DÉVELOPPEMENT DES MEMBRANES, TRABÉCULES ET CLOISONS DE LA CAVITÉ
GÉNÉRALE. — Nous avons précédemment décrit les transformations subies par les parties diverses des poches péritonéales. On peut dire que les parties de ces poches qui demeurent appliquées contre des parois continuent à. former des feuillets pleins; celles qui cloisonnaient la cavité du corps se résolvent au contraire en trabécules. La cavité générale qui, plus tard, se subdivisera encore, quoique d’une façon toujours incomplète, en trois cavités distinctes peut, durant la phase phytocrinoïde, être considérée comme une cavité unique traversée par des trabécules qui paraîtraient disposés sans règle, si l'étude du développement n’avait permis d'établir que les uns résultent de la dissociation des cloisons primitives, et ont par conséquent des connexions à peu près fixes, tandis que les autres sont adventifs et résultent du développement de cellules mésodermiques. Ceux-ci masquent par leur irrégularité la disposition fondamentalement régulière des premiers. Malgré cette quasi-disparition des cloisons, elles n’en ont pas moins joué un rôle important, déterminé des connexions, établi un canevas de la disposition des organes qui ne seront plus modifiés par la suite.
C'est à elles, par exemple, que sont dus : la division des bras en deux cavités superposées, la position du rachis génital au-dessous de la cloison de séparation de ces cavités, les supports fondamentaux du stolon génital, la structure de l'organe cloisonné ; c’est encore à elles que seront dus, nous allons le voir, certains traits essentiels de l'appareil d'irrigation.
Quelques parties du cloisonnement primitif gardent cependant une consistance plus grande. Ce sont (pl. IT, fig. 15) : 1° au-dessous du premier tube hydrophore, la partie de la double cloison horizontale résultant de l’adossement des poches péritonéales; 2° entre le fond de la concavité de la courbure du tube digestif et l'axe péritonéal du pédoncule, une sorte de ligament, reste du mésentère réunissant le stolon génital au feuillet viscéral de la poche péritonéale inférieure et à la partie de ce feuillet invaginée dans le pédoncule ; 3° une membrane, autre reste de ce mésentère, tendue comme une membrane incomplète entre le stolon et la paroi externe de l'estomac. Cette membrane » présente sur sa face tournée vers le stolon génital des fibres longitudinales fort régulières. Mais ces fibres ont, nous l'avons fait
remarquer, une autre origine que le fond même de la membrane. Elles se rattachent directement au tissu mésodermique réticulé du pédoncule, au milieu duquel il est facile de les suivre jusqu'aux cellules auxquelles elles se rattachent ; elles naissent en dehors du rudiment entodermique de l'organe cloisonné, assez loin, par conséquent, du stolon génital et du côté externe de ce stolon, du côté opposé à l'estomac, par conséquent. Il en résulte qu'elles croisent la partie inférieure de ce stolon, pour se porter sur la face interne et contribuer à former avec le mésentère vertical une membrane fibreuse qui le revêt en partie et qui est interposée entre l'estomac et lui. Cette membrane fibreuse va jouer un rôle important dans le cloisonnement secondaire de la cavité générale, qui a lieu en même temps que se développe l'appareil d'irrigation. Nous avons vu quel était le résultat de la pénétration entre le stolon génital et le sac stomacal de la cloison mésentérique primitive refoulée par le développement de l’œsophage et de son reploiement autour du stolon, à qui elle forme une enveloppe lâche, d'abord partielle, puis à peu près complète.
Nous allons d’abord la suivre dans les diverses phases de sa rapide extension. Afin d'en faire bien faire saisir les particularités, qui toutes ont leur importance, nous l'étudierons successivement : 1° au moment de la période cystidéenne; 2° au moment où les bras viennent de se bifurquer; 3° au moment de l'apparition des cirres; 4 au moment de la mise en liberté; 5° au moment où le nombre des pinnules des bras est d'environ 25, où les organes ont tous atteint, par conséquent, un développement voisin de leur état définitif.
A la fin de la phase cystidéenne, la membrane fibreuse ({g. 15, m ; fig. 23, mf.) est tendue entre le stolon génital d’une part, l'œsophage et le sac stomacal d'autre part. Sa partie la plus rapprochée du fond de l’anse intestinale n’est représentée que par des fibres verticales, pourvues d’un noyau. L'enveloppe propre du stolon se prolonge en ligne droite au-dessus de lui jusqu’au plancher buccal. Il en est de mème de la membrane avec laquelle sont en continuité des fibres passant sur les autres et représentant l’ancien mésentère horizontal, tandis que d’autres se dirigent obliquement
vers le plancher de l'anneau ambulacraire et paraissent être d’origine mésodermique. Du côté opposé, le premier tube hydrophore (fig. 22, k,) estrelié à la portion de cloison c située au-dessous de lui par une mince membrane verticale ; mais, dans cette région, le tissu mésodermique de la paroi du corps est manifestement en voie de prolifération, et chacun des trabécules qui vient s’y attacher se termine par une petite colonne cellulaire; quelques trabécules en portent aussi au contact de l'œsophage, ceux notamment qui sont tendus entre l’œsophage et le plancher buccal; un petit bourgeon de semblables cellules ({g. 23,æ,) s'avance mème librement, nous l'avons dit, dans la cavité générale.
On ne saurait donc méconnaitre, dans cette région, le début d’un travail histogénésique particulier.
Quand les bras ont commencé à se bifurquer (pl. X, fig. 89), les choses se sont déjà un peu modifiées ; la membrane fibreuse verticale conserve les mêmes rapports avec le stolon génital; ses fibres se sont seulement beaucoup développées, les unes continuent leur route du même côté de l’œsophage que le stolon génital; les autres du côté opposé, de sorte qu'elles peuvent être considérées comme en continuité avec tout le feuillet viscéral du sac péritonéal supérieur. Celles de ses fibres qui croisent le prolongement de l'enveloppe propre du stolon pour se porter en dehors sont maintenant réunies entre elles par une fine membrane parsemée de noyaux; elles viennent s'attacher à la paroi du corps, immédiatement au-dessous de l'anneau ambulacraire, formant ainsi une membrane qui demeure bien distincte du plancher inférieur de cet anneau. La membrane qu’elles supportent est manifestement en continuité avec le revêtemen tpéritonéal de la cavité du corps duquel sont issus les bourgeons cellulaires que nous avons signalés à leurs points d'attache, et qui ont très probablement produit la membrane.
Celle-ci doit naturellement se dédoubler pour se continuer tant avec la portion du revêtement péritonéal situé au-dessus du trabécule qui la soutient qu'avec celui qui est situé au-dessous. Elle constitue ainsi deux feuillets entre lesquels se pressent de nombreux éléments mésodermiques encore én partie contenus dans la paroi du corps, mais allongés en cellules bipolaires
de manière qu'un de leurs prolongements s'engage dans la membrane. La membrane se continue du reste sur toute la surface de l'æsophage, sur lequel elles applique par sa partie inférieure, tandis que sa partie supérieure s’en détache pour former tout autour de cet organe une cloison en forme d’entonnoir. Cette cloison n’atteint pas les parois du corps; elle s'y rattache seulement de place en place par des trabécules assez régulièrement disposés qui viennent s'attacher aux parois du corps immédiatement au delà du plancher de l'anneau ambulacraire.
Avant la formation des bourgeons radiaux, l'anneau ambulacraire est accolé aux paroïs du corps, dont l'épaisseur est à peu près égale au diamètre de sa cavité. Les bourgeons radiaux n'étant que des replis verticaux digitiformes de la paroi du corps au-dessous de l’anneau ambulacraire, et remontant le long des cinq grands tentacules impairs, dont ils embrassent la base, la cloison de séparation entre la cavité du rayon et la cavité du canal ambulacraire est plus épaisse au niveau de l'anneau ambulacraire que le long du canal radial correspondant à la partie libre du tentacule ; mais, de chaque côté de ce dernier, la paroi primitive du corps est continue avec celle du bourgeon. Cette région s'épaissit beaucoup, se remplit de cellules mésodermiques en voie de multiplication et de développement, refoule légèrement devant elle la paroi de l’anneau ambulacraire et contribue ainsi à déterminer l'inclinaison vers l’extérieur du tentacule impair et son accolement au bourgeon. Cette région a d’ailleurs une grande importance, car c’est en raison de sa croissance que les rayons, qui d'abord s'élèvent libres et verticaux au-dessus du calice, seront peu à peu englobées par lui jusqu'au voisinage de la naissance des bras. Elle constitue en attendant une cloison qui limite latéralement chaque cavité radiale (pl. V, fig. 51, mt). Le mésentère primitif s'insère justement sur l'angle inférieur et extérieur de cette cloison, et c’est de là qu'il s'avance à l'intérieur du bourgeon radial pour séparer l’une de l’autre les deux cavités superposées de ce dernier. Il se rapproche, du reste, rapidement de la face dorsale du bourgeon, de sorte que la cavité inférieure de celui-ci est, dès le début, beaucoup plus petite que la cavité supérieure. Entre la face supérieure de cette cloison et la membrane
fibreuse ou le mésentère vertical qui sépare le stolon génital de l'estomac, la continuité est parfaite; cela vient confirmer l’origine que nous avons indiquée pour ce mésentère .Ainsi, malgré la disparition partielle des cloisons primitives, la cavité ventrale ou supérieure des rayons continue à correspondre à la cavité supérieure du calice; la cavité inférieure des rayons correspondant elle-même à la cavité péritonéale inférieure du calice, il n’y a aucune raison de distinguer pour le moment les trois cavités éntraviscérale, interviscérale et périviscérale signalées par Ludwig. Il.faut se rappeler d’ailleurs que la cloison entre les deux cavités primitives n’est plus représentée ellemême que par des trabécules très séparés les uns des autres, et qu’en somme, s! la cavité viscérale est double au point de vue de son origine, elle est absolument simple au point de vue physiologique. Cependant cette cloison se renforce, se complète peu à peu. La membrane, continue avec le mésentère fibreux vertical qui enveloppe l'œsophage et s’écarte de lui dans sa région supérieure, pour s’attacher, par un cercle de trabécules, sur le bord extérieur de l’anneau ambulacraire, s’épaissit ainsi que ses trabécules ; elle se sépare davantage de l’œsophage ; membrane et trabécules se couvrent de cellules ; enfin la membrane forme comme le plancher inférieur d'une sorte de chambre annulaire comprise entre l'anneau ambulacraire , le plancher buccal et l’æsophage, chambre dans laquelle sont contenus les tubes hydrophores (pl. V, fig. 44 à 47, 51 à 55, mo).
