CHAPITRE PREMIER

Description générale de la Notocorde.

La notocorde est un organe en forme de filament cylindrique, de structure celluleuse, d'origine embryonnaire ou blastodermique. Il apparaît dans le grand axe de la tache on aire embryonnaire dans l'épaisseur du tissu de celle-ci, en même temps à peu près que la gouttière ou ligne primitive dont il occupe le fond et toute la longueur. Sur beaucoup de mammifères, mais non sur tous (Rats), il est légèrement renflé en massue (i) à son extrémité céphalique, qui s'étend jusqu'au niveau des vésicules auditives, à la place qu'occupera le cartilage de l'apophyse basiiaire de l'occipital , immédiatement en arrière de celle qui sera occupée par le cartilage du corps du sphénoïde. Un peu aminci à son extrémité postérieure ou caudale, cet organe forme un cordon parfaitement cylin-

(1) Bouton de la corde dorsale, arrondi chez les oiseaux (Baer, loc. cit., et dans BuRDACU, Physiologie, traduction française; Paris, 1838; in-8°, t. III, p. 208 et 209), oii il occupe le milieu de la base du crâne.

drique et d'une épaisseur qui reste à peu de chose près de

5 centièmes de millimètre dans toute sa longueur, quand son extrémité céphalique n'est pas un peu renflée, comme sur le mouton (i).

Le corps cartilagineux de l'apophyse basilaire, celui de l'apophyse odontoide et celui de chaque vertèbre naissent

(1) Baer (dans Burdach, loc. cit., 1838, t, IIÏ, p. 208, et Entwickelungsgeschichte ; Kœnigsberg, i828; in-4°, p. 15) s'exprime ainsi, à propos du développement des oiseaux : « Avec les lames dorsales se forme encore une autre partie que je nomme corde dorsale ou spinale. C'est une bandelette qui suit l'axe de la colonne vertébrale future, et, par conséquent, de l'embryon entier. Elle se compose d'abord d'une simple série de globules foncés en couleur qui sont plus serrés du côté de l'extrémité antérieure^, et plus écartés les uns des autres à l'extrémité postérieure. Elle acquiert ensuite plus d'épaisseur et' de solidité parce que le nombre des globules qui la constituent va toujours » en augmentant. L'extrémité antérieure prend de bonne heure la forme d'un bouton arrondi, beaucoup plus épais, de sorte que^ dès la tin du premier jour, la corde dorsale ressemble à une épingle très-déliée, munie d'une petite tête- Elle conserve aussi cette apparence plus tard, tout en devenant peu à peu plus forte et en se courbant comme l'embryon entier. Cette corde correspond évidemment à la colonne cartilagineuse qui se trouve pendant toute la vie dans le rachis de quelques poissons cartilagineux. Dans le poulet aussi;, de même que chez ces derniers, les corps vertébraux s'appliquent autour du cylindre, de sorte que, jusqu'à la moitié du développement, époque à laquelle celuici devient peu à peu plus fort, on peut le retirer des corps vertébraux comme un ruban.... Or la corde dorsale est ce que tous les observateurs qui prétendent avoir vu la moelle épinière de très-bonne heure ont pris pour cet organe ; car il n'y a aucune trace de moelle épinière comme corps solide avant la soudure des lames dorsales. » La notocorde ne se trouve pas à proprement parler à nu au fond de la gouttière primitive, comme semblent l'indiquer quelques auteurs. Elle apparaît en même temps que débute la formation du sillon primiiif et elle est séparée du fond de celui-ci : l" par la rangée la plus externe des cellules du blastoderme; 2" par une double ou triple rangée de

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autour de la corde dorsale comme centre, de telle sorte que jusqu'à l'époque de l'ossification du corps des vertèbres, tous ces centres vertébraux sont traversés par ce cordon jusqu'à la dernière vertèbre coccygierme inclusivement, comme un fil traverse les grains d'un chapelet.

Les cartilages du corps de chaque vertèbre sont séparés les uns des autres par des espaces réguliers presque aussitôt occupés par le tissu des disques intervertébraux. Lors de la génération de ce tissu, la notocorde se renfle vers le centre de ces disques, sa gaîne se dilate sous forme de gonflements ovoïdes ou lenticulaires, réguliers ; en sorte que cet organe, qui représente alors l'axe réel de la colornie vertébrale et s'allonge en même temps qu'elle^ est d'une manière régulière alternativement renflé et parfaitement cylindrique. Ici son diamètre ne change pas. La notocorde constitue ainsi un filament clair, renflé au niveau des disques intervertébraux, et qui reste mince dans ses portions qui traversent les cartilages du corps des vertèbres, comme il était partout auparavant.

