour des os dont il a été question plus haut qu'il présente les conditions nécessaires à la génération de la substance osseuse et qu'il concourt ainsi au développement de chaque os en particulier. Il continue à offrir ces conditions tant que sa texture est conservée, et il les conserve partout où il est transporté par autoplastie ; mais avant lui, dans la série des âges, le cartilage et le tissu embryoplastique mou du premier arc viscéral ou maxillaire ont présenté au même titre les conditions nécessaires à la génération de l'os ; tandis qu'il ne les montre originellement qu'à la voûte du crâne. On ne saurait donc, à aucun titre, dire (jue le périoste est la condition essentielle, primitive ou secondaire, de la génératio.n du tissu osseux, puisque, ainsi que nous venons de le voir, des tissus qui en diffèrent remplissent les conditions nécessaires à cette génération avant lui et en dehors de lui.

L'os naît en effet : a. dans le cartilage indépendamment du périoste, b. dans les enveloppes fibreuses du crâne, puis, c. à la surface extérieure de l'os sous le périoste indépendamment du cartilage, et enfin d. dans le tissu embryoplastique bordant la bouche de l'embryon, indépendamment des deux tissus précédents.

Les conditions intimes ou moléculaires de la génération

SUR l'Évolution de la notocorde. 121

de la substance osseuse peuvent donc se rencontrer dans des tissus très-distincts ; comme son mode de génération est le même dans chacun d'eux malgré leur diversité, l'idée de sa formation ou de la sécrétion d'un élément anatomique toujours semblable à lui-même par des tissus aussi différents les uns des antres ne saurait être admise logiquement. L'élément osseux, en un mot, comme toutes les autres espèces d'éléments, naît d'une manière qui lui est propre, à des places et à des époques déterminées, lorsque certaines coiiditions moléculaires s'y trouvent réunies ; indépendamment de toute relation de filiation ou de généalogie directe avec les éléments des tissus au sein desquels il apparaît ; sans qu'il y ait trace de sécrétion ou de transformation de la part de celui qui précède par rapport à celui qui succède.

Dans le cas particulier des os précédés d'un cartilage de même forme, par exemjjle, le tissu osseux prend la j)lace du tissu cartilagineux en partant à peu j)rès de leur milieu pour aller vers la périphérie. A son tour le tissu médullaire se substitue du centre à la périphérie au tissu osseux qui se résorbe^ sans qu'il soit possible de faire provenir les éléments de la moelle des noyaux embryoplastiques ou autres qui font défaut dans la substance osseuse. Ces éléments de la moelle, différents en tous points physiquement, chimiquement, physiologiquement et par leurs altérations de ceux du tissus lamineux, du cartilage, etc., peuvent à leur tour être remplacés accidentellement par des éléments du tissu lamineux à l'état fibrillaire et à l'état adipeux (1).

(1) Les états morbides dits cancéreux, etc., ne sont qu'une anomalie de

Le périoste lui-même ne fait pas exception à cette loi de substitution graduelle, et il disparaît devant le tissu qui le remplace lorscjue l'os atteint son complet développement. Cette substitution se continue dans l6s parties qui restent toujours intimement adhérentes aux os, telles que les ligaments et les tendons ; de là vient que les crêtes et les saillies osseuses sont d'autant plus saillantes à leur niveau que les sujets sont d'un âge plus avancé.

A compter du septième mois de la vie intra-utérine et même avant, jusqu'à la douzième année après la naissance, le périoste est beaucoup plus épais qu'il ne sera plus tard, et cela sur les os longs et sur les os courts, mais surtout sur les os longs. Malgré cette épaisseur, qui fait qu'à cette époque le périoste est blanchâtre et a l'aspect du tissu fibreux, il offre la composition élémentaire du tissu lamineux et non celle du tissu fibreux. Il conserve encore une certaine épaisseur jusqu'à l'âge adulte ; mais à partir de cette époque il va en diminuant d'épaisseur, au point que chez le vieillard il est réduit à de minces membranes de tissu lamineux riches en capillaires, qui lorsqu'elles ne sont pas injectées exigent une certaine attention pour être distinguées. Cet amincissement avait déjà frappé Bichat qui n'en avait pas moins con-

génération en excès et hors lieu d'un tissu succédant à un autre dont il prend la place ; c'est une forme anormale, grandiose par sa généralité et sa fatalité, de ces successions d'éléments dont les uns remplacent les autres et qui caractérisent l'évolution régulière des tissus et des systèmes ; fait essentiellement distinct des phénomènes de nutrition et de développement dont les éléments anatomiques envisagés individuellement sont le siège, phénomènes qui entraînent des complications fréquentes dans la rapidité de la substitution de certains tissus aux autres, des modifications de leur aspect, etc.

