DES ŒUFS A VITELLUS SIMPLE ET PORTANT DEUX EMBRYONS SÉPARÉS

Fabrice d’Aquapendente , dans son célèbre Traité de la formation du poulet dans l’œuf, avait signalé l’existence possible de deux cicatricules séparées sur un seul vitellus avant toute incubation. Le fait annoncé par Fabrice est vrai ; il est toutefois moins fréquent qu’on ne serait tenté de le croire. Comme M. Panum en fait justement la remarque , on considère souvent comme une seconde cicatricule ce .qui est simplement le résultat d’un épaississement local de la membrane vitelline. Mais l’existence parfaitement constatée de deux embryons se développant isolément sur un seul vitellus , ne peut laisser aucun doute à ce sujet.

première observation ( Wolf). — Wolf a décrit , en 1764,1e premier exemple de deux embryons produits sur un vitellus unique. L’œuf était couvé depuis six jours. Les deux embryons étaient opposés l’un à l’autre , l’embryon gauche couché sur le côté gauche , l’embryon droit couché sur le côté droit , de telle sorte que leurs deux poitrines se faisaient face. Us étaient distincts l’un de l’autre dans toute leur étendue , et n’étaient réunis que d’une façon médiate , par des replis membraneux qui formaient un épaississement de la membrane vitelline. Une de ces brides unissait les cavités abdominales ; une autre , placée audessus de la précédente, unissait les cavités thoraciques. Un fait anatomique et physiologique très-important , que présentaient ces embryons , était l’absence d’amnios ; ni l’un ni l’autre de ces embryons n’était contenu dans une cavité amniotique. Ce fait exceptionnel pourrait paraître étrange au premier abord et soulever des doutes légitimes. Mais ces doutes ne sont guère possibles avec un physiologiste comme Wolf, qui était un

grand observateur et qui , de plus , avait fait une étude spéciale de l’amnios et donné le premier des idées justes sur la manière dont il se forme. Je puis d’ailleurs ajouter ici que j’ai eu plusieurs fois occasion dans mes expériences d’observer l’absence de l’amnios. Je n’avais point osé publier mes observations craignant de ne m’être pas mis à l’abri de toutes les causes d’erreur. La lecture du mémoire de Wolf me donne lieu de croire que je ne me suis point trompé. Je pourrai certainement quelque jour retrouver cette anomalie et la faire connaître alors dans tous ses détails.

La figure veineuse ne présentait qu’une veine terminale commune aux deux embryons. Et , dans l’intérieur du cercle terminé par cette veine , on voyait autour de chaque embryon deux réseaux vasculaires formés par les artères omphalomésentériques. Le réseau appartenant au sujet gauche était complet; le réseau appartenant au sujet droit était incomplet dans sa partie supérieure. Wolf ajoute que ces deux embryons ne présentaient aucune anomalie. Ici , quelle que soit mon admiration pour la science de Wolf, je me permets d’élever un doute. Les organes sont encore si peu visibles au sixième jour de l’incubation , que je crois qu’il y aurait de l’imprudence à affirmer, d’une manière absolue, l’absence d’anomalies dans ces embryons que Wolf n’a décrits , d’ailleurs , que d’une manière superficielle. Or, la seule inspection de la figure que Wolf a publiée me fait croire que l’un des embryons , celui qui est couché sur le côté droit , aurait présenté , s’il avait continué à se développer, une inversion complète des viscères , ou , comme on le dit , une hétérotaxie. Je ne puis développer ici les raisons que j’ai de penser ainsi, je les réserve pour un mémoire spécial. Je me contenterai seulement d’indiquer une particularité que l’on voit sur cette figure, et qui vient entièrement à l’appui de ma manière de voir. En effet, dans le poulet gauche, l’allantoïde sort du corps par le côté gauche. Dans le poulet droit , l’allantoïde sort du corps par le

côté droit. Ces changements de position de l’allantoïde me paraissent indiquer, d’une manière certaine, le changement de position des vaisseaux.

Cette observation deWolf est fort importante. Mais nous avons à la compléter en nous demandant ce qui serait arrivé , si le développement avait suivi son cours ordinaire.

Evidemment ces deux embryons n’auraient pu se séparer pour vivre d’une vie indépendante. Nous pourrions, à certains égards, comprendre un pareil événement dans la classe des mammifères, là , en effet, nous pouvons concevoir également la production de deux embryons séparés sur un vitellus unique ; et ces embryons se séparant à un certain moment du lien qui les unit pour vivre d’une vie indépendante. Il est possible, en effet, que les cas de grossesses gémellaires, dans lesquels on a signalé l’existence d’un amnios commun, aient une semblable origine. Mais, il ne faut pas oublier que , chez ces animaux , le vitellus ou la vésicule ombilicale entre dans la composition du cordon , et qu’elle disparait avec lui.

On comprend donc que le développement simultané de deux embryons , sur une vésicule ombilicale unique , n’est pas plus un obstacle à l’existence de la vie indépendante, pour deux jumeaux , que ne l’est l’existence d’un placenta unique. Mais chez les oiseaux , il n’en est pas de même ; puisque chez eux le vitellus , qui représente la vésicule ombilicale , rentre tout entier dans la cavité abdominale au moment de l’éclosion.

Il est donc ici tout à fait impossible de concevoir la séparation de deux embryons .d’oiseau unis par le vitellus. On est donc forcément amené à croire que si les deux embryons ne périssent point de bonne heure , ils viendront peu à peu à la rencontre l’un de l’autre, et qu’ils finiront par se souder et former un monstre

double.

Et maintenant , quel sera le type de monstruosité que nous

verrons se produire dans un cas pareil? Ici , évidemment , deux conditions peuvent se présenter. Ou bien les deux embryons auront un degré égal de développement et de force , ou bien ils présenteront à cet égard des inégalités plus ou moins grandes. Si les deux embryons sont égaux en force , il est évident qu’ils devront se développer concurremment , et que , par conséquent, le monstre double auquel ils donneront naissance, appartiendra à la famille des monstres doubles autositaires.

