A. CHEZ LE LAPIN

Sur un embryon de lapin long de 2.5 millimètres , j'ai constaté les dispositions suivantes, offertes par la corde dorsale. Dans cette espèce, elle constitue un long cordon clair, lorsqu'elle est vue par lumière transmise sous le microscope; ce cordon s'étend depuis le bout de l'apophyse basilaire de l'occipital, au niveau du bord antérieur de la vésicule du labyrinthe ou auditive, jusqu'à l'extrémité du prolongement coccygien ou caudal. (Voy. pl. III, fig. 6, et pl. IV, fig. 8 et 9.) Ce cordon ou filament tranche nettement

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par sa transparence et par quelque chose de brillant dans son aspect, sur la couleur grisâtre et l'apparence grenue du cartilage du corps des vertèbres; il tranche également sur la teinte foncée, opaque, et conséquemment noirâtre sous le microscope, du tissu fibreux en voie d'évolution des disques intervertébraux (fig. 8). Sa configuration générale est rendue curieuse et frappante, par la présence de renflements réguliers, arrondis ou un peu ovoïdes, placés symétriquement dans les disques intervertébraux, et reliés ensemble par les portions cylindriques, étroites, qui traversent le cartilage du corps des vertèbres , en conservant du haut en bas la même largeur. Celle-ci est de 5 centièmes de millimètre, à 2 ou 3 millièmes près, parce que près de son extrémité terminale elle s'amincit un peu (pl. IV, fig. 9, c).

Ces renflements, et les portions restées cylindriques et étroites, alternent ainsi avec une régularité remarquable, qui donne à l'ensemble de la notocorde une grande élégance. La distance qui sépare les uns des autres les élargissements est mesurée par l'épaisseur du corps des vertèbres et indique la longueur des parties étroites et cylindriques de la corde dorsale ; elle varie par conséquent, mais peu et d'une manière régulière, d'une portion de la colonne vertébrale à l'autre. Cette longueur va en diminuant à partir des premières vertèbres sacrées jusqu'au bout du coccyx, parce que l'épaisseur des vertèbres s'amoindrit.

Étudiés successivement de haut en bas, ces renflements de la notocorde offrent des différences de forme (jui passent de l'une à l'autre avec une régularité fraj)pante. La portion céphalique de la notocorde, à cette période de son développement, est encore renflée comme aux phases antérieures et

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dans l'épaisseur du cartilage de l'apophyse basilaire; entre l'occipital et l'atlas, au bout de l'apophyse odontoide (fig. 2, è), elle offre un très-petit renflement qui n'a pas tout à fait 1 dixième de millimètre de large. Au-dessous de ce renflement, elle est mince, elle a seulement 3 centièmes de millimètre d'abord, puis atteint peu à peu une largeur de 4 centièmes. Elle traverse longitudinalement l'apophyse odontoide dans toute sa longueur (^b, d) et la portion inférieure du corps de l'axis {c, d). Vers le milieu de celui-ci, elle offre un renflement fusiforme [d) large de i dixième de millimètre, long de I tiers à i demi-millimètre, selon l'âge des animaux. L'axis est la seule vertèbre au centre de laquelle la notocorde offre un renflement; ce fait coïncide avec cette particularité que le corps de cette vertèbre, plus épais que celui de toutes les autres, est formé de deux cartilages intimement accolés à cet âge, mais qu'un sillon courbe, foncé, à contours diffus, fait distinguer facilement l'un de l'autre. C'est au niveau de ce sillon, plus large au milieu (jue sur les côtés, que se trouve ce renflement fusiforme longitudinal de la notocorde.

Entre l'axis et la troisième vertèbre cervicale l'élargissement de celle-ci est globuleux (^/), un peu allongé à ses pôles supérieur et inférieur, qui se continuent avec les j^ortions cylindriques étroites traversant le corps des vertèbres. Son diamètre est de 3 dixièmes de millimètre. Ces renflements conservent cette forme jusqu'au bas de la colonne cervicale, puis entre les vertèbres dorsales, lombaires et les premières sacrées, leur diamètre transversal atteint 4 et 5 dixièmes de millimètre; il dépasse un peu le diamètre vertical, de sorte que ces élargissements de la corde dorsale