On peut appeler chambre sous-ambulacraire cette partie de la cavité générale qui est située immédiatement au-dessous de l'anneau ambulacraire et qui contient les tubes hydrophores, dépendances de cet anneau. Les choses restent à peu près dans cet état jusqu'au voisinage de l’époque où apparaissent les cirres. Seulement des fibres de plus en plus nombreuses, plus ou moins réunies par une sorte de palmure, formée par une délicate membrane cellulaire, se développent dans la chambre sous-ambulacraire où au Voisinage du divertieulum stomacal supérieur, qu'elles maintiennent en place.
Cependant le nombre des trabécules ne cesse d'augmenter autour de l'œsophage et à constituer, en s’unissant, des lambeaux membraneux de
URGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 933
plus en plus étendus qui tendent eux-mêmes à se rapprocher et à se confondre. Ces lambeaux membraneux contiennent toujours, comme le mésentère vertical primitif, deux catégories d'éléments (p/. VIT, fig. 69 ; pl. IX, fig. 83 et 84) : 1° des fibres brillantes &, très longues, paraissant présenter une grande résistance, et qui forment, nous l’avons déjà dit, tout à la fois, le canevas, la charpente et l'appareil de soutien de la membrane ; 2° des cellules délicates dont les noyaux demeurent bien nettement distincts, mais qui sont elles-mêmes si mal délimitées qu'elles semblent former toutes ensemble une lame protoplasmique.
Il ne faut pas confondre les noyaux de la membrane, petits, circulaires, colorés en rose par l’éosine, avec les nombreux éléments jeunes qu'on observe à la surface de cette membrane, et qui, plus volumineux, plus fortement colorés, doivent être considérés comme de véritables cellules. Parmi ces éléments, les uns 1 conservent une forme arrondie, les autres 7 deviennent fusiformes, s’allongent par leurs deux extrémités opposées et finissent par se transformer en fibres nouvelles qui s'allongent à la surface de la membrane, et sur le trajet desquelles on n’apercoit plus aucun noyau. Comme à la phase de développement que nous étudions, la multiplication des éléments de la membrane est très active ; il est facile de les suivre jusqu’à leur origine. On les voit, en eflet, devenir de plus en plus nombreux à mesure que l'on se rapproche des points d'attache des trabécules membraneux soit avec les parois du corps, soit avec les parois de l'intestin. Mais, dans ces deux régions, leur aspect n’est pas le même. Au contact du tube digestif ({g.8%,e, n), là où il n'existe qu’une membrane péritonéale les éléments nouveaux sont de dimensions relativement petites, la plupart arrondis, quelques-uns deviennent fusiformes, mais leurs prolongements demeurent assez épais, pâles et granuleux ; on les voit se détacher des parties en voie de prolifération des membranes périlonéales, avec lesquelles ils forment parfois, par places, comme de très petits bourgeons. Au voisinage des parois du corps, les éléments sont plus gros; tous ces éléments deviennent fusiformes, et leurs prolongements, d'abord très fins, grossissent peu à peu en demeurant
homogènes et devenant de plus en plus brillants. On peut en suivre toutes NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, IX. — 2° SÉRIE. 30
ve
les transitions jusqu'aux éléments mésodermiques non différenciés formant les bandes contenues dans les parois du corps, éléments auxquels ils se relient souvent par leurs fibres terminales (fig. 81, em, ms; fig. 84, em). Dans les membranes de nouvelle formation, comme dans les mésentères primitifs, il y a donc des éléments mésodermiques, les fibres de soutien, et des éléments entodermiques, les cellules formant le fond de la membrane. De plus, ces éléments ne se forment pas sur place : les éléments entodermiques se détachent des membranes péritonéales, les éléments mésodermiques viennent de la couche mésodermique des paroiïs du corps; les uns et les autres peuvent être considérés comme des éléments migrateurs, quoique leur déplacement soit dû, au moins en grande partie, à leur mode d’accroissement, et soit, par conséquent, en quelque sorte passif. Ce mode de formation des trabécules membraneux explique leur grande irrégularité et leur apparence fenestrée. Les fibres ont cependant une tendance à s’allonger parallèlement les unes aux autres, et forment tantôt des rubans fibreux aplatis, tantôt de plus ou moins volumineux faisceaux à section circulaire.
Par suite de la croissance des parois du corps entre l'anneau ambulacraire et la région où s’insère le plancher incomplet de la chambre sousambulacraire, ce plancher est peu à peu éloigné du plancher buccal ; d'autre part, le tube digestif qui tend à remplir de plus en plus la cavité générale refoule vers le haut les lambeaux du mésentère primitif. Les deux membranes ainsi rapprochées, unies d’ailleurs par des trabécules, deviennent difficiles à distinguer et se soudent d’ailleurs réellement en différents points. Ces soudures ont lieu notamment autour de l’œsophage; vis-à-vis des rayons, les trabécules qui unissent la membrane supérieure aux parois du corps manquent, la double membrane s'écarte du plancher buccal et semble limiter inférieurement un tube conduisant d’une part dans la cavité supérieure du rayon, de l’autre dans la chambre sous-ambulacraire et de là dans un espace correspondant à ce que Ludwig appelle la chambre intraviscérale. S'il en était ainsi, la cavité supérieure des bras pourrait être considérée comme un simple diverticulum de cette cavité, et le mésentère
horizontal primitif qui a déterminé, en somme, le partage des bras en deux cavités longitudinales, ne jouerait plus aucun rôle dans la détermination des rapports des parties des bras avec celles du calice ; mais en suivant la série des coupes on arrive bientôt à s'assurer que cette modification n'est qu'apparente. Les coupes successives d’une même larve phytocrinoïde, représentées par les figures 40 à 47 de la planche V, montrent en effet que la cavité supérieure des bras ou canal sous-tentaculaire s'ouvre au-dessous de la chambre ambulacraire, dans l’espace compris entre l'intestin et l'estomac, espace correspondant à la chambre périæsophagienne primitive ; que la cavité inférieure (canal cœliaque, canal dorsal), beaucoup plus étroite, s’ouvre au contraire dans l’espace compris entre les parois du corps et l'intestin, espace correspondant à la cavité péritonéale inférieure. La cloison entre ces deux cavités (fig. 51 à 54, mc) vient s’insérer sur l'intestin, et n’est bien réellement ainsi que le prolongement du mésentère primitivement horizontal, entre les deux feuillets duquel l'intestin s’est insinué. Cette cloison, en arrivant dans le calice, forme un épaississement triangulaire qui s'étend entre la paroi du corps et celle de l'intestin en demeurant à égale distance de l’une et de l’autre. Mais la cloison n'est elle-même que le résultat de l’adossement de deux tubes correspondant respectivement aux deux cavités péritonéales du calice. Le feuillet supérieur de la cloison radiale continue donc à tapisser toute la cavité sousambulacraire, se prolonge autour de l'inflexion produite à l'origine de chaque canal ambulacraire radial par le renflement #t (fig. 51), issu de la paroi du corps de la larve cystidéenne, renflementqui demeure persistant ; enfin il se relie au plancher de la chambre sous-ambulacraire, déterminant ainsi bien nettement les rapports des parties.
Cependant des trabécules nouveaux se multiplient, unissant sur tout son parcours la paroi du tube digestif à la paroi du corps (pl. HI, fig. 26 et 27 ; pl. V, fig. 48 à 51, ms). Les uns s'étendent en ligne droite de l'intestin à la paroi du corps; ils sont ordinairement formés d'un grêle faisceau de cellules fusiformes à noyau bien distinct, étroitement accolées les unes aux autres et sans fibres brillantes (p{. VIT, fg. 66, ms).
D’autres plus compliquées contiennent une fibre de soutien ou un faisceau de ces fibres. La plupart ont la forme d'une H dont les deux branches verticales seraient déjetées en dehors à partir du trait horizontal; quelques-unes, enfin, ont la forme d’anses suspendues par leurs deux extrémités à la membrane péritonéale du sac. Ces trabécules, d'abord rares, sont le point de départ de la formation du sac viscéral qui séparera la cavité interviscérale de la cavité extraviscérale. Les branches horizontales des trabécules en forme d'H, la pointe des cloisons horizontales des bras, constituent les premières indications de ce sac. Ces trabécules doivent se former très vite, car sil est facile de voir comment ils s’accroissent à l’aide d'éléments venant de la couche péritonéale et du mésoderme, on ne peut qu'à grand peine réunir quelques indices permettant de se rendre compte comment ils peuvent ainsi s'étendre au début entre deux parois distantes l’une de l'autre. La grande simplicité de quelques-uns d’entre eux autorise à penser qu'ils ne sont d’abord formés que d'un seul élément, et il paraïtrait naturel d'admettre que cet élément est une cellule fusiforme qui, partant d'une membrane péritonéale, s’allongerait perpendiculairement à cette membrane de manière à avoir une extrémité libre qui viendrait s’accoler à la paroi opposée. A l'intérieur des tissus déjà existants les cellules bipolaires s’allongent ainsi par leurs deux bouts, qui ne contractent que plus ou moins tardivement leurs unions définitives (pl. IX, fig. 83, 4), mais ilne m'est jamais arrivé de rencontrer de cellules ayant un prolongement libre flottant dans la cavité du corps, et je crois, en conséquence, que cette hypothèse doit être rejetée. On ne peut supposer davantage que des bourgeons se formant sur les parois internes proéminent dans la cavité du corps, et s'allongent peu à peu d'une paroi à la paroi opposée, car on devrait alors rencontrer fréquemment de tels bourgeons à tous les états de développement et ayant une extrémité libre. Or, je n’en ai rencontré qu'au contact de membranes déjà existantes [à où se forment les vaisseaux. Les trabécules en forme d'anse constituent un argument favorable à l'idée que des cellules bipolaires pourraient s’allonger en éloignant graduellement leur partie moyenne uucléée de la membrane sur laquelle elles ont pris naissance. Ces cellules
consttueraient une sorte de pont sur lequel glisseraient celles qui doivent venir compléter le trabécule; mais la formation de ces anses n’explique pas facilement les trabécules rectilignes, n1 ceux en forme d'H. Il n'y a plus guère alors qu'une autre explication qui a pour elle un certain nombre de faits et qui rend compte de la rapide formation des trabécules et de l'irrégularité de leur forme et de leur disposition. Nous avons dit que sur un grand nombre de points les cellules du revêtement péritonéal de l'intestin étaient en voie d'active prolifération, si bien qu’elles se disposent parfois en plusieurs couches, notamment autour de l'œsophage. Dans ces régions on voit très distinctement quelques cellules superficielles en train de se détacher de la surface de la membrane, et l’on en trouve dans la cavité générale d'autres identiques d'aspect et de dimensions à celles qui sont engagées dans la membrane; mais chacune de ces cellules est le point de départ d'un fin réseau protoplasmique qui s’anastomose avec le réseau issu des cellules voisines. Ces cellules délicates, qui passent faeilement inaperçues au milieu des coagulums divers épars dans la cavité générale, n'en sont pas moins bien caractérisées, et le réseau dont elles sont le point de départ a une netteté de contours et une finesse qui contrastent avec le « flou » des coagulums accidentels. Ce sont, sans conteste, des éléments amiboïdes qui forment, dans les points relativement protégés, une trame d'une excessive finesse, éléments analogues à ceux qui flottent en si grande abondance dans la cavité du corps des Oursins. Chez les Oursins, où la cavité du corps est considérable et contient une énorme quantité d'eau, il est tout naturel qu'un grand nombre de ces éléments demeurent flottants dans le liquide cavitaire; chez les Comatules, au contraire, où la cavité générale est relativement réduite, il n’y a pas lieu de s'étonner qu'ils s'unissent par leurs prolongements protoplasmiques, s’agglomèrent une fois unis, et forment ainsi la première trame sur laquelle vont pouvoir maintenant glisser et s'étendre les cellules mésodermiques et péritonéales qui achèveront de constituer les trabécules. Une seule de ces cellules suffit, en allongeant ses « pseudopodes », pour unir presque instantanément les parois opposées de la cavité générale. D'autres
peuventse joindre à elle non moins rapidement ; de ce moment, un pont est jeté sur lequel pourront venir se greffer les autres éléments. Il est à remarquer que les plus abondants trabécules apparaissent le long des bandes mésodermiques radiales. Fréquemment, au point où un trabécule vient s'insérer sur la paroi intestinale, se trouve un corps sphérique. Ces corps sont ordinairement de petite dimension et souvent réduits à deux des éléments caractéristiques de cette singulière production.