SUR l'Évolution de la notocorde. ii3

tinué à le ranger dans le tissu fibreux, comme cela se faisait avant lui. De son temps, on considérait aussi le périoste comme formant une enveloppe qui entourait les os de toutes parts, ce qui n'est pas, car il n'existe que dans les portions oii il n'y a pas d'autre organe, tel que cartilages, ligaments et tendons en connexion avec l'os.

Toutefois, chez le fœtus, en détachant le périoste, il arrive souvent qu'on détache en même temps les ligaments, mais surtout les tendons qui sont moins adhérents alors que plus tard.

C'est là une des raisons qui ont fait croire pendant trèslongtemps que !e périoste passait au-dessous des tendons, entre les tendons et l'os, et que c'était au périoste en réalité et non aux os qu'adhéraient les tendons; mais l'examen direct fait sur des coupes convenables, portant à la fois sur le tendon et sur la substance osseuse, montre parfaitement que le périoste ne passe pas entre le tendon et l'os; seulement l'adhérence du tendon aux os, toujours proportionnelle à la consistance et à la ténacité des tissus, est moins puissante dans le jeune âge que chez l'adulte. Une particularité assez frappante à cet égard, c'est qu'à la mâchoire inférieure on décolle toujours plus facilement les attaches tendineuses que sur les autres os.

Il faut noter aussi qu'autour des os plats, comme le maxillaire inférieur, autour des os de la face et à la surface extérieure des os du crâne, le périoste, même chez les vieillards, conserve toujours une épaisseur plus grande qu'autour des os longs et des autres os plats.

§ VI. — Remarques générales sur les faits précédents.

J'ai déjà indiqué que dans la génération de l'os au sein d'un cartilage de même forme préexistant, il est impossible de voir un seul ostéoplaste provenir des noyaux dits du tissu cellulaire, non plus que des corps libro-plastiques fusiformes ou étoilés , ces éléments n'existant pas dans ces cartilages.

Lorsque l'os naît par autogenèse directe, au sein du tissu embryoplastique des arcs maxillaires de l'embryon, les noyaux de ce tissu sont réguliers et ovoïdes, longs de 7 à 9 millièmes de millimètre. Or les ostéoplastes naissants n'ont pour la plupart que de 4 à 6 millièmes de millimètre de large ; puis ils grandissent rapidement, vont jusqu'à atteindre 3o millièmes de millimètre, sans montrer des noyaux ni des cellules dans leur intérieur, ainsi qu'il est facile de s'en assurer dans ces conditions.

Dans les enveloppes fibreuses du crâne et sous le périoste les phénomènes observés sont entièrement semblables à ceux que j'ai décrits plus haut. Là encore aucun fait ne peut permettre de considérer les ostéoj>lastes comme une provenance des corps fibro-plastiques fusiformes ou étoilés, ni de regarder ceux-ci comme englobés et contenus dans les ostéoplastes. Il y a une certaine analogie générale de forme entre les corps fibro-plastiques étoilés, tels que ceux de la cornée, de l'organe de l'émail, etc., et les ostéoplastes dont le développement est achevé, dont la forme est devenue allongée, d'irrégulièrement globuleuse qu'elle était, dont les canalicules

SUR l'Évolution de la notocorde. laS

radiés sont développés. Mais leurs dimensions sont très-différentes; de plus ces analogies deviennent fort éloignées dès qu'on tient compte du mode de génération de ces corps fîbroplastiques mêmes et de celui des ostéoplastes, de la grandeur des uns et des autres, de leur nombre en un espace donné comparativement dans le crâne fibreux du fœtus, dans le périoste ; ces analogies s'éteignent enfin quand on tient compte du nombre et de la grandeur des fibres qui partent de la périphérie des corps fibro-plasti([ues et de ceux des canalicules qui continuent les ostéoplastes.

On reconnaît alors que c'est sur des caractères mieux déterminés que ceux tirés des analogies générales de forme des éléments anatomiques comjîlétement dévelopjîés que doivent être fondées les inductions relatives à leur génération.