Nous pouvons même prévoir que la fusion des deux organismes se faisant d’une manière tardive , et consécutivement à la première organisation des embryons , nous ne trouvons en eux que fusions relativement légères , et qui n’altèreront pas d’une manière considérable les fonctions de la vie. On peut donc penser que c’est à plusieurs des types de la famille des monomphaliens que devaient se rattacher les monstres doubles produits par le développement ultérieur de ces deux embryons , et leur fusion au point de rencontre. Il y a même lieu de remarquer que l’existence d’un seul vitellus , comme dans l’observation de Wolf, pourrait produire très-exactement le même résultat que la soudure des vitellus, que ce fait soit précoce ou tardif, dans le développement de l’embryon , et donner lieu par conséquent , à la production de l’omphalopagie. Il y en a plusieurs cas dans la science ; un cas observé chez le canard , par Heusner , et un autre cas également observé chez le canard par Allen Thomson. Dans ce dernier cas, le monstre double n’avait pu briser sa coquille, et avait péri par défaut d’éclosion. D’après le dire d’Allen- Thomson, le vitellus , dans ce monstre double, était simple- Maintenant, si nous supposons une inégalité notable de force dans la constitution des deux embryons, nous devons penser que cette inégalité pourra entraver plus ou moins complètement le développement du petit embryon, et nous pourrons voir se produire l’un quelconque des types appartenant à la grande division des monstruosités doubles-parasi-

taires. Ainsi le genre Heteropage de M. Geoffroy Saint- Hilaire paraît s’expliquer tout naturellement par l'existence de deux embryons , développés en face l’un de l’autre sur un même vitellus , et dont l’un aurait pris un développement plus considérable que l’autre. Je sais bien qu’à l’époque de la rédaction du Traité de Tératologie , l’hétéropagie n’était encore connu que par deux cas observés chez l’homme : mais il faut rappeler ce que j’ai déjà eu occasion de dire , que très-certainement un grand nombre de monstruosités qui se produisent chez les oiseaux , échappent à notre observation. Ne peut-on pas penser également que la pygomélie , qui est au contraire si commune chez les oiseaux , ne pourrait avoir une semblable origine? Seulement ici la différence de développement des deux embryons se manifesterait d’une manière toute différente. Tandis que dans l’embryon surnuméraire les pattes et le train postérieur se développeraient plus ou moins complètement , la partie supérieure s’arrêterait de très-bonne heure dans son développement.

Je ferai remarquer que Wolf, en décrivant le fait si curieux soumis à son observation , y signale une particularité fort importante , et qui semble déjà annoncer une inégalité marquée dans le développement de deux embryons ; c’est l’inégalité du développement de deux aires vasculaires. Il est donc permis de supposer que l’un des deux embryons aurait été plus fort que l’autre , et par suite qu’il se serait développé d’une manière beaucoup plus complète.

Wolf, qui écrivait à une époque où l’histoire des monstruosités était encore fort peu avancée , ne pensait pas que ses deux embryons auraient pu se réunir par un développement ultérieur et produire ainsi un monstre double. Mais un esprit aussi élevé que le sien n’avait pu ne pas être frappé d’une des conséquences possibles de la curieuse disposition des embryons qu’il venait d’observer. Il se demande , en effet , si le développement inégal des deux embryons ne pourrait pas avoir pour résultat de

faire pénétrer le petit embryon dans la cavité abdominale de son frère. On sait, en effet, qu’au moment de la naissance, le vitellus de l’oiseau pénètre dans la cavité abdominale , où on le voit persister pendant un temps plus ou moins long ; quelquefois même , comme dans certaines espèces d’oiseaux , dans le Casoar, par exemple, pendant toute la vie. Il est très-digne de remarque que cette prévision de Wolf ne tarda pas à êtrej ustifîée ; et que le cas si curieux d’inclusion abdominale qui excita si fort l’attention des médecins au commencement de ce siècle , et qui devint le sujet d’un beau rapport de Dupuytren, vint présenter à tous les yeux la réalisation de cette vue du grand physiologiste allemand. Seulement, il faut ajouter que personne , à ma connaissance au moins , n’a fait attention à ce curieux passage de Wolf (1) , et que la théorie de la monstruosité par inclusion est encore aujourd’hui bien incomplète; comme d’ailleurs on peut s’en convaincre en lisant les détails que les ouvrages les plus récents d’anatomie pathologique donnent sur cette sorte d’anomalie.

Je sais bien que la monstruosité par inclusion n’a encore été établie jusqu’à présent, d’une manière authentique, que chez l’homme. Mais ici , il est permis de croire que la plupart des faits de ce genre qui se présentent en dehors de l’espèce humaine , échappent à l’observation , parce que , dans le plus grand nombre des cas, du moins, l’animal qui porte en lui-même un embryon inclus, ne présente rien dans son aspect extérieur qui puisse faire soupçonner une anomalie. Dans un autre travail , qui est actuellement sous presse, j’ai eu d’ailleurs occasion de réunir

(1) Voici ce passage si important à tant d'égards : « Quod si igitur utraque horum fætuum intestina, in unum eumdem , que viteilum inseruntur , uterque fœtus hune viteilum retrahere intra abdomen suum conabitur. Non dubito , si alter liorurn fætuum perfectus et maturus , aller parvulus embvo fuerit, quin ille hune totum uno cum vitello absorberet. Quum vero magnitudine non minus quam ælate æquales sunt , hoc nunequam contingere poterit. « (Wolf. loc. cit. p. 478.)

plusieurs récits d’embryons trouvés dans le corps de poule ou de dinde , et qui peut-être seraient des cas de monstruosités par inclusion. Ces récits sont d’ailleurs trop incomplets, et même, il faut bien le dire , trop peu authentiques , pour que l’on puisse décider le fait : peut-être comme plusieurs auteurs le prétendent, y aurait-il là quelque chose d’analogue aux gestations extra-utérines chez les mammifères. Quoi qu’il en soit , nous pouvons espérer que quelque rencontre heureuse nous permettra un jour ou l’autre de vérifier ces idées théoriques.