La multiplication des trabécules entre la paroi du corps et la paroi intestinale est relativement lente. Dans un jeune Comatule dont les bras portent 5 pinnules ({g. 61 et 62), ils sont encore isolés les uns des autres, et les seules membranes bien développées sont celles qui limitent la chambre sous-ambulacraire et celles qui dépendent du mésentère primitif, Mais des trabécules de plus en plus nombreux unissent la première de ces membranes avec le plancher buccal, et entre ces trabécules circulent déjà des canaux ; en même temps le plancher de la chambre sous-ambulacraire et le mésentère primitif se rapprochent de manière à constituer la cloison qui sépare la cavité dorsale des bras de leur cavité ventrale.
A partir de cette phase, le nombre des trabécules qui unissent l’intestin à la paroi du corps augmente rapidement; les trabécules en forme d'H deviennent de plus en plus nombreux, et leurs branches horizontales finissent par constituer entre le tube digestif et la paroi du corps une sorte de double cloison largement fenestrée constituant ce qu’on a appelé le sac viscéral. Les mailles du tissu conjoncüif constituant ce réseau peuvent se resserrer plus ou moins, mais le sac n'arrive probablement jamais à constituer une membrane complètement close, empêchant toute communication entre la cavité périviscérale et la cavité interviscérale. Outre qu'il se forme tardivement, il a, en quelque sorte, comme on voit, une origine adventive, et ne se rattache nullement au cloisonnement primitif de la larve cystidéenne. Les trois cavités distinguées par Ludwig n’ont elles-mêmes qu'un rapport lointain avec les deux cavités primitives de cette larve, cavités dont l'expression la plus nette se trouve désormais dans les bras.
Les canaux d'irrigation, dont le développement est jusqu'ici relative-
ment localisé, forment maintenant, dans la cavité générale, un réseau qui commence à se compliquer. Des trabécules se développent autour de ces canaux et leur forment une sorte de gaine lâche qui se ramifie comme eux et les accompagne partout. Ces gaines de canaux, unies elles-mêmes par des trabécules et des membranes, sont très faciles à confondre avec les vaisseaux proprement dits, et rendent leur étude détaillée extrêmement difficile. En suivant pas à pas le développement du système des canaux, on arrive cependant à les démêler et à se rendre un compte exact de leur disposition. La connaissance que nous avons acquise de la disposition des membranes et des trabécules de la cavité générale va d’ailleurs maintenant nous faciliter cette tâche.
DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL D'IRRIGATION. — Une des parties les plus importantes de l'appareil d'irrigation est celle qui se développe sur le tube digestif. Elle s'ébauche dès la phase cystidéenne : elle est représentée simplement, à cette époque, par un tube courant tout le long de la ligne d'attache au tube digestif de la double cloison mésentérique séparant les deux parties de la cavité générale. Il semble que ce ne soit d’abord qu’une sorte d'écartement des deux feuillets de la mésentère (p/. TI, fig. 21 et 22, 1).
Cet écartement se dispose rapidement de manière à présenter sur les coupes l’aspect d'un cercle fermé indiquant l'existence d’un véritable canal, auquel on peut donner, en raison de sa disposition en couronne, le nom de canal coronaire supérieur. Ce canal est naturellement relié aux parois du corps, sur tout son parcours, par des trabécules provenant de la dissociation de la cloison mésentérique primitive (1). L'intestin ayant pris peu à peu une forme légèrement comprimée, d’autres trabécules issus de la dissociation du mésentère primilif unissent son bord inférieur aux parois du sac stomacal; des trabécules de nouvelle formation, issus de la ligne d'attache du mésentère, se rendent de même à la paroi du corps. Le long
(1) Planche V; toutes les figures, i ; planche X, figure 90, 1.
de la ligne d'attache de ces trabécules apparaissent par places des écartements de la membrane péritonéale, semblables à ceux qui ont donné naissance au canal coronaire supérieur ; ils sont la première indication d'un canal coronaire inférieur (pl. X, fig. 89, à). Ces canaux correspondent aux deux canaux qui, chez les Oursins, longent l’un le bord externe, l'autre le bord interne de la première moitié de l'intestin. On peut déjà les suivre, à la fin de la phase cystidéenne, jusqu’à l'extrémité de l'intestin, Sur le paroi du canal inférieur viennent s'insérer quelques-uns des trabécules qui entourent le stolon génital et lui forment une sorte d'enveloppe incomplète du côté opposé à la courbure intestinale.
Au moment où les rayons commencent à se bifurquer de manière à produire les bras, les deux canaux coronaires supérieur et inférieur continuent à se développer, et les éléments de leurs parois sont assez hautement différenciés. Sur celles du canal corononaire inférieur, bien séparé par places de la paroi intestinale, on observe notamment, outre de nombreuses cellules étoilées, des fibres longitudinales pâles et de fines fibres transversales. De plus, les parois de ce canal émettent au voisinage du stolon génital plusieurs cordons à fibres longitudinales (1) qui, après s'être anastomosés viennent s'insérer sur la paroi du corps, dans la région occupée par le rudiment de l’organe cloisonné, entournant ainsi la partie inférieure de l'enveloppe fibreuse du stolon génital. Entre ces cordons et la paroi du vaisseau, il n’existe au point de vue histologique aucune démarcation, et l’on peut déjà induire de cette identité de structure qu'ils sont, eux aussi, destinés à se transformer en canaux. Un peu avant d'arriver à l'anus, les deux canaux coronaires se réunissent au moins par une anastomose verticale qui émet latéralement une branche communiquant avec un canal périæsophagien dont nous aurons à suivre tout à l'heure le mode de formation. Ce canal (pl. VI, fig. 56, tb) se termine, de son côté, au-dessous du tube hydrophore, par un bourgeon cellulaire x, très apparent, presque adhérent à la paroi du corps. À ce moment, il existe
(1) Planche X, figure 89, i.
donc déjà un système de canaux d’origine différente, formés simultanément en des régions du corps sans rapport entre elles, mais qui se sont mis cependant en continuité presque complète. Ce sont les deux canaux coronaires communiquant entre eux et qui représentent le système intestinal de canalisation. Ce système s'est mis en rapport incomplet par en bas avec les rudiments des canaux annulaires qui occupent le fond du calice et d'où partiront plus tard les canaux cœliaques et ceux qui constituent le système des canaux genitaux; latéralement et par en haut, il communique avec un vaisseau périæsophagien qui est la première indication du plexus labial. Ce plexus est déjà ébauché par le fait que d’autres cordons fibro-cellulaires prêts à se transformer en canaux existent déjà au contact du premier conduit. Ce système de canaux est Jusqu'à présent tout à fait sans communication avec le système des canaux ambulacraires et avec l'extérieur.
Ce n'est pas tout : le long des bandes mésodermiques radiales, la membrane péritonéale se différencie à son tour et se transforme en un épithélium vibratile, formé de cellules très régulières, égales dans toutes leurs dimensions, qui se disposent, le long de ces bandes, en une goutüière continue, se prolongant dans les bourgeons radiaux où elle est à demi fermée en dessus par les trabécules qui représentent la cloison entre la cavité dorsale et la cavité ventrale des bras. Cet épithélium se prolonge dans le calice jusqu'au voisinage de l'organe cloisonné. Il indique la future transformation de la cavité dorsale des bras en un véritable canal d'ivrigation qui complétera le vaste appareil dont toutes les divisions essentielles sont déjà présentes, et dont la communication avec l'extérieur ne tardera pas à s'établir. Nous avons à rechercher maintenant comment naissent et se développent ces diverses parties, à savoir :
1° Le plexus labial ;
2° Les vaisseaux génitaux ;
3° Les vaisseaux cœliaques ;
4° Le cercle vasculaire du fond du calice.