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sont un peu ellipsoïdes transversalement, bien que les portions cylindriques, larges ici de 5 centièmes de millimètre, qui traversent le corps des vertèbres, se continuent avec leurs pôles supérieur et inférieur par une base un peu élargie. Dans toute l'étendue de la colonne vertébrale, du reste, les extrémités de ces dilatations empiètent un peu sur le cartilage des corps vertébraux placés au-dessus et au-dessous d'elles. A partir des premiers espaces intervertébraux du coccyx, ces renflements deviennent ellipsoïdes dans le sens longitudinal (pl. IV, fîg. 9, i), de plus en plus étroits, puis fusiformes, bien plus longs que larges y). Enfin la corde dorsale reste tout à fait cyiindrif[!ie entre les rudiments des dernières vertèbres coccygiennes. La portion cylindrique étroite de la notocorde qui traverse le corps des vertèbres est tout à fait homogène, assez tenace, transparent, sans granulations ni cellules. La masse de chaque élargissement intervertébral semble être constituée de même au premier coup d'œil, parce qu'il est clair, presque brillant sous le microscope, à côté des tissus foncés qui l'environnent. Mais, avec un peu d'attention, il est possible de reconnaître qu'il n'en est ainsi que pour la partie supérieure et pour la partie inférieure de chacun d'eux; leur milieu, au contraire, est occupé par une bande grisâtre, transversalement disposée en forme de ménisque , régulier, c'est-à-dire plus mince au milieu qu'à sa circonférence (fig. 8, b, b) ; celle-ci touche la face interne de la cavité. Cette bande grisâtre est granuleuse, au faible grossissemeîit de à 60 diamètres qu'il faut employer pour observer l'ensemble de ces faits. Si on comprime fortement la préparation pendant qu'on l'examine, on voit que le contenu des dilatations précédentes ne

s'échappe pas par la portion cylindrique étroite qui traverse le corps des vertèbres, lors même qu'on opère sur le bout d'une préparation, de manière à ce que ce contenu n'ait que l'épaisseur d'un corps de vertèbres à traverser. Le contenu s'échappe sur le côté entre les vertèbres, après rupture du tissu fibreux qui forme le rudiment des disques fibreux intervertébraux , tissu déjà d'une densité notable à cette époque et très-adhérent au cartilage vertébral. On voit ce contenu sortir sous forme d'un liquide visqueux, limpide, entraînant par grumeaux grisâtres, qui s'échappent de moments en moments, la bande granuleuse en forme de ménisque qui occupait transversalement le centre de la cavité. Cette bande a disparu ainsi lorsque la cavité est encore nettement reconnaissable. On peut alors observer à un fort grossissement ces grumeaux, et on constate qu'ils sont formés chacun par l'agglomération de cellules semblables à celles qui composent le cordon cylindrique de la notocorde. Ces grumeaux sont groupés d'une manière déterminée et plongés dans un liquide visqueux assez tenace, sans stries et limpide (i).

(1) Les particularités que je viens de décrire n'ont pas été encore observées ; mais Luschka a vu sur un embryon de sept semaines : « la corde dorsale étendue dans toute la longueur du corps de l'embryon; elle montrait par places, ordinairement au milieu des disques intervertébraux déjà bien déterminés, un élargissement fusiforme. On pouvait voir facilement çà et là une enveloppe délimitée par un contour foncé et le contour plus foncé de la face interne ne s'appliquant pas exactement sur le contenu. Ce contenu se voyait facilement rassemblé en plus grande quantité aux places où plus tard se trouvera la masse gélatineuse des disques intervertébraux ; il formait seulement un cordon large de 4 centièmes de millimètre, passant au travers du corps

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Sous ces divers rapports, cette matière est semblable à celle qui existe entre le cordon celluleiix de la notocorde et sa gaîne, dans laquelle ce cordon est plongé et en quelque sorte flottant. Ce liquide visqueux est d'autre part semblable à celui qui existe dans les cavités intervertébrales de l'adulte, en sorte qu'il n'est pas douteux que, chez ce dernier, leur contenu gélatiniforme est le même que celui qui se voit dans la gaîne de la notocorde.

Les cellules composant ces grumeaux sont polyédriques à cette époque de leur existence, à angles arrondis ou non, finement et uniformément granuleuses, grisâtres, pourvues d'un seul noyau ovoïde, rarement de deux. Elles seront décrites plus loin, ainsi que les amas de configuration spéciale qu'elles constituent par leur groupement. Nous verrons alors comment, sous l'influence de l'eau, elles se gonflent, deviennent sphériques, régulières, hyalines, sans granulations, et très-différentes de ce qu'elles étaient avant l'action de ce liquide (i).

des vertèbres. Ce contenu était formé en partie d'un liquide muqueux en partie d'une masse moléculaire ; celle-ci se laissait chasser de la gaîne coupée en travers par une pression des lames de verre, et on y trouvait de belles cellules arrondies hyalines, dont quelques-unes n'avaient qu'un seul noyau, et les autres deux ou trois finement granuleux. » (Luschka. Die Halbgelenke des menschlichen Kœrpers. Berlin, 1858 ; in-4°, p. 52-o3.) Il considère en conséquence de ces faits et d'autres analogues, observés sur les mammifères, les cavités intervertébrales, comme le résultat de l'évolution de la corde dorsale, aussi bien chez ces animaux que sur les reptiles et les poissons.