Enfin je ne puis quitter ce sujet sans donner encore une présomption de plus à l’appui des idées hypothétiques que je développe dans cette partie de mon travail , d’après Wolf. On a décrit plusieurs cas d’inclusion scrotale ou testiculaire. Il y en a un cas observé par Dietrich , il y a plus de quarante ans , et qui a été reproduit dans un grand nombre de journaux de médecine. Beaucoup plus récemment, M. Velpeau a publié une description anatomique très-complète d’un cas de ce genre dans les comptes-rendus de l’Académie des Sciences. Quand on pense aux relations organiques qui existent entre les testicules et l’intestin ; et , d’autre part , à la fréquence des hernies inguinales congénitales , on comprend de suite comment , dans un cas de ce genre , un très-petit embryon , fixé sur l’intestin , pourrait être entraîné dans le scrotum , et y rester indéfiniment. Il serait donc fort intéressant de savoir si , dans ces sortes de monstruosités , le sujet autosite présentait une hernie inguinale congénitale. La constatation de ce fait aurait , comme on le voit , une très-grande importance dans la discussion de l’origine de cette singulière forme d’anomalie par inclusion.

Ces considérations pourraient s’appliquer d’ailleurs aux cas où il existe deux vitellus soudés primitivement ou tardivement.

Peut-être parviendra-t-on quelque jour à aller plus loin, et à constater que la disposition même du vitellus , quand il est simple ou quand il est double , exerce sur la nature même de la

monstruosité produite nue influence déterminée. Il n’est pas possible aujourd’hui d’aller jusque-là.

deuxième observation. (Alto Thomson.)- Dto dans Wolf, il y avait eu évidemment deux cicatncules , puisqu il lit de» aires vasculaires réunies entre elles seulemen a Lurs bords. Dans le mémoire déjà cité , Allen Thomson a signale ï existence de deux lignes primitives sur une ccatricule dont les dimensions étaient ordinaires et l'aspect naturel , mais qui t“n, attiré l’attention d’Allen Thomson par une legere échancrure latérale. Ces deux lignes primitives ne différaient en nen de celles que l'on observe dans les embryons normaux , si ce nU une légère incurvation dans le lieu dé leur plus grande proximité. 11 est bien évident que dans un cas pareil les deux embryons se seraient soudés ensemble de tres-bonne heure , s i s'étalent développés . mais il est évident aussi que nous ne pouvons rien affirmer sur la manière dont la soudui e se ser

troisième observation . (L’auteur).- J'ai eu occasion, ”°‘S de septembre 1860, d’observer un cas du meme genre. Malheureusement les embryons avaient péri depuis longtemps et ils étaient dans un état très avancé de décomposition et de p faction. Il m’a donc été impossible d’en faire une etude complété. J’ai pu cependant y constater des particularités tres-differentes de celles dont parlent Wolf et Allen Thomson , et qui présentent

par cela même un grand intérêt. q ,PI1ÇP

Ces deux embryons étaient couchés sur une aire vase lieuse très-probablement unique , ce qui semblerait indiquer qu î s piovenaient de la même cicatricule. Mais au lieu d etre places parallèlement l’un à l'autre , ils se suivaient sur une meme ligne droite, et leurs deux têtes étaient juxta posées. Leur disposi tion était telle que la face dorsale de l'un faisait suite a la face ventrale de l’autre et réciproquement. De meme la région frontale de la tête de l’un correspondait à la région occipitale l'autre. Cette disposition est d’autant plus remarquable qu elle

reproduit très-exactement la disposition des deux sujets composants dans les céphalopages et dans les épicomes qui représentent les céphalopages dans la série des monstres parasitaires ; tellement que si je m’étais assuré d’une manière très-certaine que les têtes des deux embryons n’étaient point soudées l’une à l’autre dans la région du vertex, j’aurais pu croire à l’existence d’un céphalopage.

Un second fait que j’ai pu constater et qui a son importance, c’est l’existence d’un amnios unique et commun aux deux embryons. On sait d’ailleurs que dans les grossesses gémellaires , dans l’espèce humaine, les deux frères n’ont souvent qu’un amnios unique.

Enfin , une dernière particularité , c'est que , contrairement à ce qui se présente dans les conditions ordinaires , les deux embryons reposaient sur le vitellus par le côté droit. Or , d’après une théorie soutenue par M. de Baër, théorie que j’ai lieu de considérer comme exacte , la position de l’embryon sur le côté droit serait dans un grand nombre de cas , sinon dans tous , la cause prochaine de l’inversion des viscères ou des hétérotaxies. 11 eut donc été très-curieux de savoir si ces deux embryons présentaient une inversion des visières. Malheureusement je n’ai rien pu voir dans la masse putréfiée des embryons. S’il avait été possible de constater l’existence d’une double inversion , ce fait aurait été le premier en ce genre à constater dans les annales de la science.