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4° Plexus lahal. — A la fin de la période cystidéenne, 1l n'existe autour de l’æsophage aucune trace de rudiment de canal. En dehors de l'ébauche du canal coronaire supérieur, les seules parties sur lesquelles l'attention doive se porter sont (pl. IE, fg. 19 à 25) : 1° le trabécule épais situé au-dessous du premier tube hydrophore k, et supportant la membrane verticale qui soutient ce tube ; 2° un petit bourgeon cellulaire x ({g. 23), situé au-dessous de ce trabécule, issu de la membrane péritéonale, et qui mérite, malgré ses faibles dimensions, de fixer l'attention, car nous le retrouverons toujours à cette place, mais diversement développé, jusqu'à ce que la communication de l'appareil d'irrigation avec l'extérieur soit définitivement établi.
Lorsque les rayons ont apparu et ont commencé à se bifurquer, la membrane verticale qui unit le tube hydrophore au trabécule épaissi est devenue l'expansion tégumentaire dans laquelle le tube demeure enfermé, et qui contiendra elle-même le premier sac pariétal. Au bourgeon aboutissent l’un des vaisseaux qui entourent l'œsophage, et l’on peut se demander si ce bourgeon doit être considéré, par rapport aux canaux périœsophagiens, comme un bourgeon initial ou comme un bourgeon terminal.
Lorsque j'ai aperçu pour la première fois un bourgeon cellulaire manifestement en continuité avec un gros vaisseau, je Comparal sa position à la position terminale des bourgeons dans le développement des plantes ou de leurs ramifications, position qui est aussi celle des bourgeons chez les animaux segmentés dont les parties de nouvelle formation sont généralement situées près de l'extrémité postérieure du corps, celle qui s’allonge; je fus naturellement amené à penser que cet amas cellulaire devait terminer un vaisseau en voie de développement. Mais une discussion approfondie des faits que j'ai eus sous les yeux est venue singulièrement atténuer cette impression. Premièrement, tant qu'il existe, c’est-àdire depuis la phase cystidéenne jusqu'à ce que, durant la phase de liberté de la jeune Comatule, les bras présentent environ cinq pinnules, ce bourgeon se trouve toujours à la même place, au-dessous du premier tube hydrophore, fixé à l'expansion tégumentaire qui le contient, au lieu de se
transporter autour de l’œsophage, comme il devrait le faire s’il terminait un vaisseau qui s’allonge autour de cet organe. Secondement, lorsqu'on fait une série de coupes successives dans une larve phytocrinoïde, on retrouve des ébauches de vaisseau, occupant exactement la même position, aussi bien dans les coupes qui précèdent celle qui contient le bourgeon que dans les suivantes (pl. V, fig. 48 à 55, mi). Ces ébauches sont manifestement les unes et les autres en continuité avec le bourgeon, le bourgeon est done placé sur le trajet des canaux périæsophagiens, mais ne les termine pas. Troisièmement, au contact même du bourgeon, en continuité avec lui, on peut souvent observer un canal bien développé, tandis que plus loin le canal se transforme en un cordon fibro-cellulaire plein et se trouve, par conséquent, encore à l'état rudimentaire (pl. VI, fig. 56, æi, &). Ce n’est done pas au contact du bourgeon que l’on peut observer les parties les plus jeunes du canal péri-æsophagien, comme cela devrait être si le bourgeon produisait directement le canal en se développant lui-même. Cependant la continuité constante du canal et des bourgeons impose l'idée que l’un de ces deux organes joue un rôle dans la formation de l’autre, et la préexistence du bourgeon indique bien que c’est à lui que revient, au moins en partie, le rôle formateur. Dans ces conditions, le bourgeon restant en place et le canal occupant presque tout le pourtour de l'œsophage, il devient évident que le bourgeon ne peut avoir, par rapportau canal, d’autre rôle formateur que celui de fournir des éléments qui se déplacent le long des parties déjà développées ou en voie de développement du canal pour en achever la constitution. Cela suppose que d’autres éléments produits indépendamment du bourgeon déterminent le trajet suivi par les éléments migrateurs qu’il fournit. Or, ces éléments conducteurs existent. Tout autour de l’œsophage, dans un repli que forme celui-ci au pied même de l'anneau ambulacraire, repli qui entoure immédiatement la bouche et qu'on peut appeler, en conséquence, le repli labial ou la lèvre, on observe, en effet, de très bonne heure un cordon formé de cellules fusiformes très allongées ou de fibres à noyau parallèles les unes aux autres, mais facilement séparables (p{. VIT, fig. 67 et fig. 68, ix, à). C'est justement ce cordon dont les fibres se montrent
ensuite mélangées de nombreux éléments cellulaires qui est la première ébauche du canal périæsophagien, première indication lui-même du plexus labial.
Sur une jeune larve phytocrinoïde dont les rayons commencent seulement à se bifurquer, le canal périæsophagien et son ébauche se présentent dans les conditions suivantes : le bourgeon étant pris comme point de départ, l’ébauche du canal périæsophagien se retrouve aussi bien sur la por-. tion du contour de l'œsophage qui regarde l'intestin que sur la portion opposée de ce contour ; elle est manifestement d'autant moins développée que l’on s'éloigne davantage du bourgeon. Du côté opposé à l'intestin, le canal périæsophagien s'élève presque verticalement vers le plancher buccal, puis se recourbe pour ramper sous le plancher buccal; presque au point même où il atteint ce plancher (fig. 68, 2c'), il émet une branche latérale qui s’anastomose avec le canal coronaire supérieur ; cette branche est presque immédiatement suivie d’un bourgeon cellulaire c' suspendu à l'ébauche même du canal. En continuant à suivre cette ébauche, on la voit peu à peu se transformer en un faisceau fibreux entremêlé de cellules qui, lui-même, devient graduellement moins distinct, et qui, chez des individus à plus de développement, devient finalement un canal communiquant de nouveau avec le canal coronaire supérieur; des trabécules passant au-dessous de l’ébauche du canal, comme s'ils le soutenaient, unissent la partie descendante de la lèvre à la paroi du corps (#g. 49, 50, 51). On peut suivre cette ébauche sous le plancher buccal jusqu'au voisinage de la partie supérieure du stolon génital. Sur la coupe représentée figure 44, elle émet une branche ig' que l'on perd bientôt entre l'enveloppe fibreuse du stolon génital et l’æsophage, mais qu'il est facile de retrouver sur d’autres préparations; un peu au delà elle supporte un nouveau bourgeon. L'appareil d'irrigation comprend donc, dès maintenant, trois systèmes de canaux en communication les uns avec les autres :
1° Un système de canaux intestinaux représenté par les deux canaux coronaires et correspondant à la partie principale de ce qu'on nomme habituellement l'appareil vasculaire chez les Oursins et les Holothuries;
2° Un système de canaux périæsophagien, première indication du plexus labial de la Comatule adulte, représenté simplement par un anneau en communication avec les canaux coronaires, comme l'anneau buccal inférieur des Oursins est en rapport avec les vaisseaux intestinaux ;
3° Un système vertical de canaux axiaux, réduit encore À un vaisseau longeant le stolon génital et ne communiquant, pour le moment, qu'avec le canal périæsophagien. Ce canal pourrait être comparé à celui que M. Kæhler décrit le long du corps ovoïde des Oursins.
A ce moment, il y a done une concordance frappante entre la disposition des premières parties formées de l’appareil vasculaire des Comatules et ce qu'on pourrait appeler le schéma de l’appareil vasculaire des Oursins. Mais le développement de cet appareil chez les Comatules va suivre une direction différente. Seule la partie intestinale de l'appareil d'irrigation se complique chez les Oursins. Autour de l’œsophage, il n'y a qu'un seul anneau vasculaire, en dehors de l'anneau ambulacraire ; un seul canal longe le corps ovoïde. Chez la Comatule, les trois systèmes de vaisseaux, périæsophagiens, intestinaux et axiaux, vont se compliquer en même temps.
La figure 56 montre une première modification du système des canaux périæsophagiens : elle consiste, pour ainsi dire, dans un simple développement des parties déjà existantes. Nous avons vu au voisinage du premier tube hydrophore (/g. 68), du côté opposé à celui qu'occupe l'intestin, le canal périæsophagien se continuer avec le bourgeon primitif, s'anastomoser avec le canal coronaire supérieur et porter un bourgeon dirigé vers le tube digestif. Ce canal est donc en train de se trifurquer ; ses trois branches sont maintenant réalisées : celle qui n'était représentée que par un bourgeon s’est portée définitivement vers le tube digestif; la branche d’anastomose avec le vaisseau coronaire à commencé à se diviser au contact du tube digestif; celle qui aboutit au bourgeon se montre avec la plus grande netteté; quant au bourgeon lui-même, il s’est considérablement allongé au-dessous du point où il est en continuité avec la portion du canal périæsophagien située du même côté que l'intestin; 1l se divise en
plusieurs branches (trois, dans la préparation que nous avons sous les yeux) ; deux de ses branches se dirigent vers le tube digestif, dont elles vont compliquer le réseau ; la troisième se porte vers la paroi du corps et entrera dans la constitution du plexus labial. Ces ramifications du bourgeon primitif sont relativement grêles, en forme de cordons pleins, composés de cellules plus petites que celles qui constituent le bourgeon lui-même, et manifestement en voie d’élongation. Quelques-unes de ces cellules ont déjà l'apparence de fibres. Il est donc au moins probable que le bourgeon est lui-même l’origine des cordons fibreux qui marquent le trajet des vaisseaux périæsophagiens, auxquels viennent s'ajouter des cellules issues du bourgeon lui-même et constituent un ensemble qui finalement se transforme en vaisseaux.
Ce n'est pas sans difficulté qu'on arrive à déterminer nettement les rapports du canal périæsophagien avec les canaux axiaux. Le premier ou même les premiers de ces canaux sont placés au fond de la courbure intestinale, entre la paroi de l'estomac et le mésentère fibreux du stolon génital (fg. 69, ig, æi). Resserrés dans cet étroit espace, 1ls paraissent souvent continuer le stolon lui-même. Ces vaisseaux ne sont d'abord représentés que par des cordons assez réguliers de cellules légèrement allongées dans le sens de la longueur du cordon, semblables d'aspect à celles du bourgeon primitif. Peu à peu ces cellules s’écartent, s’allongent en fibres, et le cordon prend l'aspect habituel des ébauches vasculaires. Ce n'est guère que dans la région de l'œsophage que l'on peut voir ces vaisseaux à découvert ; mais justement, dans cette région, les éléments du stolon génital s’arrondissent, se rapetissent, perdent en partie leur aspect caractéristique et ressemblent assez bien aux éléments précurseurs des vaisseaux ; les prolongements fibreux que ces éléments commencent à acquérir semblent la suite des fibres du mésentère. Tout concourt done à montrer le cordon vasculaire comme un prolongement du stolon génital; la figure 69 rend compte de cette illusion; mais on remarquera que le stolon génital est coupé net en avant du cordon et ne se prolonge pas avec lui. Vers le plancher buccal, les canaux axiaux se continuent avec le canal périæsophagien, ou se
bifurquent, une de leurs branches se dirigeant à droite, l'autre à gauche, pour embrasser l'æsophage et contribuer ainsi à la formation du plexus labial. Mais chez une larve phytocrinoïde prête à se détacher, il n'existe encore que le canal périæsophagien que nous avons déjà décrit et les rudiments d’un second.