Lieberkulin, de son côté, est du reste arrivé à des résultats analogues aux précédents et à ceux que j'ai publiés en i85o; il s'exprime ainsi sur le point particulier dont je viens de parler :

« Il est démontré |)ar les observations précédentes que le tendon en voie d'ossification perd la structure de tendon et reçoit celle d'os, sons l'influence des changements continus du tissu qui s'ossifie. L'opinion récemment émise, qui consiste à avoir recours pour l'ossification du cartilage à celle dans laquelle ce ne doit pas être le cartilage même qui forme la base des os, mais un nouveau blastème formé par les espaces médullaires après la dissolution préalable du prétendu cartilage calcaire, cette opinion, dis-je, manque non-seulement de fondement, mais en outre des éléments d'un grand poids établissent décidément le contraire. « (Lieberkûhn,

Ueber die Ossification, in Arddv fuer Anat. und Physiol.^ Leipzig, 1860, in-8, p. 838.)

« Par les observations exposées plus haut, il est démontré en outre : que les corps étoilés du tissu unissant n'existent pas dans le tissu des tendons tels que Virchow les a décrits ; s'ils y existaient ils devraient, selon les assertions propres de Virchow, devenir des corpuscules osseux pendant l'ossification (i). Nous voyons pourtant de la manière la plus évidente les corpuscules osseux naître uniquement et absolument des cellules de la substance cartilaginiforme interposée à l'os et au tendon apparaissant avant l'ossification. » (Lieberkiihn, p. 8/^o. La substance dont parle Lieberkiihn est celle dont j'ai fait mention plus haut, et loc. cit., Comptes rendus etmém. de la Soc. de biologie i85o, p. I25.)

Plus loin (p. 84i), Lieberkiihn ajoute : « Dans les régions où des corpuscules osseux naissent réellement par ossification du tissu unissant figuré (c'e&t-k-dire formé de faisceaux subdivisibles en fibres), l'ossification commence et s'avance par une précession particulière de substance cartilagineuse pourvue de cellules ; c'est ce qui a lieu dans le tissu tendineux. On doit maintenant remarquer cjue si Virchow a donné comme acceptable d'une manière générale son opinion sur l'identité des os, des cartilages et des corpuscules du tissu unissant,

(1) Plus tard (1862), Lieberkiihn, traitant une autre question qui se rattache à elle-ci^ s'est exprimé ainsi : « Si les cellules étoilées n'existent pas dans le tissu des tendons, la doctrine d'un prétendu système de tubes plasmatiques ne peut plus être soutenue ici, contrairement à ce que VirchoW;, et après lui Kôllikeret d'autres auteurs, ont admis dans les tendons, etc. » Dès 1858, je me suis élevé aussi contre cette hypothèse.

SUR l'Évolution de la notocorde. n 127

parce que le tissu cellulaire figuré peut s'ossifier et que ses corpuscules ci-dessus seraient des corpuscules osseux, il importe, dis-je, de remarquer au contraire que jamais ce fait n'a été démontré une seule fois. »

En résumé, on voit que le début de tout point d'ossification qui naît au sein d'un cartilage préexistant, vers le centre ou vers la superficie de celui-ci, selon qu'il s'agit d'os court ou d'os long (voy. les fig. 12, 19 et 82), a lieu de la même manière, qui est la suivante.

Dans l'endroit, large de quelques dixièmes de millimètre, où la substance osseuse propre ou fondamentale va paraître bientôt, les chondroplastes perdent leur forme étroite et allongée, anguleuse ou non, dite embryonnaire ou fœtale. Ils deviennent ovoïdes ou arrondis, bien plus larges, à cellules bien développées, nettes, souvent multiples, parfois comprimées réciproquement. Quelquefois aussi ce sont plusieurs chondroplastes à une seule cellule qui sont réunis en groupes de quatre à huit, séparés par une très-mince bande de substance fondamentale hyaline ; de sorte que le premier coup d'oeil fait croire à l'existence d'un grand chondroplaste à cellules multiples. Les chondroplastes devenus arrondis ou les groupes qu'ils forment se disposent en séries parallèles entre elles ou irradiées à partir du centre du cartilage, avec une mince bande de substance fondamentale généralement hyaline, parfois très-finement striée.