Ces deux embryons avaient péri de bonne heure. Je n’ai pu constater l’état des allantoïdes qui aurait fixé d’une manière certaine l’àge des embryons. Toutefois, cette mort prématurée n’était peut-être pas la conséquence de l’anomalie. L’œuf avait été mis en incubation dans la situation verticale, le pôle obtus placé en haut. Sur trente œufs que j’avais mis en incubation dans ces conditions , un certain nombre avaient péri de bonne heure . évidemment sous l’influence de cette condition nouvelle. Aussi

peut-on se demander ce qui serait arrivé à ces deux embryons , si leur vie s’était prolongée. On peut d’abord affirmer que les deux embryons se seraient soudés. En effet , leurs têtes étaient juxtaposées , et d’autre part , à cette période si peu avancée du développement, les téguments et le crâne sont encore tellement imparfaits, que l’on comprend que les progrès des phénomènes embryogéniques auraient dû nécessairement amener leur soudure. On aurait eu ainsi un céphalopage. Nous savons d’ailleurs que dans les céphalopages l’union est toute superficielle, qu’elle n’intéresse que les ligaments et le crâne , et qu’elle s’arrête aux masses encéphaliques. Il me paraît donc bien difficile de douter qu’il n’y ait eu là un céphalopage en voie de formation ; et par conséquent , l’observation que je rapporte me paraît être extrêmement instructive , en ce qui concerne la genèse de ce type de monstruosités doubles.

Maintenant la soudure de ces deux embryons aurait-elle produit un céphalopage ou un épicome? Il y avait entre les deux embryons un commencement d’inégalité qui pouvait peut-être faire penser que l’un des deux embryons serait devenu une masse parasitaire , s’il avait continué à vivre. Dans les deux embryons les yeux semblaient être plus petits qu’ils ne sont d’ordinaire ; et l’un des deux présentait une inégalité très-marquée dans le volume de ces organes. Cette inégalité des yeux indiquait trèsprobablement une inégalité dans la force des sujets, et aurait fini très-probablement par amener un cas d’épicomie , au lieu d’un cas de céphalopagie. Le cas d’épicomie dont Yottem a donne la description , et dans lequel la tête surnuméraire était accompagnée d’un rudiment de tronc , contenant encore un certain nombre de viscères thoraciques et abdominaux, avait été trèsprobablement le type d’après lequel se serait modelée l’organisation du poulet épicome.

Maintenant je dois reconnaître qu’il y a là une difficulté que je ne puis encore surmonter. Dans les céphalopages , chacun des

sujets composants a son cordon ombilical propre, bien que venant aboutir à un placenta commun aux deux sujets. En était-il de même dans les épicomes? L’épicome de Vottem ne présentait, dit-on , aucune trace de cordon ombilical , ni de vaisseaux ombilicaux. Mais, comme M. Geoffroy Saint-Hilaire en fait trèsjustement la remarque, cela est bien difficile à croire , quand on pense à la ressemblance si grande que présentent ces deux types de monstruosités doubles. Mais, si en laissant de côté les épicomes , nous nous bornons aux céphalopages , nous devons nous demander si l’existence de deux cordons ombilicaux n’impliquerait point l’existence de deux vésicules ombilicales , ou , en d’autres termes , de deux vitellus distincts. Ou bien , dans ces cas si remarquables , n’v aurait-il point une vésicule ombilicale unique, communiquant avec l’intérieur de l’abdomen de chacun des embryons par un pédicule plus allongé que de coutume? Il est bien évident que l’observation seule pourra décider cette question ; mais pour mon compte , je suis très-disposé à croire que, dans l’espèce humaine, les deux embryons naissant sur vitellus unique , et que la vésicule ombilicale se détachant avec les deux cordons , les monstres céphalopages peuvent arriver jusqu’au moment de la naissance , et même vivre pendant quelques mois. Au contraire , dans les céphalopages appartenant à l’espèce de la poule, comme celui que je viens de décrire, le monstre double doit périr infailliblement dans l’œuf par suite du fait de la rentrée du vitellus dans la cavité abdominale, chez les oiseaux, et de l’impossibilité où se trouverait le vitellus de rentrer à la fois dans la cavité abdominaledes deux embryons.

quatrième observation. (M. Panum). — Ici les deux embryons étaient couchés sur un vitellus qui appartenait à un œuf à deux vitellus. Le second vitellus ne présentait aucune trace de développement. Ces deux embryons provenaient d’une cicatricule unique, ou du moins de deux cicatricules soudées ensemble: l’aire vasculaire , autant du moins que l’on en peut juger par les figures données par M. Panum , était en grande partie simple.

En effet , le système artériel de chaque moitié de l’aire vasculaire appartenait exclusivement à chacun des embryons ; celui de la moitié gauche était fourni par l’artère omphale mésentérique gauche de l’embryon gauche ; celui de la moitié droite par 1 artère omphalo-mésentérique droite de l’embryon droit. L’artère omphalo-mésentérique droite de l’embryon gauche, et lartèie omphalo-mésentérique gauche de l’embryon droit ne donnaient point de branches ramifiées et s’anastomosaient entr’elles. Au contraire, le système veineux paraissait être double. Les deux embryons sont contenus dans une cavité amniotique unique ; je dis une cavité amniotique , car on ne peut lui donner le nom de véritable anmios. En effet , les capuchons céphalique , postérieur et latéraux ne s’étaient formés qu’en partie , et ne s’étaient pas entièrement réunis à la partie dorsale de l’embryon , où se voyait une ouverture ronde de plusieurs millimètres de diamètre. Il y avait ainsi un arrêt de formation de l’amnios qui s’explique du reste parfaitement d’après la théorie que Wolf, Pander et M. de Baer ont donné de la formation de cet organe. Je reviendrai quelque jour , dans un travail spécial , sur ces anomalies dans la formation de l’amnios , dont j’ai observé un assez grand nombre depuis quelques années. L’œuf avait été en incubation pendant sept jours ; mais les deux embryons avaient péri plus tôt , vers le cinquième jour à peu près , ainsi que l’on peut en juger par le volume des allantoïdes. Ils étaient placés dos à dos, sans toutefois se correspondre exactement par leurs parties homologues. L’embryon droit était couché sur le côté gauche , et l’embryon gauche sur le côté droit. Toutefois, les deux allantoïdes, de volume inégal (celle de l’embryon gauche étant plus petite que celle de l’embryon droit), étaient sorties sur le côté droit , comme cela a lieu normalement. Cette disposition donne lieu de croire qu’il n’y avait point d’inversion viscérale dans l’embryon gauche.