Ce premier système de vaisseaux une fois constitué, apparait une complication nouvelle.
Les figures 36 et 80 montrent, indiquées par les lettres x, des masses cellulaires volumineuses, diversementrepliéessur elles-mêmeset suspendues dans la première figure à l’un des vaisseaux axiaux, dans l’autre à l’un des vaisseaux périæsophagiens. Comme les seules formations dans lesquelles on peut voir des annexes glandulaires des vaisseaux sont placées sur le trajet même des vaisseaux à la façon de boursouflures de leurs parois, il est impossible de voir dans ces masses cellulaires autre chose que des bourgeons destinés à la formation de nouveaux vaisseaux, dont les uns prendront part à la formation du plexus labial, les autres (pl. VIIT, fig. 74, æi) à la formation du pleæus axial, nom par lequel on peut désigner l’ensemble des canaux qui enveloppent le stolon génital. Parmi ces bourgeons, il en est de particulièrement remarquables, ce sont ceux dont la figure 60 présente un exemple. On voit, sur cette figure, un bourgeon situé à l'extrémité d’un vaisseau à demi engagé dans les paroïs du corps. Il a été dessiné d’après une préparation faite sur une Comatule dont les bras ne portent que deux pinnules, et appartient à une région voisine du premier tube hydrophore.
La figure 65 est relative à la jeune Comatule dont le premier appareil hydrophore est représenté figure 59, et dont les figures 36, 37 et 39 représentent le stolon génital. Elle représente les ampoules de deux entonnoirs vibratiles dont l’un n’a aucun rapport avec les tubes hydrophores et se trouve à l'extrémité d’un vaisseau. Ces entonnoirs vibratiles ont la forme habituelle de ceux qui terminent les vaisseaux; ils sont formés d'une ampoule orientée comme le vaisseau lui-même et dans laquelle vient s'ouvrir un entonnoir dont l’un est normal à la surface du corps, et presque normal à l’ampoule elle-même. En comparant cette figure à la figure 60, il semblera évident
que le bourgeon que cette dernière montre engagé dans la paroi du corps n'est autre chose que l’ampoule terminale d’un vaisseau, l’ampoule d’un entonnoir vibratile en voie de formation. Je n’oserais pourtant pas émettre cette opinion d’une manière définitive; les entonnoirs vibratiles ne sont pas rares, puisque Ludwig évalue à plus de 1,500 ceux que présente une Comatule adulte; cependant si j'ai pu suivre la formation des appareils hydrophores, il s’est trouvé, par un singulier hasard, qu'aucune de mes préparations ne m'a montré avec certitude comment se forme l'orifice extérieur des entonnoirs vibratiles. Il est impossible cependant que, dans certaines conditions, on n'arrive pas à en rencontrer un grand nombre en voie de formation. Les entonnoirs se forment, du reste, rapidement, car une jeune Comatule n'ayant pas plus de 27 pinnules en présente déjà un grand nombre. C'est probablement chez de jeunes individus portant à chaque bras une quinzaine de pinnules qu'il sera plus facile de suivre le développement de leurs orifices.
Chez des individus ne portant que 5 ou 6 pinnules, on observe sur les téguments de nombreux groupes de cellules, régulièrement disposés en cercle, les uns constitués par un seui plan de cellules, les autres plus épais, ou ayant même l'aspect d’un entonnoir rudimentaire. Faut-il voir dans ces productions l’ébauche de la partie de l’entonnoir normale à la surface du corps? Cela n’est pas inadmissible, mais je n’ai jamais réussi à trouver d'intermédiaire entre cès cercles de cellules assez fugaces et des orifices des entonnoirs vibratiles bien développés, suivis de leur canal pariétal.
Revenons maintenant au premier appareil hydrophore et voyons comment il se met en rapport avec le système des canaux déjà développés dans le calice. L'instrument par lequel cette communication s'établit n’est autre chose que le bourgeon primitif æi (pl. VI, fig. 56 et 58), dont nous connaissons déjà les rapports avec le canal périæsophagien. La communication est déjà complète, nous l'avons vu chez une jeune Comatule ne possédant que à pinnules à chaque bras.
Chez un jeune animal de cet âge, le canal coronaire inférieur (fig. 59, #) est demeuré simple dans la plus grande partie de son étendue; mais dans
la région correspondante à la portion de l'intestin qui se rattache à l’estomac, on voit déjà, entre le tube digestif et le plancher buccal, un plexus composé de trois branches principales anastomosées entre elles, qui émergent obliquement de la paroi intestinale, courent très obliquement l’une vers l’autre et se réunissent au voisinage de l’estomac (fig. 62, au-dessous de sk); des membranes fibro-cellulaires passent entre ces canaux et vont s'unir aux parois du corps; en outre, tout à fait contre le plancher buccal, se voit le canal périæsophagien principal, plus fortement coloré que les
autres. Au plexus naissant se rattache le canal axial #9 (fg. 68) qui descend le long du stolon génital, entre ce stolon et l’œsophage, et émet une
branche horizontale au niveau de la région où l'œsophage s’unit à l’estomac. Cette branche passe de l’autre côté de l'æsophage et se jette dans un canal vertical w situé entre l’œsophage et le rectum. Ce canal, à son tour, aboutit à la poche désormais très agrandie du premier appareil hydrophore, poche dans laquelle débouche enfin le canàl jériæcophagien principal. Toute trace du bourgeon primitif a maintenant disparu ; à la place de ce bourgeon se trouvent le fond de la poche ainsi que les canaux qui viennent y aboutir, et dont l’ébauche se trouvait déjà dans les stades précédents. Du côté du stolon génital opposé à l’œsophage se trouve un second canal vertical ig, mais celui-ci remonte jusque sous le plancher buccal et s'ouvre à l'extérieur après s’être bifurqué par l'intermédiaire des deux entonnoirs vibratiles représentés dans la figure 65. Vers le’ bas, les deux canaux collatéraux du stolon génital s’unissent aux prolongements des vaisseaux coronaires ? (/#g. 62) sur les diverticules du tube digestif. Le système des canaux intestinaux demeure donc le système le plus important : il n’est plus clos et communique tout à la fois avec l'extérieur et avec le système des canaux ambulacraires par l'intermédiaire du premier appareil hydrophore et des deux entonnoirs vibratiles dont l’un est indépendant des tubes hydrophores.
Au fond du calice, dans la région immédiatement superposée à l'organe cloisonné et dans l’organe cloisonné lui-même, d’autres transformations
vont amener une modification nouvelle de l'appareil d'irrigation et com- NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, IX. — 2° SÉRIE. 32
pléter cet appareil. Les cinq chambres de l'organe cloisonné sont d’abord complètement closes et creusées dans l’épaississement terminal d’autant de cordons axiaux pleins par en haut; elles ne sont pas seulement séparées de la cavité du calice par leur paroi propre, mais aussi par une lame du feuillet pariétal du sac péritonéal inférieur.
Cette lame s'étend jusqu'au stolon génital, au point où 1l pénètre dans le pédoncule, ferme ainsi l’espace central circonscrit par les cinq chambres de l’organe cloisonné et se rabat sur le stolon pour aller se raccorder avec le feuillet viscéral auquel elle fait suite.
Ce dernier est doublé à son tour par le diverticulum du sac péritonéal supérieur, qui fournit à la fois au stolon génital un mésentère et une enveloppe, et qui, en grandissant dans sa portion adhèrente au plafond de l’organe cloisonné, refoule autour de lui la lame péritonéale inférieure. Le plafond de l'organe cloisonné, plafond qui sépare la cavité de ses chambres de la cavité du calice, finit donc par être formé par une double membrane cellulaire, dont les parties constituantes sont la paroi propre des chambres et la partie inférieure du diverticulum du sac péritonéal supérieur (p/. V, fig. 46, 0). Ce plafond s’épaissit peu à peu par suite de la pénétration entre ses deux feuillets de cellules mésodermiques qui les écartent l’un de l’autre. En même temps, l'angle supérieur et interne des chambres de l'organe cloisonné commence à s’allonger en pointe à la base du stolon génital, tout autour de laquelle les éléments de la membrane péritonéale comme
ceux du mésoderme, entrent en prolifération.
Le plafond de l'organe cloisonné prend ainsi une épaisseur plus grande.
Du tissu conjonctif réticulé apparaît entre le feuillet péritonéal qui le sépare de la cavité du calice et la paroi propre des chambres; tandis que celles-ci s’allongent le long du stolon génital en cinq canaux étroits, à parois épaisses qui prennent finalement part à la formation du plexus axial. Les chambres de l'organe cloisonné entrent ainsi dans le domaine de l'appareil d'irrigation; mais elles n’y entrent que tardivement et alors que les bras possèdent déjà une dizaine de pinnules.
Le développement considérable dé l'organe cloisonné peut être consi-
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE sil
déré comme le point de départ des modifications les plus importantes que subissent les diverses parties constituantes du fond du calice et notamment les pièces solides. L'organe cloisonné est, en effet, situé immédiatement en dehors de la cavité du calice, dans un espace à peu près exactement compris entre les deux surfaces qui limitent en dehors et en dedans la paroi du corps; on peut presque dire qu'il est situé dans l'épaisseur des parois du calice, au-dessus du dernier article du pédoncule, embrassé d’ailleurs par le bord inférieur des basales. Au-dessous de lui se développe la pièce centro-dorsale, lui barrant le passage par en bas; tandis que par en haut les basales, dont la partie extérieure, la partie primitive, se résorbe, sont soulevées et se réduisent à leurs parties nouvellement formées qui viennent se placer au-dessus de l'organe cloisonné, dans ce que nous avons appelé le plafond de cet organe, pour former la rosette. L'organe cloisonné se trouve ainsi compris entre la pièce centro-dorsale creusée pour le recevoir et la rosetté indirectement issue des basales. C’est entre ces deux parties qu'il continue à grandir. Désormais, les basales ne prennent plus aucune part à la constitution des parois du corps; ce qui reste d'elles est strictement contenu dans le plafond horizontal de l'organe cloisonné. Ce plafond vient se raccorder aux parois du corps dans la région qu’occupent les premières radiales ; l'extrémité inférieure de celles-ci s'appuie à la fois sur la pièce centro-dorsale et sur la rosette.
