RESUMÉ DE LA DEUXIÈME PARTIE

ORGANOGÉNIE DE L'ANTEDON ROSACEA

1. — Nous n'avons eu occasion d'observer qu'une seule phase du développement antérieur à la fixation. L’embryon avait la forme d’une blastosphère creuse à cellules à peu près semblables. Sur quelques exemplaires on observait un commencement d'invagination.

2.— Dansles premiers temps de la fixation, l'embryon a la forme d'une sorte d'ovoide légèrement courbe fixé par son petit bout; le sac digestif est complètement clos. Entre la paroi du corps etle sac digestif, on compte d'un pôle à l'autre de l'embryon quatre cavités superposées : 1° la cavité tentaculaire où vestibule, à l'intérieur de laquelle se développent les tentacules; 2° l'anneau ambulacraire ou aquifère ; 3° la cavité périæsophagienne ou sous-ambulacraire ; 4° la cavité viscérale inférieure. Toutes ces cavités sont limitées par une paroi propre, distincte de la paroi du sac digestif et de la paroi du corps.

3. — Gôtte et Barrois, qui seuls jusqu'ici ont pu étudier les premières phases du développement de l'Antedon rosacea ne sont pas d'accord sur l'origine de la membrane commune qui tapisse la cavité vestibulaire et la cavité sous-ambulacraire. Suivant Gôtte, cette membrane serait entodermique et constituée par le sac péritonéal gauche, qui n'aurait pas d'autre

usage. Suivant Barrois, elle aurait pour origine une invagination exoder- NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, IX. — 2° SÉRIE. 36

mique. Suivant le même auteur, les deux sacs péritonéaux seraient employés à constituer la paroi de la cavité viscérale inférieure. Nos observations commencent un peu trop lard pour qu'il nous soit possible de prendre parti d’une manière absolue; toutefois, elles nous ont toujours montré la cavité viscérale inférieure simple, ce qui est en désaccord avec les propositions récemment émises par Barrois. Nous considérons cette cavité comme exclusivement limitée par un sac péritonéal unique, comme chez les Astéries, les Ophiures et les Oursins.

*X 4. — Le sac péritontal inférieur présente un feuillet pariétal et un feuillet viscéral. Suivant Barrois, aucun de ces feuillets ne pénètre dans le pédoncule; seul, le feuillet pariétal y envoie un diverticulum, suivant Gôütte. Nous avons toujours vu les deux feuillets prendre part à la formation de l'axe péritonéal du pédoncule.

5. — Peu de temps après la fixation, la cavité vestibulaire est complètement close et ne communique ni avec l'extérieur, ni avec le sac digestif, Le sac digestif s'ouvre plus tard dans la cavité vestibulaire par un orifice excentrique qui devient la bouche définitive et dont la formation précède de beaucoup la déhiscence de la cavité vestibulaire.

* 6.— Bien avant que cette déhiscence ait eu lieu, l'anneau ambulacraire, d’où naissent les 25 premiers tentacules, communique directement avec l'extérieur par un canal identique au canal du sable ou canal hydrophore des autres Échinodermes. La cavité sous-ambulacraire et la cavité viscérale inférieure n'ont aucune communication avec l'extérieur. L'orifice décrit par Ludwig sur la plaque orale située au-dessus et à droite de l'anus conduit non dans la cavité viscérale, mais dans le tube hydrophore.

7. — Les bras apparaissent sous forme de cinq diverticulums en doigt de gant de la paroi du corps placés au niveau de la double cloison qui sépare la cavité sous-ambulacraire de la cavité viscérale inférieure. Ces diverticulums s'appliquent sur les cinq grands tentacules qui constituent leur canal ambulacraire; de sorte que dans chaque bourgeon brachial les

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 283 trois cavités ambulacraire, sous-ambulacraire et viscérale inférieure sont représentées.

* 8. — Dans les bourgeons brachiaux le développement de la cavité

inférieure ou cœliaque est loujours en retard sur celui de la cavité sousambulacraire et du canal ambulacraire. La cavité génitale, placée entre la cavité sous-ambulacraire et la cavité cœliaque des bras, chez l'animal adulte, ne se montre que bien plus tardivement encore, et comme une cavité adventive.

* 9. — Le développement des bras est successif; le bras opposé à l'in-

terradius anal paraît longtemps plus avancé que les autres.