Il est assez difficile de prévoir ce qui serait arrivé si la vie avait continué. Mais on peut croire que dans les conditions orga-

niques qu’ils présentent, ces deux embryons n'auraient pu se souder entr’eux pour former un monstre double. S’il y avait réellement absence de l’inversion dans l’un des sujets , ce fait me paraît indiquer d’une manière très-nette, l’impossibilité d’une soudure dans les régions thoraciques ou abdominales. Aurait-elle pu se produire dans d’autres régions? Ici nous sommes obligés de suspendre entièrement notre réponse ; en faisant toutefois remarquer que la rentrée du vitellus dans les cavités abdominales n’aurait pas pu s’effectuer , comme je l’ai déjà indiqué dans les cas précédents. Si donc la soudure des deux embryons s’était effectuée, elle n’aurait cependant jamais pu amener le monstre double ainsi formé jusqu’à l’époque de l’éclosion.

Enfin, il est permis de se demander si la mort prématurée de ces deux embryons n’aurait pas été le résultat de l’état d’imperfection de l’amnios et de l’arrêt de développement dont il avait été frappé de très-bonne heurea

cinquième observation. (M. PanunT) — Cette observation, bien différente de toutes les précédentes , a été faite sur un œuf de canard. Le vitellus était simple, mais très-gros, beaucoup plus qu’il ne l’est d’ordinaire. Les deux embryons s’étaient développés à une grande distance l’un de l’autre ; ce qui indique évidemment l’existence de deux cicatricules distinctes et éloignées. Les deux aires vasculaires étaient complètes; elles se confondaient seulement à leur ligne de rencontre. Il eût été intéressant de connaître la disposition de leurs vaisseaux ; mais M. Panum ne l’a point décrite , et la figure qu’il en donne ne la laisse point voir. Les deux embryons étaient à égale distance des deux extrémités de l’œuf : l’un d’eux perpendiculaire au grand axe de l’œuf, l’autre parallèle. Ils étaient vivants tous les deux , et enfermés chacun dans son amnios. Toutefois , il me semble que leur développement était en retard ; car les allantoïdes n’étaient encore que de la grosseur d’un pois. Les deux embryons étaient couchés sur le côté gauche.

Le défaut de parallélisme de ces deux embryons nous donne lieu de croire qu’ils n’auraient jamais pu se souder ensemble, au moment de la pénétration du vitellus dans les cavités abdominales et de sa résorption. La seule monstruosité qui nous paraisse possible en pareil cas , consisterait évidemment dans une monstruosité par inclusion.

IY.

DES OEUFS A VITELLUS SIMPLE ET PRÉSENTANT UN MONSTRE DOUBLE EN VOIE DE FORMATION.

première observation. (Wolf). — Wolf, dans le mémoire que j’ai précédemment cité, parle de deux embryons dont les corps étaient entièrement distincts, mais qui ne présentaient qu’une seule tête. Ils reposaient sur un vitellus unique. L’aire transparente , commune aux deux embryons , avait la forme d’une croix, au lieu de la forme elliptique qu’elle présente dans les embryons simples. L’aire vasculaire était commune, comme d’ailleurs on devait le prévoir. L’œuf avait été ouvert au troisième jour de l’incubation.

Cette monstruosité , dont Wolf n’a donné malheureusement qu’une description fort incomplète , me paraît se rattacher au type de la déradelphie.

Je ferai remarquer, à cette occasion , que la déradelphie n’a point été signalée par M. Geoffroy Saint-Hilaire, comme s’étant rencontrée chez les oiseaux ; mais elle y existe certainement. M. de Quatrefages a , dans un de ses premiers mémoires , fait connaître l’organisation d’un poulet déradelphe. J’ai eu moimême occasion d’en rencontrer un exemple, il y a quelques années , dans un cabinet d’histoire naturelle.

deuxième observation. (M. de Baer) (1). — L’œuf avait trois jours d’incubation. L’aire transparente avait la forme d’une croix ayant deux branches plus longues et deux branches plus courtes. L’embryon présentait deux corps distincts et une tête unique , évidemment formée par la soudure de deux têtes. Chacun des corps occupait une des grandes portions de la croix que formait l’aire transparente. Les deux têtes étaient soudées par leurs extrémités qui présentaient quatre hémisphères cérébraux , opposés l’un à l’autre. Entre les hémisphères cérébraux et la moelle épinière , on voyait d’un côté , comme dans l’état normal , la vésicule du troisième ventricule et les lobes optiques; de l’autre côté , les lobes optiques étaient réunis et ne présentaient qu’un seul ventricule. Chaque corps possédait un cœur. Il n’y avait pas encore d’amnios.

M. de Baër pense que ce monstre double serait devenu un de ces monstres à double face que l’on a longtemps désignés sous le nom de monstres Janus, et dont M. Geoffroy Saint-Hilaire a composé la famille des monstres sycéphaliens. Seulement , à quel genre de cette famille aurait-il appartenu? serait-il devenu un janieps , un iniope , ou un synote? Tous ces genres étant caractérisés par l’égalité ou par l’inégalité du développement des deux faces, on voit de suite que ce n’est pas au troisième jour qu’il est possible de décider une semblable question.