Dans les jeunes Comatules libres mais ne possédant encore qu’un petit nombre de pinnules (2 à 10), la surface supérieure du plafond de l'organe cloisonné, qui prend un aspect crénelé, et la surface interne de la paroi du corps correspondant aux radiales, forment une surface continue sans variation brusque de courbure (pl. IV, fig. 39) ; mais cet état ne persiste pas. La paroi du corps, dans la région correspondante aux radiales, s’épaissit beaucoup plus vite que le plafond de l'organe cloisonné, et il en résulte d’abord un changement brusque de courbure au point de raccord du plafond, qui demeure presque plan, et de la paroï correspondante aux radiales, qui s'élève au-dessus de lui. Plus tard, la partie supérieure de la base des radiales s’avance même au-dessus du plafond de l’organe cloisonné, lais-
sant entre elle et ce plafond un espace vide qui entoure le stolon génital et forme autour de lui une sorte d'anneau que nous pourrons appeler l'anneau basilaire, puisqu'il repose sur le plafond contenant dans son épaisseur le reste des basales. Le contour extérieur et inférieur de cet anneau n'est pas plan. Il présente vers le bas cinq prolongements en cul-de-sac, situés dans une position exactement radiale, qui traversent la capsule nerveuse de l'organe cloisonné, immédiatement au-dessous de l’origine des cinq cordons nerveux radiaux, de sorte que ceux-ci semblent naître de la capsule centrale par une double racine. Ces diverticulums s’étendent jusqu’au contact de la couche fibreuse qui unit la pièce centro-dorsale au premier rang des radiales.
Fermé inférieurement par le plafond de l'organe cloisonné, l’anneau basilaire ne demeure pas complètement ouvert par en haut. Nous avons déjà vu que, surtout dans la région du canal coronaire inférieur et dans la région inférieure du stolon génital, des trabécules s'étendent des viscères à la paroi du corps (pl. V, fig. 45, et pl. X, fig. 89). Ces trabécules se montrent déjà au moment où les bras commencent à se bifurquer; ils se multiplient peu à peu, et, au moment où le jeune Comatule se détache, ils forment comme une sorte de trame qui s'étend du pourtour intérieur de la eour-
bure du tube digestif à la périphérie du plafond de l'organe cloisonné, au
contact, par conséquent, des radiales. Ces trabécules ainsi fixés en un point qui s’élève peu à peu au-dessus du plafond de l'organe cloisonné sont euxmêmes emporlés dans ce mouvement et constituent une cloison membraneuse, incomplète d’ailleurs, séparant l'anneau basilaire de la cavité du calice proprement dite. De cette cloison partent de nouveaux trabéeules qui traversent dans sa hauteur l'anneau basilaire et vont s’insérer notamment au pourtour des orifices de ses diverticulums radiaux. A cette cloison viennent encore se raccorder, du côté opposé, les trabécules qui tendent à consütuer le sac périviscéral, ainsi que ceux qui se détachent de la membrane fibreuse servant d'enveloppe au stolon génital. L’anneau basilaire étant ainsi constitué, des branches vasculaires issues du canal coronaire inférieur, et surtout des premiers canaux du plexus axial, ne tardent pas à
re
pénétrer dans son intérieur, et à s’y ouvrir de manière que la cavité de l'anneau ne semble plus être qu’une dilatation de ces canaux. L'entrée de l'anneau basilaire dans le système des canaux d'irrigation est indiqué par l'apparition sur ses parois d’un épithélium formé de petites cellules eubiques, à gros noyaux, identiques à celles qui forment l’épithélium des vaisseaux. Ces cellules sont probablement ciliées. On n'en voit aucune trace chez des Comatules, dont les bras présentent déjà une dizaine de pinnules, et ces jeunes Comatules montrent, au contraire, des bourgeons vasculaires en voie de pénétration dans l'anneau basilaire. Cet anneau est, au contraire, entièrement tapissé par l'épithélium propre aux canaux d'irrigation chez des Comatules ayant 25 pinnules à un même bras.
L'anneau basilaire contracte vers la même époque d’autres rapports
‘non moins importants. La cavité inférieure des bras, nommée par le doc-
teur William Carpenter la cavité cœliaque, a, dès le début de sa formation, l'aspect d’une gouttière tapissée par des cellules épithéliales très caractéristiques et séparée de la cavité supérieure ou sous-tentaculaire par une mince membrane fenestrée. Peu à peu cette cavité grandit; la cavité génitale se constitue entre elle et la cavité sous-tentaculaire ; puis l’épithélium de la - gouttière envahit toute la cavité en même temps que ces cellules se réduisent de manière à devenir à peu près identiques à celles qui tapissent les vaisseaux. Par places seulement, elles demeurent plus grandes et circonscrivent de petites capsules enfoncées, vibratiles, qui rappellent à la fois, par leur forme et par leurs fonctions, les corbeilles vibratiles des éponges. On peut laisser
à ces capsules, bien figurées par Ludwig, le nom de corbeilles vibratiles.
Ces corbeilles se montrent déjà chez les larves phytocrinoïdes ; elles
sont en nombre variable, irrégulièrement disposées, mais il y en a toujours une au niveau de la troisième radiale ; elles sont très caractéristiques de la cavité cœliaque. La cavité cœliaque est ainsi transformée en un canal presque complet, particulièrement propre à la circulation de l’eau et tapissée d’un puissant épithélium vibratile. Les canaux brachiaux se réunissent deux par deux en arrivant aux radiales, et les cinq canaux radiaux, séparés par
un réseau de trabécules de la cavité générale, entièrement occupée dans cette région par l'appareil digestif, aboutissent à l'anneau basilaire.
L'appareil d'irrigation est dès lors pourvu de toutes ses parties essentielles, le nombre de ces parties augmentera, leur forme se modifiera, mais leur disposition restera fondamentalement la même ; la phase de développement de l'appareil d'irrigation à laquelle nous sommes parvenu réalise une sorte de schéma de cet appareil chez les Comatules adultes, dont on peut résumer comme il suit le mode de formation et les connexions définitives.
L'appareil d'irrigation des Comatules comprend huit parties, qui se forment indépendamment les unes des autres, et qui sont :
1° Le système des canaux ambulacraires ;
2° Le système des canaux intestinaux ;
3° Le plexus labial ;
4 Le plexus axial ;
5° L’anneau basilaire;
6° La cavité cœliaque des bras ;
1° Les chambres de l'organe cloisonné ;
8° La cavité des cirres.
Le système des canaux ambulacraires communique de très bonne heure directement avec l'extérieur, de sorte que l’eau circule dans sa cavité avant même l'ouverture de la bouche. Un seul canal établit d’abord cette communication. Plus tard, les canaux de communication avec l'extérieur se multiplient, ce sont les tubes hydrophores, suivis de canaux partétauæ qui se terminent chacun par un entonnoir wibratile, fournissant accès à l’eau. L'ensemble d'un tube hydrophore, d’un canal pariétal et d’un entonnoir vibratile constitue un appareil hydrophore.
Après la formation des cinq premiers appareils hydrophores, le système des canaux ambulacraires se met en communication simultanément avec les vaisseaux déjà formés du plexus labial et avec ceux de l'intestin ; le plexus axial commence à se dessiner. Les vaisseaux de ce plexus communiquent directement avec l'extérieur ; ils entrent en même temps en rapport avec les canaux de l'intestin et ceux du plexus labial, tandis que l’anneau
se
basilaire se constitue. Finalement, les vaisseaux du plexus labial communiquent, par son intermédiaire, avec cet anneau, tandis que les cavités cœliaques des bras s’allongent jusqu'à lui. Formées de très bonne heure, les cinq chambres de l'organe cloisonné communiquent d’une part avec la cavité des cirres, d'autre part avec le plexus axial.
L'eau qui pénètre dans les entonnoirs vibratiles, attirée par les mouvements des cils de leur épithélium, peut donc s'engager, soit dans le système des canaux ambulacraires, soit dans les canaux du plexus labial ; elle passe de là dans les canaux intestinaux, où elle se charge de matériaux nutritifs, et dans le plexus axial, pour aller ensuite dans l'anneau basilaire et dans les chambres de l'organe cloisonné.
De l'anneau basilaire, elle se rend dans les cavités cœliaques des bras; des chambres de l'organe cloisonné, elle se rend dans les cirres. Ceux-ci sont, au début de leur formation, formés de deux tubes emboités l’un dans l'autre, le tube externe communiquant avec les chambres mêmes de l'organe cloisonné, le tube interne avec l’espace central compris entre les chambres. Ce tube interne semble s’oblitérer de bonne heure dans les cirres pour ne plus former qu'une simple cloison partageant en deux étages leur cavité, mais il constitue au contraire dans l'organe eloisonné lui-même une poche très mince, aplatie, qui s’ouvre en s’évasant en entonnoir dans l’espace central. Il est donc certain que l’eau contenue dans les chambres de l’argane cloisonné peut filtrer dans l’espace central compris entre ces chambres, d’où elle passe à l'intérieur de l'enveloppe du stolon génital et de là dans les cavités génitales des bras. L'eau qui s'engage dans les cavités cœliaques peut, à son tour, être expulsée au dehors par un mécanisme que nous expliquerons tout à l'heure ; mais nous devons auparavant achever la description des modifications que subissent les parties de l'appareil de canalisation qui doivent former soit le plexus labial, soit le plexus axial.