10. — Le développement des pinnules est la conséquence d'une bifurcation du bourgeon terminal des bras qui s'accomplit successivement à droite et à gauche, la moitié de la bilurcation extérieure, par rapport à la dernière pinnule formée, grandissant plus rapidement que la moitié intérieure et cessant de se bifurquer.

* 11. — Le mode primitif de eloisonnement de la cavité générale du

corps ne persiste pas pendant toute la vie de l'animal, La cloison à deux feuillets qui séparait la cavité sous-ambulacraire de la cavité viscérale inférieure se résout en brides mésentériques qui unissent sur la plus grande partie de son parcours le tube digestif aux parois du corps. Tout autour de l'œsophage, une nouvelle membrane, présentant de larges trous, circonserit une cavité infundibuliforme ; en face de chaque bras, celte membrane se soude aux débris de la cloison mésentérique primitive, de sorte que les cavités sous-ambulacraires des bras viennent s'ouvrir dans la cavité infundibuliforme périœæsophagienne, correspondant sans doute à ce que Ludwig appelle la cavité axiale, tandis que les cavités cœliaques s'ouvrent dans la partie de la cavité générale extérieure au tube digestif.

* 12.— Peuàpeudestrabécules de forme irrégulière apparaissent entre

le tube digestif et la paroi du corps qu'ils unissent entre eux; les trabécules normaux à la paroi du corps sont le point de départ de trabécules parallèles

à cette surface, qui finissent par former, en se multipliant et en s’unissant

entre eux, ce qu'on appelle le sac viscéral.

L'apparition du sac viscéral est très tardive ; il est encore extrèmement

incomplet quand la jeune Comatule devient libre.

* 13. — De très bonne heure, cinq lignes légèrement enfoncées décomposent le feuillet externe de l'axe péritonéal du pédoncule en cinq cordons cellulaires qui se renflent à la base du calice et se creusent chacun d'une cavité; ces cavités sont les rudiments des cinq poches de l'organe cloisonné. Ces poches sont exactement dans la direction des cinq rayons qui produiront les bras en se bifurquant.

* 14, — Autour de l'axe péritonéal du pédoncule et des rudiments de l'organe cloisonné, les éléments mésodermiques se différencient peu à peu de manière à former l’épaisse capsule qui enveloppe les poches de l'organe cloisonné et qui doit être considérée comme la partie centrale du système

nerveux.

15. — Les cirres sont constitués par un prolongement digitiforme de la partie tournée vers l'intérieur de la paroi des poches de l’organe cloisonné; ce prolongement refoule devant lui, en se développant, la partie externe de la paroi de la poche, le tissu nerveux qui l'enveloppe, en même temps qu'il s’enveloppe d’une gaine de tissus identiques à ceux qui forment la paroi du corps. Chaque cirre contient finalement dans son axe un double

canal enveloppé par une gaine nerveuse.

16. — Il suit du mode de formation des cirres que les cinq premiers de ces organes sont, au moment de leur émergence, à peu près exactement sur les cinq méridiens brachiaux, et que chez l'animal adulte on peut théoriquement répartir les cirres en cinq touffes dont chacune correspond à l’une des poches de l'organe cloisonné.

* 17. — Au moment où la jeune Comatule vient de se détacher, l'anneau ambulacraire porte non plus un seul, mais cinq tubes hydrophores,

communiquant tous directement avec l'extérieur par autant d'entonnoirs vibratiles. Plus tard, les tubes hydrophores et les entonnoirs vibratiles se multiplient beaucoup ; mais les nombres respectifs de ces organes cessent de se correspondre.

* 18. — Les canaux décrits par Ludwig et par Herbert Carpenter comme des vaisseaux ne consütuent pas à proprement parler un appareil circulatoire : un grand nombre d’entre eux sont en continuité avec des tubes hydrophores, tandis que d’autres s'ouvrent à l'extérieur par les entonnoirs vibratiles. A travers les entonnoirs vibratiles l’eau de mer pénètre donc incessamment non seulement dans les canaux ambulacraires, mais dans les prétendus vaisseaux. Bien que d’origine distincte, les entonnoirs vibratiles, les tubes hydrophores, les canaux ambulacraires et les prétendus vaisseaux constituent tous ensemble un vaste appareil d'irrigation.