Bientôt l'ossification du centre des vertèbres interrompt

cellules et de noyaux libres notablement différents des cellules de la rangée précédente. L'élude de l'évolution ultérieure de cette deuxième rangée monfre que c'est de celle de ses portions qui repose sur la notocorde (avec interposition d'une mince couche de substance amorphe) que dérive le système nerveux central. De chaque côté de la notocorde se trouve un amas ou feuillet plus épais que les deux premiers, d'abord encore formé de cellules embryonnaires, mais déjà mélangées de noyaux embryo-plastiques lors de l'apparition de la notocorde ( chez les mammifères du moins ) et bientôt , entièrement composé de ces noyaux avec un peu de matière amorphe interposée.

(pl. JII, fig. 7, y, /f) la continuité des portions de la notocorde restées cylindriques et ne laisse plus de cet organe que les cavités intervertébrales , qui continuent h s'agrandir pour disparaître ensuite plus ou moins tôt, suivant les espèces de mammifères, au sacrum, au coccyx et même dans tous les espaces intervertébraux chez quelques-uns.

Sur de très-petits embryons, tels que ceux de vache, etc., longs de 4 à 5 centimètres, à compter de la tête jusqu'à la racine de la queue, on peut constater que l'apparition des points d'ossification offre les particularités suivantes. Le dépôt de granules phosphatiques, plus opaques que le cartilage, se fait dans les interstices des chondroplastes, dont les dimensions sont encore petites. L'époque à laquelle commencent à se former les ostéoplastes est celle où ce dépôt représente un amas central ovoïde en travers, ou arrondi, d'abord grenu, pâle, puis apercevable à l'œil nu, opaque sous le microscope, et qui interrompt la notocorde. Avant cette époque, il forme vers le milieu de la hauteur de la vertèbre une petite tache demi-transparente, mais notablement moins translucide que le reste du cartilage; elle est due a la première formation de la substance fondamentale de l'os à l'état de granules entre les chondroplastes, sans qu'il y ait encore d'ostéoplastes formés; on ne peut, par conséquent^ pas nommer encore ces taches des points d'ossification. Chaque tache est plus claire dans l'axe de la vertèbre, au niveau de la notocorde, que sur ses côtés, et paraît ainsj double ou bilobée, surtout si l'on comprime la préparation

Jusqu'à cette époque la corde dorsale se compose ;

i*^ De la notocorde proprement dite, filament plein, gri"

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sâtre, composé de cellules nucléées, polyédriques, finement granuleuses, très-adhérentes les unes aux autres par juxtaposition immédiate. (PL VU, fig\ î5.)

2" Ce cordon est lui-même entouré d'utie gaine mince, transparente, résistante {gaîiie ou tunique de la notocorde)^ séparée du filament celluleux par un petit intervalle plein d'une substance demi-liquide, hyaline, assez tenace, dans laquelle est plongée et flotte en cpielque sorte le cordon celluleux ou notocorde proprement dite. (Pl. I, fig. 3, a, h.) Avant l'apparition de ses renflements intervertébraux, on peut retirer intactes la notocorde et sa gaine des organes qu'elles traversent et constater que ces derniers ne naissent pas par transformation de la substance de cette tunique en leurs tissus alternativement cartilagineux et fibreux. Pvemplissant le rôle de soutien squelettique du nouvel être durant la phase blastoderraique de son évolution , on voit d'autres organes se substituer à elle, et, loin de se transformer en quelque autre partie, la corde dorsale continue à augmenter de masse, mais en changeant de disposition mor|jhologique ; ce fait entraîne des différences dans les usages relatifs aux mouvements du nouveau squelette, usages que ses portions intervertébrales remplissent jusqu'à l'époque de son atrophie sénile, avec substitution d'un autre tissu. Alors ce petit appareil offre un exemple frappant des cas de remplacement d'un organe transitoire par un autre, sans que jamais le tissu du second soit une transformation du premier, sans qu'il y ait de lien généalogique direct des éléments de celui-ci avec ceux de celui-là.

Il est facile de distinguer les cellules qui composent la corde dorsale de celles qui forment le tissu de la tache em-

bryomiaire par le volume trois ou quatre fois plus considérable des premières; leur diamètre est de 0^^,00.6 à o™™,o4o environ. Elles sont polyédriques, grisâtres, assez transparentes, finement granuleuses, à granulations fines et grises ; toutes renferment un noyau sphérique, quelquefois un peu ovoïde, très-transparent avec un nucléole brillant et peu volumineux. (Pl. VII, fig. i5, et pl. y\I.)