La première de ces modifications consiste dans la multiplication des vaisseaux périæsophagiens et dans l’accroissement du premier sac hydrophore. Entre la bouche et l'anus, ce sac ne tarde pas à former une vaste poche mamelonnée parce qu'il est encore en voie de croissance, horizontale, cla-
viforme, dont le fond est tourné en avant et vers la gauche de l’animal. Cette poche occupe presque tout l’espace situé au-dessous de l’interradius anal ; sa cavité est traversée par des replis et des trahécules qui la cloisonnent incomplètement. Son extrémité amincie a des parois relativement épaisses, formées d'éléments en voie de prolifération ; son aspect mamelonné est dû en partie à de nombreux bourgeons vasculaires qui se produisent à leurs dépens. Cette extrémité se prolonge en un canal qui fournit à son tour plusieurs ramifications formant avec lui un faisceau vasculaire qui contourne l’œsophage en se dirigeant vers le rayon droit postérieur et en fournissant plusieurs branches dont les unes continuent à cheminer tout autour de l'œsophage, tandis que les autres, d’abord moins développées, se rendent vers l'intestin ; parmi ces branches de nouvelle formation, le canal périæsophagien primitif se reconnaît facilement, et dans son intérieur, comme dans celui de la poche, s'ouvrent maintenant un certain nombre de tubes hydrophores (pl. XV, s).
Le vaisseau périæsophagien primitif n'est d’ailleurs pas le seul auquel aboutissent des tubes hydrophores ; plusieurs de ceux qui contribuent à former le plexus labial peuvent en recevoir.
C’est là, pour les tubes hydrophores qui se forment après que le plexus labial a acquis un certain développement, une facon nouvelle de se mettre en communication tout à la fois avec l'extérieur et avec les canaux d'irrigation. Le plexus labial étant situé immédiatement au-dessous et autour de l'anneau ambulacraire d’où partent les bourgeons des tubes hydrophores, ces bourgeons en se développant rencontrent forcément soit les parties en voie de formation, soit les parties déjà formées du plexus, se soudent à elles, puis s'ouvrent dans leur intérieur. Il devient maintenant très difficile de s'assurer si, pour chaque tube hydrophore nouveau se forme un entonnoir vibratile particulier; mais la question perd toute son importance, puisque les entonnoirs vibratiles peuvent désormais se former indépendamment des tubes hydrophores, et ne conservent plus avec ces organes les connexions étroites qu’ils avaient avec eux pendant la phase cystidéenne, la phase phytocrinoïde et le début de la phase libre.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE Do
Chez une jeune Comatule (planche XV et suivantes de la 2° partie de ce mémoire) dont les bras portent déjà 27 pinnules, et que l’on peut considérer comme très rapprochée de l’état adulte au point de vue du développement des organes calicinaux, le premier sac hydrophore a gardé les mêmes connexions, mais il a pris un développement bien plus grand encore. Ses parois parsemées de noyaux nombreux, délicats, sont comme boursouflées. Des trabécules nombreux parcourent sa cavité, dans laquelle s'étendent d'une paroi à une autre de nombreuses cellules fusiformes; le premier tube hydrophore s'ouvre dans cette cavité par intermédiaire d’un tube membraneux assez allongé. De la paroi du sac partent de nombreux canaux dont les plus superficiels se dirigent vers la gauche de l'animal, dans le sens, par conséquent, de l'extrémité amincie du sac, qui est lui-même enveloppé dans une chambre spéciale à parois épaisses, évidemment en voie de transformation. Dans l’une de nos coupes, on voit, entre l'anneau ambulacraire et le sac pariétal, s'étendre quatre tubes hydrophores dont deux sont coupés, mais dont deux autres sont continués par un canal de formation récente se dirigeant vers le premier sac pariétal. La coupe suivante montre que c'est bien effectivement dans ce sac que viennent s'ouvrir le plus grand nombre des tubes hydrophores; mais dans la région correspondant à cette coupe, le sac pariétal dépasse considérablement l'interradius anal; il est ensuite remplacé par le canal périæsophagien, lui-même très élargi et très modifié. Ce canal s'étend sur une grande partie du pourtour de l'æsophage, et ses parois, de plus en plus irrégulières, sont découpées en une infinité de lobes diversement orientés; à leur surface, on observe avec la plus grande netteté les orifices par lesquels les tubes hydrophores voisins s'ouvrent dans le sac, ou les extrémités de ces tubes, toujours en continuité avec la surface du sac. Aucun de ces tubes ne se termine librement, tous ceux qu'on aperçoit au voisinage du premier sac pariétal s'ouvrent dans ce sac. Mais il faut bien remarquer que ce sac à pris une importance suffisante pour constituer à lui seul la partie principale du plexus labial; une partie importante du plexus est formée, d'autre part, par
les diverticulums tubulaires des parois de la poche qui sont en continuité NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, IX. — 2° SÉRIE. 33
avec les tubes hydrophores proprement dits. Dans la coupe suivante, des canaux nombreux remplacent le sac périæsophagien qui leur a manifestement donné naissance; une partie de ces canaux se rendent à l'intestin, tandis que les autres cheminent dans l'espace interviscéral, courent le long des rameaux du stolon génital et s’anastomosent avec le canal coronaire supérieur. Avec ces canaux sont également en continuité ceux qui constituent le plexus axial. Dans la partie supérieure du calice, ces vaisseaux sont encore peu nombreux; ils le deviennent davantage dans la région inférieure, parce que, dans cette région, des anastomoses s'établissent autour du stolon génital entre les vaisseaux volumineux des nombreux diverticules que présente, dans cette région, le tube digestif. Mais il est essentiel de le remarquer, le stolon génital reste plein, tout à fait différent, par sa structure, de tous les organes ou tissus qui l'avoisinent, tout à fait indépendant des prétendus vaisseaux, avec lesquels il n’a rien à faire et que l'on représente d'ordinaire comme en continuité avec lui. Seulement, son enveloppe immédiate s’est renforcée de volumineuses fibres longitudinales, et des fibres analogues existent le long du vaisseau compris entre le stolon sénital et l'estomac, vaisseau lié lui-même au stolon par le mésentère fibreux dont nous avons maintes fois parlé. Ce vaisseau vertical qui court le long du stolon génital et qui se forme de si bonne heure pourrait être, à bon droit, phystologiquement assimilé au canal du sable des Oursins et des Étoiles de mer.
A mesure que l’on se rapproche de la base du calice, les vaisseaux axiaux et les vaisseaux intestinaux confluent dans les canaux de plus en plus volumineux qui séparent l'intestin des parois du calice, et dont le plus remarquable unit l’un à l’autre les diverticules de l'intestin qui entourent le stolon génital, de manière à fermer complètement l’espace dans lequel il estcompris. Finalement tous ces canaux s'ouvrent dans l'anneau superposé à la rosette d'où partent aussi les canaux cœæliaques. Une description plus détaillée de ces canaux serait fastidieuse et ne remplacerait pas une étude détaillée des figures qui accompagnent ce Mémoire.
Nous n'avons rien dit, dans ce qui précède, du « vaisseau » qui serait
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 959 situé dans l'épaisseur du tégument de la goultière ambulacraire, vaisseau que Ludwig et Herbert Carpenter appellent le vaisseau nervien. À aucune période du développement, nous n'avons trouvé en ce point d'indication d'une ébauche vasculaire. Fréquemment, nous avons observé sur des coupes de Comatules jeunes ou adultes l'apparence que nos deux prédécesseurs considèrent comme un « vaisseau », mais nous demeurons convaineu, avec M. Carl Vogt, qu'il s’agit là de simples écartements accidentels, dus à ce que la bandelette musculaire superposée au canal ambulacraire se décolle par places, et éloigne les tissus situés au-dessous d’elle de ceux qui sont au-dessus. Il n’y a là, en tout cas, qu'un simple interstice et non un organe déterminé, un vaisseau ayant ses parois propres.
SCHÉMA DE L'APPAREIL D'IRRIGATION DES COMATULES. — ÜOPPOSITION DE CET APPAREIL ET DE L'APPAREIL CIRCULATOIRE DES ANIMAUX À SYMÉTRIE BILA- TÉRALE. —On peut imaginer, en somme, le système des canaux d'irrigation comme un arbre dont le tronc très court serait représenté par l’anneaut basilaire. De ce tronc, s'élèvent trois systèmes de branches : le premier système, composé de cinq branches bientôt bifurquées, est constitué par les canaux cœæliaques. Le deuxième système comprend les canaux qui se ramifient à la surface de l'appareil digestif; le troisième, les canaux axiaux qui entourent le stoion génital et s’anastomosent déjà dans le fond du calice avec les vaisseaux intestinaux. Ces deux derniers systèmes de vaisseaux contribuent à former le plexus labial, dont la partie principale est une poche semi-annulaire, à parois très lobées, communiquant par une partie des tubes hydrophores avec le système des canaux ambulacraires, et, médiatement, avec l'extérieur, par les entonnoirs vibratiles et les différents canaux avec lesquels ils correspondent.
A ce schéma de l'appareil d'irrigation, il faut ajouter ceux des vaisseaux axiaux qui se continuent avec les cinq poches latérales de l'organe cloisonné et, par elles, avec la cavité des cirres ; il faut encore y joindre un système de cavités rayonnantes qui, dans chaque syzygie, fait communiquer les cavités cœliaques avec l'extérieur et répand le liquide nour-
ricier dans la cavité qui contient le système nerveux. Il faut ajouter enfin que, soit en raison de communications directes sur lesquelles nous aurons à revenir, soit en raison de la minceur des parois des canaux d'irrigation proprement dits, l’eau chargée de matières nutritives et d'oxygène qui circule dans ces canaux passe facilement dans la cavité sous-tentaculaire, dans la cavité génitale des bras, dans la cavité qui entoure le stolon génital et dans la chambre axiale de l'organe cloisonné; elle filtre aussi dans la cavité générale du corps, de sorte que les canaux d'irrigation doivent surtout être considérés comme déterminant les directions principales, les directions fixes suivies par les courants nutritifs.