Le point d'ossification débute par la production de groupes de granulations disposés sous forme de traînées dans ces bandes de substance fondamentale, vers leur milieu. Ces granules constituent bientôt des lamelles continues entre les

(îliondroplastes qu'elles circonscrivent; lamelles qui à la coupe se présentent sous forme de minces trabécules entrecroisées et se joignant ensemble sous des angles divers. Dans les aréoles qu'elles circonscrivent, on reconnaît encore les chondroplastes et leurs cellules n'ayant guère diminué de diamètre, d'autant plus irrégulières et plus grenues qu'on les examine plus près du centre de chaque point d'ossitication. On reconnaît ces cellules soit directement sur des coupes fraîches, soit sur des pièces traitées par les acides chlorhydrique ou azotique étendus ou même par l'acide acétique, qui dissout ces lamelles bien plus lentement toutefois que les réactifs j)récédents.

Le tissu osseux reste ainsi aréolaire à aréoles larges en moyenne de millièmes de millimètre circonscrivant de toutes parts les chondroplastes ; les acides en dissolvant les sels calcaires gonflent la substance organique qui reste ajDrès leur action et déterminent la production d'utie couche hyaline sinueuse, épaisse de 1 centième de millimètre, bordant la face interne des aréoles. Ce n'est fju'à l'épocjue où le point d'ossification déjà blanchâtre et opaque offre un diamètre de I millimètre et parfois plus que se montrent vers son centre les cavités caractéristiques ou, en d'autres termes, que se produisent les canalicules radiés autour des cavités ou aréoles précédentes, réduites alors à un diamètre de 18 à 26 millièmes de millimètre.

Tant que le tissu osseux d'un j)oint d'ossification est à l'état aréolaire, celui-ci diminue notablement de volume lors de la dessiccation du cartilage qui le renferme, parfois de moitié ou environ.

Un tissu osseux semblable (dit ostéoide par quelques au-

SUR j/ÉvOLUriOX DE LA NOTOCORDE, 1^9

' teurs, spongoïde par d'autres), c'est-à-dire aréolaire et sans ostéoplastes radiés, dépasse toujours, sur une épaisseur de \ à \ millimètre, la partie osseuse l^ieii formée, pendant toute la durée de l'ossification des cartilages du sffuelette de l'enfant (i).

f^es lames de ce tissu osseux, qui occupent déjà la jjlace de la substance fondamentale du cartilage, mais ne se sont pas encore substituées aux cavités et à leur contenu cellulaire qu'elles circonscrivent, ont des contours peu réguliers; elles sont généralement grenues et par suite peu transparentes sous le microscope. Aussi sur les coujjes portant à la fois sur le cartilage non ossifié, sur la portion aréolaire ou ostéoide et sur l'os parfait, la partie ostéoïde est plus opaque que la lame d'os de même épaisseur à ostéoplastes radiés cpii lui font suite. Ce peu de transparence de la portion encore aréolaire des points d'ossilication est même une des causes qui rendent difficiles ces études ostéogéniques.

Sur des coupes de ce gein'eon trouve ainsi successivement le cartilage transparent avec ses eliondroj)lastes en séries; puis, dans sa substance fondamentale se voient plus près de l'os les traînées parallèles, granuleuses, du dépôt pliosphatique qui, plus près encore, s'anastomosent transversalement par des traînées semblables , circojiscrivant les (^hondro-

(1) Ou, en d'autres termes, ce n'est qu'à \ ou à millimètre et plus, en dedans de la périphérie du point osseux, dans les os précédés d'un cartilage de même forme, que se voient des ostéoplastes déjà radiés. Cli. Robin, Sur les cavités caractéristiques des os. {Comptes rendus et mémoires de laSociété de biologie, Paris, 1856, in-S», p. 193.)