* 19. — Iln'y a pas à proprement parler de sang, de milieu intérieur chez les Comatules. L'eau de mer coulant sans cesse dans l'appareil d'irrigation et arrivant incessamment du dehors suffit à répartir partout l'oxygène et les matières alimentaires élaborées par le tube digestif.

* 20. — Ce qu'on a appelé le plexus central, l'organe dorsal, le cœur, la glande plexiforme, n'est pas un organe simple, mais comprend : 1° le tronc d'où partent les rachis génitaux et que nous désignons sous le nom de stolon génital; 2° un plexus de canaux d'irrigation enveloppant ce stolon et qu'on peut appeler le plexus génital. L'organe dorsal n'appartient donc pas exclusivement à ce que l'on a cru être l'appareil circulatoire: l’histoire de son développement est comprise dans l’histoire du développement de l'appareil d'irrigation et dans l'histoire du développement de l'appareil génital.

* 21. — On peut distinguer dans l'appareil d'irrigation cinq parties importantes, ce sont :

1° le réseau intestinal ;

2° le plexus génital ;

3° le plexus labial ;

4° le cercle basilaire ;

5° les cavités cœliaques des bras.

Le réseau intestinal et le plexus génital se mettent en communication par en haut avec le plexus labial, par en bas avec le cercle basilaire, dans lequel viennent s'ouvrir les cavités cœliaques des bras. Ces cavités, en raison de leur épithélium cilié et de leurs corbeilles vibratiles, jouent un rôle tout particulier dans la circulation de l’eau. L'eau de mer peut passer par des interslices spéciaux des cavités cœliaques dans les autres cavités des bras et de là dans la cavité générale; elle peut aussi, au niveau des syzygies, passer dans les espaces qui entourent les cordons nerveux et dans le tissu squelettique des bras. Il est même probable qu'elle peut être expulsée au dehors.

*X 22. — Par l'intermédiaire du plexus labial, le système des canaux propres d'irrigation se met en communication :

1° Avec le système des canaux ambulacraires ;

2° Avec l'extérieur.

* 23. — Le réseau intestinal, le plexus génital et le plexus labial se développent d'une manière indépendante.

La première indication du réseau intestinal est un canal qui apparait entre les deux lames de la cloison mésentérique primitive, le long de l'intestin.

La première indication du plexus génital est un canal vertical qui s'établit entre les deux lames du mésentère unissant le rudiment du stolon génital au fond de l’anse intestinale.

Le premier rudiment du plexus labial est un bourgeon de la menbrane péritonéale situé sur la paroi du corps au-dessous du premier tube hydrophore, et dont les éléments sont plus tard renforcés par des éléments mésodermiques.

* 24. — Le bourgeon du plexus labial produit d'abord presque

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 287 simultanément un cordon fibro-cellulaire périæsophagien destiné à se transformer en canal et ordinairement trois bourgeons pleins, dont deux entrent en rapport avec les canaux du réseau intestinal, tandis que le canal périæsophagien et le canal génital se mettent également en rapport.

* 25. — Cependant, le premier tube hydrophore subit une modification importante : tandis que sa partie comprise entre l’anneau ambulacraire et la paroi du corps conserve sa structure, sa partie intrapariétale s’amineit ets'allonge en un sac pariétal qui continue à s'ouvrir à l'extérieur par l’entonnoir vibratile. L'ensemble constitué par un entonnoir vibratile un sac pariétal et un tube hydrophore constitue un appareil hydrophore.

* 26. — Le troisième rameau du bourgeon labial se soude au premier appareil hydrophore et se transforme lui-même en une branche anastomotique qui s'ouvre dans le sac; en conséquence, il met d’un seul coup le canal périæsophagien en communication simultanément avec l'extérieur et avec l'anneau ambulacraire.

Le premier tube hydrophore joue donc chez les Comatules un rôle tout particulier qui permet de l’assimiler, à l'exclusion des autres, au tube hydrophore unique ou canal du sable des autres Échinodermes. Au point où nous sommes arrivés, l’ensemble de l'appareil d'irrigation des Comatules rappelle de très près les dispositions essentielles de l'appareil similaire des Oursins.