M. Panum, qui cite ce fait de M. Baër, ne croit pas devoir adopter cette opinion ; et il pense que le monstre en question serait devenu un métopage tout à fait comparable au cas dont Tiedemann a donné la description. Pour ma part, jesuis entièrement de l’avis de M. de Baër, car je ne puis comprendre comment , avec un vitellus unique , les deux embryons n’auraient pas fini par se réunir par toute la partie sus-ombilicale de leurs

(1) Voir Baër. — Uber einen Doppel embryo vom Hubne aus dem Anfangedes dritten Rages der Bebriütung, dans les Archives de Meckel, t. II, p. 576. 1827.

corps. J’ai déjà , au commencement de ce travail , parlé descon ditions organiques de la métopagie ; et j’ai tout lieu de supposer que dans ce [genre de monstruosités chaque embryon possède un vitellus distinct. C’est une question , du reste , que je signale aux anatomistes. Les métopages , dans la classe des oiseaux, peuvent arriver jusqu’à l’époque de l’éclosion. Leur dissection pourrait nous renseigner sur l’état des vitellus , sans qu’il fût besoin d’attendre qu’un hasard heureux nous mette en présence d’un semblable monstre double en voie de formation.

Il y a cependant un point sur lequel je ne puis être de l’avis de M. de Baër. M. de Baër voit dans ce monstre une preuve à l’appui de la théorie qui attribue les monstres doubles à la bifurcation partielle d’un germe unique. Il me semble que les détails que je viens de rappeler d’après lui , établissent manifestement le contraire.

troisième observation (M. Reichert) (1). — L’œuf qui fait le sujet de ce travail avait été mis en incubation pendant deux jours et demi. L’aire transparente avait la forme d’une croix; Faire vasculaire était commune aux deux embryons. Les corps des embryons étaient séparés; la tête unique. Il n’y avait qu’un cœur.

Cette observation ressemble un peu à celle de M. de Baër; mais elle est [à peu près identique avec celle de Wolf. On peut donc penser que c’était, comme dans celle de Wolf, un cas de déradelphie.

quatrième observation. (Allen Thomson). — OEuf d’oie observé au cinquième jour de l’incubation. Le jaune était plus volumineux que de coutume. L’aire transparente avait la forme d’une croix ; Faire vasculaire était commune aux deux embryons

(l) Voir Benèke , Uber die Sitzung des Geseelschaft natürforschende Freundes im Berlin , ara. 21 juni 1842. — Dans le vossische Zeitung vom. 10 julii 1842 desFroriep’s neue Notizen , N° 285 , p. 10.

Les deux corps étaient complètement séparés , comme dans les cas précédents , placés sur une ligne à peu près droite , et occupant les deux grands côtés de la croix formée par 1 aire transparente. Les têtes et les cous étaient séparés , et se croisaient. Mais l’union était déjà indiquée par l’existence d’un cœur unique. Elle l’était également par l’existence d’une seule veine provenant de la partie supérieure du sinus terminal et venant aboutir à l’endroit du monstre où étaient les deux têtes. L’amnios avait commencé à se former , mais était encore incomplet. On voyait un capuchon céphalique commun aux deux têtes ; tandis que les extrémités postérieures de chacun des corps possédait son capuchon caudal. L’embryon avait péri depuis un certain temps.

Ce monstre aurait très-probablement , s’il avait vécu , produit un sternopage.

cinquième observation. (L’auteur). — J ai eu moi-meme, au mois de mars de l’année 1860 , occasion d’observer un cas de monstruosité double , tout à fait comparable à celui de M. Reichert , et par conséquent aussi , à celui de Wolf. L’aire transparente avait la forme d’une croix ; et l’aire vasculaire était commune aux deux embryons. Les corps des embryons étaient bien distincts , mais ils venaient tous les deux se confondre en une tête unique. Le cœur était unique également. Il n’y avait pas encore d’amnios. Au moment où j’ai ouvert l’œuf , le monstre vivait encore , mais il était manifestement dans un état de souffrance, comme le prouvait l’état d’anémie générale de l’embryon , et le ralentissement très-manifeste des battements du cœur. Évidemment la vie ne se serait pas prolongée bien longtemps.

Je n’ai pu décider l’âge de l’embryon , parce que cet œuf faisait partie d’une série d’œufs dont j’ai déjà parlé plus haut, et qui , par une circonstance exceptionnelle , s’étaient développés à une température de 30° a 35°, condition qui, ainsi que je l’ai dit plus haut , retarde toujours le développement. Etait-ce

l’influence de cette basse température, ou bien celle de la monstruosité elle-même , qui avait produit l’état de souffrance de l’embryon? Je ne puis évidemment le décider. Mais je dois faire remarquer que l’embryon n’était pas encore arrivé à la période où l’influence d’une température relativement basse fait périr les embryons. Aussi les allantoïdes n’avaient pas encore paru; et il n’y avait point de pigment noir dans les vésicules oculaires. Je n’ai point trouvé également de trace d’amnios.

Comme cet embryon double était à peu pies exsangue , je n’ai pas pu étudier le mode de distribution des vaisseaux dans le corps lui-même, ce qui aurait eu un grand intérêt pour moi J’ai pu seulement étudier la disposition générale des vaisseaux de l’aire vitelline, et compléter ainsi les lacunes des observations de Wolf, de M. de Baër, de M. Richert , et d’Allen Thomson. J’ai constaté que de chacun des corps de l’embryon double sortait une double artère ompbalo-mésentérique , et que les veines qui correspondent à ces artères étaient également distinctes pour chaque sujet, et se comportaient comme dans l’état normal. Au contraire, la veine qui revient de la partie antérieure et supérieure du sinus terminal , et qui pénètre dans l’embryon , en passant au-dessous de la tête , était unique comme la tète du monstre lui-même.

sixième observation. (M. Panum). — Cette dernière observation est douteuse. M. Panum, en ouvrant un œuf, y trouva deux jaunes ; sur l’un de ces jaunes seulement l’embryon s’était développé ; mais il avait péri depuis un certain temps , s’était collé contre la coquille, ainsi qu’il arrive souvent en pareil cas, et avait été enlevé avec la coquille elle-même. Mais l’aire transparente présentait la forme d’une croix , au lieu de présenter la forme elliptique qu’elle possède dans les embryons normaux. Or , cette forme de croix se trouve dans les embryons doubles que je viens de décrire. On peut donc supposer , avec M. Panum, qu’il y avait eu là un monstre double , plus ou moins compa-

rable aux types que je viens de décrire. M. Panum croit même avoir reconnu l’existence de la duplicité monstrueuse dans les restes de l’embryon qu’il a trouvés collés contre la coquille, toutefois il ne s’exprime sur ce sujet qu’avec réserve, parcequ’il faut remarquer que ces traces de duplicité pourraient bien être le résultat de la déchirure.