l3o MÉMOIRE

plastes; on arrive ainsi à la couche de tissu osseux aréolaire ou ostéoide peu transparente décrite plus haut; celle-ci conduit au tissu osseux proprement dit ou parfait, à ostéoplastes bien limités, déjà radiés, plus transparent que le tissu ostéoide, qui est en continuité avec lui. Ce tissu, dans les points osseux déjà vasculaires et volumineux, forme une mince couche presque compacte plus transparente, épaisse de i à 3 dixièmes de millimètre, selon les os dont il s'agit; derrière elle on retombe, si l'on peut dire ainsi, dans un tissu aréolaire, mais qui est du tissu spongieux des os proprement dits, c'est-à-dire dans lequel les aréoles ne sont pas closes de toutes parts, communiquent ensemble, sont pleines de moelle; les lames ou trabécules qui les séparent sont consistantes, transparentes, comme i'os parfait^ surtout au contact de la glycérine, et contiennent des ostéoplastes radiés entièrement développés. Dans les os longs ces trabécules forment des colonnettes parallèles au grand axe de l'os, perpendiculaires par conséquent à la lame compacte qui sépare ce tissu spongieux du tissu osseux aréolaire ou ostéoide et du cartilage;ces colonnettes limitent des esjjaces médullaires allongés. La forme des trabécules, des lamelles et des espaces médullaires est différente dans les os qui doivent rester spongieux. J'ai décrit ailleurs (i) la manière dont naissent les ostéo-

(1) Ch. Robin, Observations sur le développement de la substance et du tissu des os. {Comptes rendus et mémoires delà Société de biologie, Paris, 1850, in-8°, p. H9), et article Ostéogénie du Supplément au dictionnaire des dictionnaires de médecine, Paris, 1849, in-S". — a. Génération osseuse par substitution (du tissu osseux à celui d'un cartilage préexistant, de même forme) et formation des ostéoplastes.

SUR l'Évolution de la notocorde. i3i

plastes d'une i)art, et ensuite leurs canalicules radiés d'autre part (improprement canaux poreux de quelques auteurs). Je n'ai par conséquent pas à y revenir. Je mentionnerai cependant que, depuis lors, Lieberkiilin a publié des observations étendues qui se rapportent exactement à celles auxquelles je viens de renvoyer.

Lieberkiilin s'exprime ainsi sur le point particulier dont il est question ici :

(c Les corpuscules osseux rayonnés provenant des cartilages hyalins naissent par des couches d'épaississement qui, en raison de la formation ultérieure des canaux poreux (canalicules des ostéoplastes), s'étendent dans les parois incrustées des cavités cartilagineuses circonscrites, et cela par un rétrécissement successif de ces dernières et par une résorption progressive de la substance osseuse aux extrémités des canaux poreux (p. 705-706). Les restes de cellules enfermésdans les cavités osseuses sont toujours un reste des cellules cartilagineuses, dans les os provenant des cartilages hyahns (1 ). »

Ailleurs le même auteur ajoute (p. 72,1) : « Si on poursuit plus toin les phases de l'ossification, on trouve, d'après les faits communiqués tout à l'heure sur la manière dont les choses se passent, que les cavités cartilagineuses se rétrécissent peu à peu pendant la diminution de volume des ceHules du cartilage , et deviennent des cavités osseuses radiées d'après le mode déjà écrit. Par là naissent les glomeruli de Brandt. »

(1) Lieberktihn, Ueber die Ossification des hyalinen Knorp'els. {Archiv fur Anatomie, etc. Leipzig, 1862, in-8*, p, 702.)

iSa MÉMOIRE

(c H. Mûller considère la formation des glomérules comme ime formation particulière de la substance des os. D'après sa manière de voir, elle s'effectue par suite de ce que la nouvelle substance osseuse avec ses corpuscules remplit plus ou moins les capsules cartilagineuses largement ouvertes, liée ainsi à des espaces préexistants d'une forme déterminée. » Puis un peu plus loin (p. yas") il dit : « Les capsules incomplètement développées de Henri i^lûller sont des prodait<i de l'art; elles ne sont incomplètement remplies que parce (uie leur conîeiui est j)resque complètement disparu. »

« li ne peut y avoir de doute sur ce fait quand on considère la formation graduelle de la jeune substance osseuse autour des cellules du cartilage, tant qu'il n'y a pas encore de corpuscules osseux rayonhés, ou dans les cas où ceux-ci ne se forment jamais, comme chez la plupart des poissons cartilagineux. On voit bien alors tout ce que demande H. Millier, c'est-à-dire que, dans les circonstances oii sont des groupes de deux, trois ou un plus grand nombre de cellules cartilagineuses, ou aussi lorsqu'il n'y a fju'une cellule cartilagineuse isolée, on les voit entourées non plus par la substance intercellulaire du cartilage, mais par de l'os jeune; on voit aussi de ces groupes reliés par des rayons de cette même substance, qui s'arrête nettement contre la substance fondamentale cartilagineuse non modifiée ; on voit enfin ces groupes en continuation avec de l'os complet. En outre, on observe aussi les mêmes phénomènes sur les cornes de cerf, quand elles ne sont pas encore entièrement ossifiées. »