(1) Pour observer les faits que je viens de décrire, on fend la peau sur la ligne médiane du dos de Fembryon ; puis on enlève avec un instrument mousse la substance de la moelle épinière^,dans toute l'étendue du canal ra-

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Les différences de forme et de dimension des dilatations de la notocorde décrites plus haut, indiquent d'une manière nette sur un même embryon la succession des changements subis par la corde dorsale, lorsqu'on les suit de bas en haut surtout. On reconnaît d'abord que cet organe diminue graduellement d'épaisseur, puisqu'au lieu d'une épaisseur de 7 centièmes de millimètre qu'il avait sur un embryon long de 8 millimètres, il n'a plus que 5 centièmes de millimètre dans la plus grande partie de son étendue, et une épaisseur de 3 à 4 centièmes de millimètre près de ses extrémités, bien que l'embryon, au contraire, soit devenu trois fois plus grand. On voit, en outre, que la notocorde, encore cylindrique à son extrémité postérieure au niveau des dernières vertèbres coccygiennes (pi. IV, fig. y, c, d) et sans renflement dans leurs intervalles, s'élargit d'abord un peu en remontant les vertèbres sacrées. Cet élargissement est peu considérable, étroit, fusiforme, allongé [d, f), dans le sens du grand axe du corps. Deux ou trois autres renflements de même forme, ou presque sphériques ( i), mais de plus en plus larges, tout en n'étant pas plus longs, lui succèdent entre les vertèbres placées au-dessus. Ces renflements, fusi-

chidien, encore ouvert en arrière à cette époque. On détache ensuite avec des ciseaux la portion du rachis qu'on veut observer, et on la place dans une assez grande quantité d'eau pour la laver, puis on applique sur elle une lame de verre, qu'on presse légèrement pour renverser sur les côtés les arcs des vertèbres et leurs apophyses. On examine alors ces préparations à l'aide de faibles grossissements. On peut subdiviser ensuite ces parties du rachis en portions plus petites , susceptibles d'être amincies davantage pour en étudier les éléments à un fort grossissement.

SUR l'Évolution de la notocorde. 35 formes chez le lapin à cette époque, sont clairs, homogènes, limpides, non granuleux, comme le cordon cylindrique de la notocorde qui traverse le corps des vertèbres, l.es élargissements devenant plus considérables sans que leur longueur augmente, ils prennent une figure franchement ellipsoïde ou ovoïde dans le sens de la largeur du corps {g). Dès qu'ils atteignent cette forme, ils montrent dans leur milieu et en travers un amas de ceHules, qui à un faible grossissement se présente sous l'aspect d'une couche granuleuse en forme de ménisque. Ils deviennent sphériques vers les intervalles des vertèbres sacrées, puis, s'élargissent davantage encore vers la dernière sacrée ou entre les dernières lombaires. Mais leur longueur n'augmente pas , elle devient au contraire moindre, parce que les intervalles vertébraux sont plus minces dans le rachis proprement dit, dont l'évolution est plus avancée que dans les portions récemment apparues du coccyx. Il en résulte que ces élargissements, toujours clairs et transparents comme le reste de la notocorde, passent de la forme sphéroïdale (dey en «) à la forme ellipsoïde dans le sens transversal, après avoir passé de la forme ovoïde en long à la forme globuleuse (de d en y).

Une ligne nette, à un fort comme à un faible grossissement, marque la limite de la corde dorsale dans toute son étendue et cela aussi bien dans sa portion étroite, au niveau du corps des vertèbres, que lorsqu'il s'agit de ses élargissements.

Lorsqu'on sépare le rachis en fragments par disjonction des vertèbres les unes des autres, les ligaments intervertébraux se détachent nettement du cartilage représentant le

corps des vertèbres; la dilatation globuleuse, claire, transparente, continue à être visible au centre du ligament, si celui-ci n'est pas trop comprimé. Il ne reste appendu h ce dernier et au cartilage aucun lambeau transparent ni granuleux qui proviendrait d'une enveloppe déchirée plus résistante que son contenu, de sorte qu'à cette époque l'enveloppe a disparu au niveau des parties pourvues de dilatation. Près de l'extrémité du coccyx, où il n'y a pas de renflements de la corde dorsale, il reste parfois au contraire des lambeaux de cette dernière appendus aux corps des vertèbres qu'on détache. Par conséquent, chez le lapin, dès cette époque, dans toute la portion de son étendue où elle présente des élargissements, la corde dorsale est limitée directement par les tissus qui l'entourent, c'est-à-dire par les cartilages représentant le corps des vertèbres au niveau des parties encore étroites et cylindriques, et par le tissu des ligaments au niveau de ses dilatations; sur l'adulte également, les cavités des disques intervertébraux n'ont point d'autre enveloppe que celle que représente le tissu même (i) de ces disques. Elle est entourée ainsi alternativement par le tissu car-

(1) Bruch a vu chez un embryon humain, long de six lignes, la corde dorsale traverser les vertèbres comme un mince cordon jaunâtre. Elle n'avait aucune enveloppe distincte, ni de structure cellulaire. (Bruch dans Luschka. Die Ealbgelenke des menschlichen Kœrpers ; Berlin, 1838 ^ in-4°, p. 52.) Elle était déjà tombée en hquéfaclion dans sa partie supérieure principalement, et ne pouvait bien être vue que jusque dans le voisinage du cou. Cette dernière particularité semble indiquer que cet organe était déjà altéré, car on le voit nettement dans toute son étendue jusqu'à un âge bien plus avancé.

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filagineux du corps des vertèbres et par celui des ligaments (1).

B. DILATATIONS INTERVERTEBRALES DE LA NOTOCORDE