Dès qu'on vient à mettre ces cellules au contact de l'eau, elles se gonflent et prennent rapidement un volume presque double de celui qu'elles avaient auparavant; en même temps elles deviennent sphériques. (Pl. XI, fig. 53 et 67.) Cette remarque est très-importante, parce que, dans presque toutes les descriptions de ces cellules, on les décrit telles qu'elles sont après le contact de l'eau; d'oii il résulte qu'on les dit être de grands globules sphériques , transparents, offrant un noyau très clair et dépourvu de granulations, tandis qu'elles sont en réalité grisâtres, finement granuleuses et polyédriques. Ce n'est qu'au contact de l'eau qu'elles deviennent sphériques et que leurs granulations se dissolvent, ce qui les rend tout à fait hyalines. (Pl. XI, fig, 67.)

Dès l'extrémité antérieure de l'apophyse basilaire, la corde dorsale s'étend jusqu'à la dernière vertèbre coccygienne ou caudale, en traversant le sacrum, de telle sorte qu'elle est très-longue chez les rats, les carnassiers, les ruminants, etc, qui présentent un grand nombre de vertèbres coccygiennes.

Lorsque les points d'ossification apparaissent au centre des vertèbres et dans l'apophyse basilaire, elle s'atrophie à ce niveau et disparaît, de telle sorte qu'elle se trouve interrompue autant de fois qu'il y a de corps vertébraux s'os-

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sifiant. II importe de savoir qu'il n'y a qu'un seul noyau d'ossification au centre de chaque corps vertébral ou de l'apophyse basilaire de l'occipital et que ce noyau uuique apparaît un peu en arrière de la notocorde qu'il entoure bientôt et dont il envahit la place en déterminant l'atrophie de sa gaine et de ses cellules.

Une disposition digne d'être notée est que ce filament traverse de part en part l'apophyse odontoide de l'axis et passe en arrière de l'arc antérieur de l'atlas, de sorte que l'atlas n'est traversé dans aucune de ses parties par la corde dorsale. (Pl. III, fig. 7, h, c.) Ce fait se rattache à cette particularité importante en anatomie descriptive, que l'apophyse odontoide naît toujours par un corps cartilagineux distinct qui représente en réalité le corps de l'atlas, et qui, au lieu de s'unir à l'arc antérieur de cette vertèbre, se soude, quoique assez tard, au corps de l'axis; cette soudure est relativement tardive, parce qu'il reste un renflement de la corde dorsale entre l'apophyse odontoide et le corps de l'axis. Lors de l'ossification des vertèbres, la notocorde ne forme donc plus un filament continu; elle ne se trouve plus représentée que par les dilatations intervertébrales dont une existe entre le corps de l'axis et l'apophyse odontoide représentant le corps de l'atlas. (Pl. III, fig. 6, cl.)

Ainsi la portion de ce cordon qui traverse l'apophyse basilaire s'atrophie graduellement ; il en est de même de la portion qui traverse l'apophyse odontoide et de celle qui traverse le corps de l'axis sur lequel l'apophyse odDntoide représente une partie atloidienne surajoutée. (Pl. I, fig. 3, e,f, g.) Lors de l'ossification des corps vertébraux on ne rencontre plus le tissu de la notocorde qu'à partir du disque

lO MÉMOIRE

qui sépare Ja seconde de la troisième vertèbre cervicale, et dans tous ses homologues jusqu'à l'extrémité du coccyx. Mais bientôt on voit la portion du cordon qui traverse le sacrum subir une atrophie telle, que la dilatation qui est interposée à chaque vertèbre disparaît complètement. Chez l'homme, c'est vers l'âge de neuf à douze ans qu'ont lieu ces derniers phénomènes. Il en est bientôt de même pour la partie qui occupe l'intervalle des vertèbres coccygiennes. De telle manière qu'au bout d'un certain temps, ce cordon celluleux est subdivisé par la production des noyaux d'ossilication en autant de parties distinctes ou d'organes similaires qu'il y a de disques intervertébraux (i); après avoir ainsi occupé toute l'étendue de la colonne vertébrale depuis l'apophyse basilaire jusqu'à l'extrémité du coccyx, on le voit s'atrophier dans l'apophyse basilaire (pl. III, fig. 7, b), dans les deux premières vertèbres cervicales, dans les disques intervertébraux du sacrum et du coccyx, pour ne plus occuper que la colonne vertébrale proprement dite. Là même on ne retrouve son tissu qu'au centre des disques intervertébraux, oii il est accompagné d'une certaine quantité de la

(1) La matière contenue dans les cavités des disques intervertébraux n'est donc pas comparable à la synovie. Elle représente les restes de la corde dorsale devenus un centre de mouvement, sphéroïdal, incompressible en raison de sa liquidité, et, par suite aussi, susceptible de très-légers déplacements qui suffisent à Taccomplissement des usages de la colonne vertébrale en tant que tige flexible et de sustentation à la fois. La portion fluide du corps gélatineux filant que renferment ces cavités, est le résidu du liquide de même nature que nous avons vu exister entre l'enveloppe et le cordon celluleux de la corde dorsale.