« On trouve ici les glomeruli milieu du cartilage calcifié ou des groupes réunis ensemble de ceux-ci contenant deux

SUR l'i'vOLUTION de la NOTOCORnC. l33

ou trois corpuscules osseux radiés, en continuité de substance avec la masse principale de l'os par un prolongement rétréci de matière osseuse complète; ou trouve aussi là des demi-corpuscules osseux comme en figure H. Mûller, et des espaces incomplètement remplis, mais où, par comparaison avec ceux-ci qui sont pleins, il devient clair qu'ils appartiennent à ces corpuscules. »

Les descriptions de Lieberkiihn confirment en tous points aussi ce que j'ai dit sur la génération des ostéoplastes et sur la formation des cavités médullaires. Il s'exprime ainsi sur ce sujet : « r^a substance osseuse naissant des cartilages hyalins se résorbe en grande partie dans les os longs pendant l'accroissemeiit; en même temps, à sa place, se forment les espaces médullaires (p. 706). » Et plus loin il ajoute (p. ^56) : « Au commencement de la formation des cavités osseuses, les cavités cartilagineuses ne communiquent jamais ensemble, mais elles sont complètement closes l'une contre l'autre; seulement, quand les espaces médullaires se produisent, une comminiication peut s'établir, mais alors là il ne forme pas d'os, mais des espaces médullaires.Ge qui a été décrit par H. Millier comni!' période de la formation des corpuscules osseux, c'est-à-dire comme des cellules étoilèes à moitié incluses dans une excavation des os, tandis que l'autre moitié est librement saillante au dehors, est seulement un produit de l'art; pendant l'ossification, ces particularités peuvent être observées assez souvent dans les cornes de cerf en voie d'ossification ; mais la comparaison avec les préparations de substance entièrement formée apprend en même temps qu'ici, chaque fois que la substance osseuse est entraînée, les cavités osseuses

l34 MÉMOIRE

closes depuis longtemps sont accidentellement ouvertes de nouveau. »

g VII. — Applications des données précédentes .

Ce dernier paragraphe nous amène de l'élude des phénomènes relatés plus haut à celle des faits que permet d'observer l'inflammation des os.

Tout phlegmon est précédé d'une période congestive du tissu lamineux; toute mortification du tissu osseux suit également une congestion analogue de ses capillaires.

Dans le premier cas naissent des éléments fibro-plastiques autour du tissu lamineux oii a lieu la suppuration.

Dans le second, au bout de quelques jours à peine, apparaît, autour de ce tissu osseux congestionné, une nouvelle couche de substance entre le périoste et l'os qui va bientôt cesser de vivre : c'est l'os hii-même qui a fourni de l'os, et cela ou sur un ou sur plusieurs points limités en plaques irrégulières ou bien dans la totalité de la surface de la diaphyse. Quand la mortification est complète, on peut enlever le séquestre, et l'os de nouvelle formation reste adhérent (sous forme de couche plus ou moins épaisse) au périoste qu'il a soulevé.

Durant ces différentes phases, le périoste a pris une plus grande épaisseur, due à la congestion des vaisseaux, et c'est cette mortification qui avait fait croire que cette membrane s'épaississait pour sécréter l'os avec plus d'énergie. La nouvelle couche s'est développée à la surface de l'os nécrosé lui-même, et en procédant de sa propre substance pendant

SUR l'Évolution de la notocorde. 1v35

les premières phases de sa congestion, et cela en suivant toutes les phases de la génération première susindiquée que parcourt, lors de son apparition, la substance des os non précédés d'un cartilage de même forme. (Voy. Ch. Robin, Journal de ïanatomie, i864, p. 384 etsuiv.)

Ce sont les mêmes phénomènes qui se reproduisent après Véndement des os : l'amincissement de la substance compacte, après la perforation du canal de la moelle, etc., sont autant de conditions dans lesquelles se manifeste une vive congestion suivie de nécrose et de l'apparition (à la surface de l'os cpii deviendra séquestre) d'une couche nouvelle périphérique, résultant de la congestion que les manœuvres ont amenée dans le tissu osseux : le périoste est étranger à cette formation nouvelle qui le soulève, et pour laquelle il reste comme avant une simple couche de tissu lamineux, dans lequel les vaisseaux se subdivisent en capillaires avant de pénétrer plus avant, ainsi que le fait la pie-mère pour la substance des circonvolutions cérébrales.