Toutes ces observations, quoique bien incomplètes, ont cepen dan pour nous un grand intérêt , à divers égards , ainsi que je van. lâcher de le faire comprendre.

Ht d’abord, tous ces monstres doubles appartiennent à trois typ;s monstrueux qui , jusqu’à présent, avaient été considérés co nme ne se présentant point chez le poulet , ou du moins comme y étant extrêmement rares. M. Geoffroy Saint-Hilaire n’en connaissait aucun cas, à l’époque où il rédigeait son Traité de Tératologie. J’ai montré , il est vrai , que depuis cette époque, on avait signalé quelques cas de deradelphie chez le poulet. Mais , quoi qu’il en soit , ces cas étaient d’une rareté excessive , et semblaient indiquer la difficulté très-grande qu’éprouvaient de semblables monstres à se former chez les animaux de cette espèce. L’étude des faits que je viens de rappeler tendrait, au contraire, à montrer que ces monstruosités seraient relativement fréquentes dans l’espèce de la poule ; et que , si on ne les observe que très-rarement dans le poulet , au moment de l’éclosion , cela tiendrait uniquement à ce qu’une cause particulière les ferait périr dans l’œuf à une certaine époque de l’incubation antérieure à l’éclosion. C’est une condition analogue à celle que j’ai déjà signalée pour les céphalopages. Mais quelle peut être cette cause? Si nous remarquons que ces sortes de monstruosités qui , bien que différentes à beaucoup d’égards , ont cependant un caractère commun , celui de la fusion des deux régions thoraciques en une seule , sont très-fréquentes chez les mammifères,

du moins au moment de la naissance ; on peut croire que le fait que je signale a sa cause dans les différences anatomiques et physiologiques que présentent , dans ces deux classes , le vitellus et la vésicule ombilicale. En effet , le vitellus des oiseaux a un volume relativement énorme ; et , d’autre part , il rentre dans la cavité abdominale au moment de l’éclosion. Au contraire , la vésicule ombilicale des mammifères, bien qu’étant constituée comme chez les oiseaux, par le vitellus, est beaucoup plus petite, ne joue qu’un rôle très secondaire, et tout à fait transitoire , dans la nutrition du fœtus , et ne rentre pas dans la cavité abdominale. On prévoit de suite que ces conditions si diverses devront amener des différences de la plus grande importance dans la production des monstruosités.

Mais pour bien comprendre ces différences, il est indispensable de revenir sur les faits dont je viens de donner la relation, et de voir quels sont les documents qu’ils nous fournissent sur le mode de formation des monstres doubles.

Je ferai remarquer d’abord qu’ils me paraissent fournir des arguments d’une grande valeur, en faveur de l’opinion qui attribue la formation des .monstres à la soudure des deux embryons. En effet, si nous prenons le cas d’Allen-Thomson , nous voyons ici , de la manière la plus manifeste, le fait de la soudure. Ici, en effet , les colonnes vertébrales qui sont le premier organe apparaissant dans l’embryon , étaient complètement séparées l’une de l’autre , et ne pouvaient par conséquent avoir présenté, à aucune période de leur développement , un état quelconque de fusion. La fusion des embryons ne se manifestait que par l’existence d’un cœur unique , qui , comme cela a lieu chez lessternopages , résulte de la soudure des cœurs appartenant aux deux sujets composants. Or, nous savons que la formation du cœur est toujours postérieure à la formation de la colonne vertébrale ; et nous avons là par conséquent une date très-certaine pour indi quer l’époque de la fusion.

Le fait delà fusion me paraît également indiqué delà manière la plus évidente dans le monstre sycéphalien de M. de Baër, bien que cet illustre savant ait cru y voir des arguments en faveur de l’opinion de la division partielle des germes. Dans l’observation de M. de Baër, la soudure ne s’était encore produite que dans les lobes cérébraux. Ici , évidemment , elle remontait à une époque antérieure à celle du cas observé par Allen Thomson , puisque les hémisphères cérébraux apparaissent avant le cœur. Mais il est évident également , qu’avant la formation des hémisphères cérébraux , les deux germes devaient être distincts l’un de l’autre.

Enfin , dans les trois monstres que je crois pouvoir considérer comme étant des cas de deradelphie , la soudure des têtes devait avoir été beaucoup plus précoce encore , et remonter à l’époque même de la formation de la corde dorsale qui est le premier signe par lequel se manifestent les développements primitifs du germe.

Après avoir ainsi rétabli l’histoire des premiers moments du développement de ces monstres doubles, nous avons à nous demander ce qui serait arrivé si leur développement s’était continué. Or , c’est dans cette nouvelle étude que se trouve , bien manifestement, la solution de la question que j’indiquais tout à l’heure.