* 27. — Désormais toutes les parties de l'appareil d'irrigation des Comatules se multiplient de manière à masquer complètement le type primilif.

a. — Des bourgeons nés sur l'anneau ambulacraire produisent

ou bien de nouveaux appareils hydrophores complets, ou bien des tubes hydrophores qui viennent s'ouvrir dans le canal périœsophagien. Ce canal se transforme ainsi en un sac lobé, à cavité cloisonnée, située entre la bouche et l'anus (?organe spongieux de Herbert Carpenter), qui forme la

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partie principale du DRSES labial, et qu'on peut appeler le sac pérumsophagien.

b. — Les canaux d irrigation se ramifient; des bourgeons se développent sur leurs parois et arrivent ainsi à former le plexus labial et lé plexus génital. Quelques-unes de leurs branches viennent s'ouvrir dans le sac péri@sophagien, d’autres traversent les parois du corps et s'ouvrent

à l'extérieur par des entonnoirs vibratiles identiques à ceux des appareils

hydrophores. Un courant d’eau extrêmement aclif traverse alors l'appareil

d'irrigation.

"*X 98.— Il suit de ce qui précède: 1° que tous les tubes hydrophores de

l'animal adulte ne s'ouvrent pas à l'extérieur par des entonnoirs vibratiles; ‘2° que de simples canaux d'irrigation peuvent être terminés par de tels entonnoirs. On comprend dès lors comment la correspondance que l’on

+ observe d'abord entre le nombre des entonnoirs vibratiles et celui des tubes

“hydrophores ne se continue pas pendant toute la vie.

* 29. — Le stolon génital apparaît, dès le début de la phase cystidéenne, sous forme d'un renflement du feuillet viscéral de la poche péri-

“tonéale inférieure, qui s'étend, tout le long d'un méridien, de l’axe périto-

néal du pédoncule à la cloison mésentérique primitive.

Pendant toute la phase cystidéenne et la phase phytocrinoïde, le

stolon génital demeure à l’intérieur du calice, ce qui permet de comprendre quelle pouvait être la disposition de l’appareil génital chez les Crinoïdes à bras rudimentairès ou cystidés.

* 30. — Le stolon génital est d'abord une colonne cellulaire pleine dont l'extrémité fusiforme inférieure s'enfonce dans l'axe péritonéal du pédoncule. Par la multiplication des cellules, cette colonne. s'élargit, une cavité apparaît à son intérieur, puis ces parois se replient et produisent des diverticulums qui s’intriquent de manière à donner au stolon l'aspect d’une glande pelotonnée. |

31, — Le sommet supérieur du stolon se divise pour pénétrer dans

les bras et former les cinq rachis génitaux. Ces rachis sont platés au-dessous de la cloison qui sépare la cavité sous-ambulacraire de la cavité cœliaque. Des trabécules d’abord disjoints apparaissent autour d’eux et finissent par constituer la cavité génitale.

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* h — Les. cordons nerveux qui sont contenus dans. l'axe. calcaire des bras Sont d’abord cinq bandes de cellules fusiformes, mésodermiques, | siluces dans la paroi du calice, immédiatement au-dessous du feuillet pa riétal de la poche péritonéale inférieure. C’est seulement à une période avancée de leur différenciation que du tissu réticulé apparaît entre les bandes.

et la membrane péritonéale et s'imprègne de calcaire. +

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* 334 Les Sie musculaires résultent de la différengiation de : cellules mésodermiques spéciales. D'abord fusiformes, elles se ramifient à

leurs extrémités, se fendent longitudinalement et se soudent avec la base

hyaline du tissu réticulé, de manière à n'en parg aitre plus tard qu'une simple. différenciation.

34. — Les nœuds des-mailles du tissu réticulé sont occupés par des groupes de petits éléments cellulaires reliés entre eux par des filaments pro-*

toplasmiques qui courent dans la substance hyaline. 5

* 35. — Les nerfs résultent d'une simple différenciation de ces éléments fondamentaux d’origine mésodermique.

er * 36. — Tous les organes essentiels des Comatules sont déjà indiqués pendant la phase cystidéenne. — A Ja fin de la phase phytocrinoïde, l'organisation interne des larves de Comatule rappelle singulièrement celle des Oursins, et s'élève bien au-dessus de celle des Astéries; elle se complique ensuite dans une direction qui lui est toute particulière, sans cependant que ses traits fondamentaux disparaissent.

* 37. — On est ainsi conduit à diviser les Échinodermes actuels en

deux groupes : l'un, où l'appareil d'irrigation est rudimentaire, et qui com-

prend les Étoiles de mer ou Stellérides et les Ophiures ; l'autre, où l'appa- NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, IX. — 2° SÉRIE. 37

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