Cette couche osseuse n'est pas toujours uniforme, continue avec elle-même partout, mais de petites plaques irrégulières éparses larges de quelques millimètres suffisent pour que l'os se régénère, en tant que tibia, péroné, etc., après l'ablation de l'os primitif sous-jacent nécrosé.

Tjorsque, pour opérer une greffe périostique, on a enlevé une portion de cette dernière membrane pour la transplanter autre part, l'observation montre qu'on emporte avec elle et adhérente à sa face profonde la couche mince de quelques centièmes de millimètre de substance osseuse en voie de formation ou de récente génération appartenant à l'os et non au périoste ; cette mince couche n'existe plus passé l'âge

Io6 MÉMOIRE

de vingt à vingt-cinq ans, sauf le cas où une ostéite de cause soit accidentelle, soit thérapeutique, comme dans le cas de l'évidement de M. Sédillot, est venue ramener sa production; cette production est due à l'os qui précède le passage de celui-ci à l'état de séquestre ; elle a lieu du côté de la substance osseuse et par elle, connue en même temps a lieu, tout contre, l'épaississement du tissu périostique par multiplication de ses propres éléments ; et cela en raison des mêmes causes générales d'afflux sanguin, qui ont aussi causé l'hypergénèse osseuse. En d'autres termes, l'os fait de l'os, comme le nerf coupé fait du nerf, comme le périoste congestionné fait des éléments semblables aux siens, dont la suraddition amène l'épaississement de la couche ainsi nonunée, sans qu'il y ait ici plus que là un autre tissu chargé d'en fournir les éléments primitifs tout formés, sans qu'il y ait d'avance des éléments ou cellules jusque-là inutiles ou indifférents n'attendant que l'occasion de se transformer pour devenir actifs et utiles.

L'observation infirme l'admission hypothétique de l'existence de ces celhiles dites cellules embryonnaires de l'os ou du périoste. Les éléments décrits sous ce nom sont des cellules de tissu médullaire qu'on retrouve le long des petits vaisseaux des os dans les canaux de Havers jusqu'au périoste, [mais sans qu'ils forment une couche sous-périostique. Dans les transplantations périostiques, en enlevant le périoste sur des animaux non adultes, on enlève de l'os une couche très-mince, en voie d'évolution, et avec elle les éléments de la moelle contenus dans ses conduits vasculaires et dans ses aréoles médullaires. fVoy. Ch. Robin, Journal de lanatomie, i864, p. 5 16 et 595.)

SUR l'évotutioiv de la notocorde. i3y

Mais il est certain que, dans tons les os, les éléments de la moelle naissent après la substance osseuse, au fur et à mesure que celle-ci se résorbe en certains points. Cette génération primitive est même très-tardive dans certains os, tels que les os plats, les maxillaires, les os de la voûte ciànienne, etc. Aussi ne saurait-on, en aucune manière, considérer, avec fjuelques auteurs, ces éléments médullaires comme formateurs des os ou capables de se transformer en os, alors qu'ils ne naissent que là où la substance osseuse se résorbe pour faire place à des vaisseaux et à la moelle même, alors aussi que nulle part, sur chaque os envisagé isolément sur le fœtus, on ne peut voir, pas plus que chez l'adulte, l'incrustation de ces cellules et leur passage à l'état d'os.

Je ne' ferai (Voy. Comptes rendus et Mémoires de la Société de biologie, Paris,! 864), à propos des propriétés physiologiques de la moelle, que ces seules remarques : La moelle naît après le tissu osseux; le tissu osseux commence par être conq^acte, même lorsqu'il s'agit des os longs, et ce n'est qu'à la suite de la résorption des parties centrales d'un os long, et au fur et à mesure qu'a lieu cette résor ption, ({ue se produisent des cavités qui se remplissent immédiatement de moelle. Ainsi, ce tissu naît très-tard par rapport à l'apparition des premiers tissus qui viennent former l'embryon ; de sorte qu'il est impossible, matériellement parlant, d'admettre que le tissu médullaire provient des cellules embryonnaires, comme semblent le supposer quelques auteurs qui voudraient rattacher par un lien généalogique direct la génération de tous les éléments anatomiques aux cellules provenant de la segmentation du vitellus. C'est là un fait des plus ren)arquables pour la génération des éléments anatomiques de voir que, partout

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où existe du tissu osseux compacte, lorsqu'il s'y produit des cavités par résorption, il naît dans ces cavités, et de toutes pièces, molécule à molécule, des médullocelles, des myéloplaxes et de la substance amorphe.