SUR l/ÉvOLUTiON DE LA NOTOCORDE, I î

matière demi-liquide gélatiforme dont nous avons parlé. Plus tard dans les disques intervertébraux cervicaux, dorsaux et lombaires, aussi bien que dans le sacrum, ce tissu s'atrophie graduellement. Chez les adultes, il commence à disparaître dans ces régions vers l'âge de soixante ans environ. A partir de ce moment, la cavité des disques intervertébraux, au lieu de renfermer une substance molle, élastique, est graduellement envahie par du tissu fibreux, de telle manière que sur les sujets très-âgés on n'observe plus trace du tissu de la corde dorsale, formé par les cellules juxtaposées, ni du liquide visqueux qui les accompagne. Cette atrophie , dans les disques intervertébraux, suit toutes les phases qu'on observe durant l'atrophie du tissu de la portion de la notocorde qui occupe l'intervalle des vertèbres sacrées. Ces phénomènes sont les mêmes aussi bien vers la neuvième ou la douzième année, époque où ils ont lieu dans le sacrum, que vers l'âge de soixante ans environ, où ce remplacement commence à survenir dans les autres disques intervertébraux. Quoi qu'il en soit, ce tissu a une existence temporaire, chez les mammifères; mais celle-ci se prolonge cependant jusqu'à une période avancée de l'existence pour un certain nombre de disques intervertébraux , et en particulier pour ceux de la région lombaire où l'atrophie se fait en dernier lieu.

Il y a des animaux sur lesquels cette substitution graduelle du tissu fibreux à celui de la notocorde s^accomplit beaucoup plus tôt que chez l'homme. Ainsi, sur les ruminants et sur les solipèdes, qui ont une colonne vertébrale très-rigide, l'atrophie s'achève avant la naissance; chez quelques espèces elle a lieu quelque temps après la naissance , tandis que dans les carnassiers, qui ont une colonne vertébrale très-flexible,

comme le chien et le chat, on retrouve ce tissu gélatineux de la notocorde dans les cavités des disques intervertébraux pendant tonte la durée de la vie (i).

Ajoutons en terminant que, pendant que se produisent les cavités intervertébrales par dilatation de la notocorde, on voit là, dès le troisième mois delà vie intra-utérine de l'homme, par exemple, et même plus tôt, ces cellules présenter des modifications importantes. D'abord la corde dorsale proprement dite cesse de former en ce point un renflement ou amas celluleux homogène ; ce renflement se subdivise en fragments ou petits groupes larges de o"'",i ou environ, apercevables déjà à l'œil nu, comme de petits points grisâtres, de configurations très-variées et souvent d'aspects bizarres sous le microscope. (Pl. XI, fig. 49 à 56.)

Ces amas offrent cette particularité, que les cellules dont ils sont formés se creusent petit à petit de cavités que remplissent des gouttelettes d'un liquide rosé ou jaunâtre (fig. 58, l, m). Ces cellules deviennent alors tantôt ovoïdes, tantôt arrondies, et jusqu'à deux ou trois fois plus grosses que dans les premiers mois de leur existence. Leur contour est quelquefois difficile à distinguer au premier abord ; mais il devient très-appa-

(1) On n'a pas encore noté d'altération particulière du tissu de la corde dorsale. Cependant, chez les enfants, on peut, accidentellement, trouver ce tissu incrusté de grains phosphatiques irréguliers ; de telle manière que quelquefois, sur les jeunes sujets, on voit alors le tissu mou qui occupe les disques intervertébraux remplacé par une substance jaunâtre qui doit sa coloration à une incrustation des cellules de la notocorde par des grains de phosphate de chaux, grains qui existent aussi entre ces cellules dans le liquide précédemment visqueux et gélatiniforme.

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rent, dès qu'on ajoute de l'eau à la préparation. L'aspect de ces cellules est complètement changé par la présence de ces gouttelettes rosées ou jaunâtres, et des auteurs partisans de la génération endogène ont décrit ces gouttelettes comme des cellules incluses, tandis qu'elles représentent un fluide assez épais qui s'est produit dans l'épaisseur de la substance des cellules en vertu de modifications évolutives et relativement séniles. Ces gouttelettes sont complètement dissoutes par l'eau après une demi-heure de contact ou environ, et les cellules reprennent alors les caractères qu'elles offrent pendant l'âge embryonnaire lorsqu'on les a traitées par l'eau. Ce fait prouve que ce sont là des gouttes d'un liquide particulier, qui se forme dans la substance des cellules de la notocorde, substance qu'elles distendent et repoussent sans se mêler avec elle, et que ce ne sont pas des cellules incluses dans d'autres cellules. Enfin des gouttes semblables existent aussi dans la matière hyaline visqueuse qui est interposée aux amas de cellules; elles semblent avoir exsudé de l'épaisseur des cellules dans les((uelles elles sont produites.