L’étude anatomique des monstres à double poitrine a révélé un fait très-curieux , et qui , jusqu’à présent , était resté sans explication. En effet, chaque colonne vertébrale porte sur chacune de ses faces , une série de côtes comme cela a lieu d’ordinaire ; mais ces côtes au lieu de se réunir en avant , à un sternum unique, sont répétées latéralement, comme les feuillets d’un livre largement ouvert. Leur extrémité antérieure est donc fort éloignée. Ces côtes portent à cette extrémité une moitié d’osselets sternaux ou de sternèbres , comme le disait Blainville ; et ces demi-sternèbres sont soudées avec les demi-sternèbres appar-

tenant à l’autre sujet composant. De cette façon , chaque face de ce thorax double ressemble très-exactement à un thorax simple , puisqu’il présente un sternum portant de chaque côté des paires de côtes. Mais cette ressemblance n’est qu’apparente , puisque dans les êtres doubles , ces*cavités thoraciques sont formées par la réunion d’éléments appartenant à deux sujets séparés. Les organes contenus dans la cavité thoracique suivent d’ailleurs la disposition de ceux qui les contiennent. Ce fait est bien connu dans la science ; mais je ne sache pas que jusqu’à présent on l’ait expliqué. Les observations dont je discute actuellement les résultats m’en donnent , à ce qu’il me semble , une explication trèssimple. On sait, en effet, que dans le développement embryonnaire , l’embryon est primitivement couché à plat sur le vitellus ; et que le passage de la forme plane qu’il présente au début , à la forme cylindrique qu’il présentera plus tard , se produit par le repli des lames ventrales qui sont d’abord étalées sur le vitellus , et par conséquent fort écartées l’une de l’autre, et qui , en se repliant sur elles-mêmes , amènent peu à peu au point de contact leurs extrémités les plus éloignées. Ces changements si remarquables que nous présentent les dispositions des lames ventrales et qui jouent un si grand rôle dans la constitution de la forme de l’embryon , me semblent donner entièrement la clé de ce qui se passe dans la formation des monstres à double poitrine. En effet , si nous supposons , comme dans les observations précédentes , deux embryons couchés à plat sur le vitellus , et réunis par la tête , nous pouvons supposer que les lames ventrales de l’un et de l’autre , qui sont primitivement horizontales , viendront nécessairement , en se développant , à la rencontre de celles de l’autre sujet composant. Les extrémités de ces lames ventrales se souderont , et alors elles ne pourront plus se replier et fermer en avant la cavité viscérale de chaque embryon respectif. Cette soudure devra d’ailleurs se former de très-bonne heure; et l’on comprend ainsi comment tous les organes de la cavité thora-

cicjue , qui n’existent encore que dans un état très-imparfait au moment où les lames ventrales commencent à se replier , devront se former dans une position insolite , et en se formant , contracter des adhérences avec les organes correspondants de l’autre embryon. On comprend dès lors, très-facilement, comment se forment ces soudures , ces fusions qui nous paraissent si étranges au premier abord , puisqu’elles sont contemporaines de la formation même des organes ; et que ces organes formés aux dépens des matériaux fournis par deux ombryons , primitivement distincts , se constituent exactement de da même façon , et par les mêmes procédés que les organes des embryons simples.

En poursuivant d’ailleurs ces idées jusque dans leurs dernières conséquences , on arrive à reconnaître facilement pourquoi les monstres à double poitrine , si fréquents chez les mammifères , sont au contraire si rares chez les oiseaux , au moment de l’éclosion. En effet, chez les mammifères, le vitellus a primitivement un très-petit volume. On comprend dès lors facilement, comment, lorsque deux embryons primitivement distincts viennent à se souder par les têtes , les lames ventrales de ces embryons soient tellement rapprochées qu’elles nepuissentprendre d’accroissement sans se souder. La formation d’un monstre à double poitrine arrivera donc dans ces conditions très-naturellement et très-vite. Au contraire, si nous comparonsle développement des oiseaux à celui des mammifères, nous voyons que c’est pendant le troisième jour de l’incubation que se fait le repli des lames ventrales au-dessous des corps chez les oiseaux, et que, chez ces animaux la masse énorme des vitellus fera , dans le plus grand nombre des cas , un obstacle absolu à la soudure des lames ventrales appartenant à chacun des embryons. On comprend dès lors pourquoi ces monstres doubles périront de si bonne heure (vers le troisième jour de développement), comment, par conséquent, les oiseaux , au moment de l’éclosion , ne présenteront que trèsrarement ces cas de monstruosité double.

Si ces considérations sont justes, et plus j’y réfléchis, plus j’ai peine à me soustraire à ce qui me paraît être une complète évidence ; il en résulterait également que , chez les reptiles , et aussi chez les mammifères de l’ordre des marsupiaux qui ont un vitellus plus volumineux que celui des mammifères monodelphes , la formation des monstres à double poitrine serait , sinon absolument impossible, du moins fort difficile, comme chez les oiseaux.

septième observation. (M. de Baër). — M. de Baër parle dans un autre mémoire de l’existence d’une corde dorsale bifurquée sur une cicatricule unique. Ce fait , très-intéressant en lui-même, est malheureusement incomplet. M. de Baër ne dit point si cette bifurcation occupait la région antérieure ou la région postérieure de la corde dorsale. On voit que cette détermination aurait été nécessaire pour savoir ce qui serait arrivé , si l’embryon avait continué h s’accroître.

Ce fait observé de très-bonne heure pourrait sembler au premier abord une preuve en faveur de la théorie de la production des monstres doubles par fissiparité. Mais cependant il peut s’expliquer également par le fait d’une fusion très-précoce. Ici , évidemment nous ne pouvons rien préjuger. Je rappellerai seulement le fait observé par Allen Thomson , et que j’ai cité plus haut, de l’existence de deux lignes primitives sur une cicatricule unique. Elles se seraient très-probablement soudées en partie ou en totalité par les progrès du développement.

Du reste , bien que la plupart des observations contenues dans ce mémoire me paraissent démontrer la production de la plupart des monstres doubles par la soudure de deux germes primitivement séparés, je reste encore dans le doute, pour un certain nombre de types de monstruosités doubles, dont le mode de production me paraît encore très-obscur. Peut-être la fissiparité interviendrait-elle dans certaines circonstances. Mais je combats avec énergie l’opinion qui tendrait à en faire la cause unique des monstruosités doubles.