Ainsi l'os qui grandit ou se reproduit vient non pas du périoste, mais de l'os lui-même.

« La substance osseuse se forme par un dépôt de sels terreux dans une trame cartilagineuse homogène, au fur et à mesure qu'a lieu la formation de celle-ci ; elle est à peine formée, qu'elle est envahie par les sels terreux, et, au fur et à mesure, elle envahit elle-même les tissus voisins, d'où agrandissement de l'os. L'organe, dans ce cas, n'est pas précédé, pendant un certain temps, par un cartilage qui en représente à peu près la forme, comme dans le premier cas. C'est la/brmation par envahissement. Ce mode déformation est propre à la plupart des os de la tête, tant pour leur apparition primitive que pour leur agrandissement consécutif; c'est en outre parce mode que s'agrandissent, consécutivement à leur apparition, les os qui se sont formés par substitution à un cartilage préexistant. La formation par envahissement a lieu, en effet, dans les pariétaux, le frontal, l'occipital, moins les condyles et l'apophyse basilaire; la partie écailleusedu temporal et l'apophyse zygomatique, l'anneau tympanique, les petites ailes du sphénoïde, la partie mince des grandes ailes, l'ethmoide, les cornets du nez et tous les autres os de la tête, même les maxillaires supérieur et inférieur, moins le condyle et la portion de la branche verticale qui le supporte...

« La formation par envahissement a lieu en outre dans tous les os qui ont été précédés d'un cartilage, dès que le périchondre est devenu périoste, dès que tout le cartilage

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préexistant est devenu o?. C'est de la sorte que se fait l'accroissement en volume des os. Ici donc l'os, qui avait commencé par substitution de la matière osseuse au cartilage, grandit par envaliisseinent. » (Ch. Robin, Observations sur le développement de la substance et du tissu des os. Comptes rendus et mémoires de la Société de biologie, i85o, in-8", p. 124.)

« Cette trame cartilagineuse^ (jui envahit peu à peu une place occupée d'abord par d'autres tissus, et se remplit au fur et à mesure d'un dépôt pliosphatique, diffère un peu du cartilage proprement dit. On y distingue, comme dans le cartilage, une substance fondamentale creusée de cavités. La substance fondamentale diffère de celle du cartilage ordinaire par sa coloration légèrement ambrée, jaunâtre; elle paraît moins homogène, surtout pour les os du crâne, ce qui tient à ce qu'on voit les surfaces libres de la substance, lesquelles sont toujours un peu irrégulières. Les cavités surtout diffèrent de celles des cartilages ; elles n'ont guère que o"°",oi o à o™'",020 de largeur en tous sens, c'est-à-dire un diamètre en général au moins de moitié plus petit que celui des cavités des autres cartilages, sauf les cavités de la surface des cartilages ai ticulaires ; elles sont à peu près d'égal diamètre en tout sens dans les os du crâne, et un peu allongées dans ceux des membres en voie d'accroissement (p. 126).

« Je dis formation osseuse par substitution, parce qu'un tissu se substitue à un autre qui existait, et formation par envahissement, parce que la trame cartilagineuse et l'os envahissent une place où ni cartilage ni os n'existaient (i). Ils

(1) « Ainsi ce n'est pas du périoste, mais de l'os lui-même que part la for-

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envahissent cette place en repoussant et prenant la place d'autres tissus, lesquels se résorbent et s'accroissent du côté opposé (p. 127). »

niation du cal. » (Litlré et Robin, Bict. de médecine, 10' édition, 1855, art. Cal, p. 192, et éditions H' et 12^.) Ce qui est pour la régénération des os rompus, est, à plus forte raison, du cas où un état congestif, etc.; amène la régénération d'un os sur toute la surface de celui-ci. (Voy. aussi l'art. Périoste des éditions M' et 12« de ce Dictionnaire.)

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