Les canaux ne contiennent pas un liquide différent de celui qui remplit la cavité générale. Ce liquide lurmème n’est que de l’eau abondamment amenée du dehors par les entonnoirs vibratiles, qui se charge, en cheminant à la surface du tube digestif, des matériaux nourriciers élaborés par lui, et qui les répartit ensuite entre les organes. On ne saurait donc comparer l'appareil d'irrigation des Comatules avec l'appareil circulatoire des animaux à symétrie bilatérale, Chez ces derniers, les vaisseaux peuvent, dans certains cas, communiquer librement avec la cavité générale, comme cela arrive d'une manière constante chez les Mollusques et les Arthropodes; mais, sauf dans des cas relativement exceptionnels, cette cavité est close et ne communique en tout cas avec l'extérieur, en dehors des appareils excréteurs, que d'une facon éntermittente, par un petit nombre d’onifices dont l'ouverture et la fermeture dépendent de la volonté de l'animal. Le liquide de la cavité générale, celui qui circule dans les vaisseaux, sont des liquides spéciaux, propres à l'organisme, plus ou moins complètement soustraits au mélange direct avec l’eau ambiante; ils constituent un milieu intérieur constant: il existe, en un mot, du sang qui, par l'intermédiaire d’un appareil respiratoire, extrait l'oxygène dissous dans l’eau ambiante sans se mélanger avec elle, qui extrait aussi du tube digestif, à travers ses parois, les malières alimentaires et distribue dans tout le corpsles aliments et l’oxygène. Ce sang est mis en mouvement par la contraction de vaisseaux spéciaux, et le pouvoir contractile se localise ordinairement dans des organes déter-
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 261 minés qui sont ce qu'on appelle des cœurs. Le type le plus parfait de cet appareil circulatoire, comportant l'existence de cœurs et d’un système de vaisseaux complètement clos, est réalisé chez les Vers annelés et les Vertébrés.
Chez les Comatules — et nous pouvons ajouter chez tous les Échinodermes, dont l’organisation se rattache étroitement à celle des Crinoïdes —
l'eau extérieure entre, au contraire, librement et d’une manière constante dans le système des canaux d'irrigation. Elle y est appelée incessamment par les mouvements des cils vibratiles dont les parois internes d’une partie au moins de ces canaux sont munies; une fois dans les canaux, elle continue à y circuler sous l’action des cils vibratiles et se charge de la répartition des matières nutritives et de l'oxygène. Le milieu extérieur pénètre donc en quelque sorte directement dans le corps de l'animal, les éléments anatomiques vivent plongés dans ce milieu; #! n’y a pas de milieu intérieur, pas de sang. Tout appareil respiratoire est inutile, puisque l’eau pénètre librement dans le corps; les cils vibratiles tiennent lieu de cœur ou de tout autre appareil contractile. Nous sommes en présence d'un type d'organisation tout autre que celui dont les Vertébrés nous offrent le plus parfait exemple. Cependant tous les efforts des anatomistes ont tendu, même dans ces dernières années, à retrouver chez les Échinodermes les organes et les appareils qu'on était habitué à rencontrer chez les animaux à symétrie bilatérale; on s’est laissé entrainer inconsciemment par l'hypothèse gratuite qu'un même mode de division du travail physiologique préside à l’organisation de tous les animaux compliqués, sans réfléchir que les animaux fixés ou peu mobiles sont, par rapport au milieu intérieur, dans des conditions tout autres que les animaux essentiellement libres et vagabonds. C'est l’origine de l’inextricable confusion dans laquelle on est tombé relativement à la signification morphologique des organes des Échinodermes; nous espérons que les résultats auxquels nous a conduit l'étude embryogénique que nous poursuivons dans ce travail auront contribué à fixer cette signification, et déterminé les zoologistes à ne plus rechercher chez les Échinodermes un appareil respiratoire, un cœur, un appareil circulatoire, compa-
rables à ceux qu'on observe chez la plupart des animaux à symétrie bilatérale.
Ces animaux, qu'on peut appeler, avec de Blainville, les ArrrozoaïRes, forment dans le règne animal une grande division, un sous-règne que l'on peut opposer à l'ensemble des animaux dont les modes de symétrie rappellent ceux qu'on observe chez les végétaux. Les animaux fixés ne diffèrent pas seulement des Arliozoaires par leurs formes arborescentes ou rayonnées; ils présentent un tout autre mode d'organisation; 1ls se ressemblent par tous les caractères qui les éloignent des premiers, et doivent former non pas un simple embranchement comme le voulait Cuvier, non pas une série d'embranchements disjoints comme l’admettent la plupart des zoologistes modernes, mais un sous-règne qu'on pourrait appeler le sous-règne des Puyrozoumes, presque équivalent à l’ancien sous-règne des Psychodiaires que Bory de Saint-Vincent avait jadis imaginé. Mais ce dernier nom a le grave défaut de faire allusion à une doctrine philosophique des plus contestables, tandis que le nom de Phytozoaires n'est que la constatation d'un rapport morphologique indiscutable entre la forme extérieure du corps et la disposition de ses parties conslituantes chez les animaux qui nous occupent et chez les plantes.
Nous reviendrons plus tard sur ces considérations générales auxquelles il ne sera possible de donner tout le poids qu'elles doivent avoir que lorsque nous aurons complètement exposé l'organisation des Comatules adultes. Mais nous devons encore faire quelques remarques particulières sur le mode de développement de l'appareil d'irrigation.
Cet appareil, dont toutes les parties concourent à l'accomplissement d’une fonction unique : l'appel et la répartition dans tout le corps de l’eau chargée de matières nutritives et d'oxygène, cet appareil n'est nullement une unité anatomique. Il porte la trace manifeste d’adaptations nombreuses qui ont mis successivement en rapport les unes avec les autres des parties primitivement séparées, nées successivement et dans des régions très différentes du corps, parties qui peuvent demeurer séparées ou même manquer dans tel ou tel groupe de Crinoïdes, dans tel ou tel groupe
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 263 d'Echinodermes. Il est donc nécessaire de préciser ces diverses élapes qui peuvent représenter autant de dispositions organiques permanentes dans tel ou tel groupe de Crinoïdes.
RÉSUMÉ DES STADES SUCCESSIFS TRAVERSÉS PAR L'APPAREIL D'IRRIGATION DES CoMATULES. — 1 srane. — L'appareil d'irrigation des Comatules est d’abord réduit, pendant la phase cystidéenne, à l'anneau ambulacraire pourvu de 25 tentacules et communiquant avec l'extérieur par un tube conünu, le premier tube hydrophore, situé immédiatement à droite de l'anus. Il présente donc à ce moment les caractères essentiels de l'appareil aquifère qu’on observe chez toutes les larves d'Échinodermes.
Le système des vaisseaux intestinaux se dessine avant la fin de la phase cystidéenne; il est d’abord représenté par les deux vaisseaux coronaires, et tout à fait indépendant du système des canaux ambulacraires.
2° srape. — Durant la phase phytocrinoïde, le système des canaux ambulacraires se met en communication avec l'extérieur par quatre nouveaux appareils hydrophores qui se forment un peu autrement que le premier. Mais ce premier appareil hydrophore se modifie lui-même profondément; 1l se décompose en un entonnoir vibratile, un sac pariétal et un tube hydrophore, tandis que d'un bourgeon situé sur les parois du corps exactement au-dessous de ce dernier naît un canal périæsophagien qui se met d’abord en communication avec les vaisseaux intestinaux, puis avec un vaisseau axial de formation récente, courant entre le stolon génital et le sac stomacal.
Pendant ce temps, les cinq chambres de l'organe cloisonné se creusent, et la cavité des cirres se constitue à l’aide de deux diverticulums de leurs parois emboîtés l’un dans l'autre. Les cavités des cirres et de l’organe cloisonné sont encore indépendantes du reste de l'appareil d'irrigation.
Après la mise en liberté de la jeune Comatule, le canal périæsophagien entre à son tour en communication avec le sac pariétal du premier appareil hydrophore. L'eau qui entre par le premier entonnoir vibratile peut dès lors passer tout à la fois dans le système des canaux ambulacraires,
dans le système des canaux intestinaux et dans le système des canaux | axiaux.
3° srape. — Le premier sac pariétal très développé et une partie du canal périæsophagien se transforment en une vaste cavité à parois irrégulières dans laquelle viennent s'ouvrir, par l'intermédiaire de canaux plus ou moins allongés, une partie des tubes hydrophores de nouvelle formation et aussi nombre de vaisseaux intestinaux ou axiaux. Ainsi se constitue le plezus labial. Cependant, par suite d’un bourgeonnement de leurs parois, les vaisseaux se multiplient; plusieurs s'ouvrent au dehors par des entonnoirs vibratiles qui leur sont propres.
Ainsi les tubes hydrophores peuvent se mettre en rapport avec l'extérieur, soit directement, à l’aide d’entonnoirs vibratiles qui leur correspondent exactement, comme cela arrive au moins pour les cinq premiers; soit indirectement, par l'intermédiaire des canaux constituant le plexus labial ou du sac qui le représente.
Il peut se former des entonnoirs vibratiles : 1° à l'extrémité périphérique du premier tube hydrophore; 2° en des points de l'anneau ambulacraire correspondant à ceux où se forment les nouvaux tubes hydrophores, le bourgeon de l’entonnoir vibratile se développant vers l'extérieur à travers les parois du corps, tandis que le bourgeon du tube hydrophore correspondant se développe dans la cavité générale; 3°à l'extrémité périphérique des canaux d'irrigation, indépendamment des tubes hydrophores.
4° srape. — Quand la jeune Comatule a acquis une vingtaine de pinnules, une cavité annulaire se constitue au-dessus de la rosette, entre les premières radiales. C'est l'anneau basilaire dans lequel viennent finalement s'ouvrir les gros troncs intestinaux et les canaux axiaux qui communiquent avec eux, ainsi que le prolongement des cinq cavités cœliaques. Les chambres de l'organe cloisonné se prolongent le long du stolon génital en canaux qui se mettent en communication avec ceux qui constituent le plexus axial. L'appareil d'irrigation est alors complet, etses parties diverses n'ont plus qu’à se multiplier, à se ramifier, à se compliquer, sans que les dispositions fondamentales soient modifites.
On remarquera le rôle prépondérant que joue dans ce développement le premier appareil hydrophore. IT se forme d'une manière toute spéciale et qui ne permet pas de douter de son identité morphologique avee le canal larvaire, d'où procède, chez les autres Échinodermes, le canal du sable. C'est d’un bourgeon qui, de très bonne heure, est en intime connexion avec lui que procède le plexus labial par lequel sont mises en rapport toutes les parties de l'appareil d'irrigation situées dans la région supérieure du calice, parties qui communiquent elles-mêmes avec l'anneau basilaire. On doit donc bien, ainsi que nous l’avions déjà fait pressentir, considérer le premier appareil hydrophore comme la partie fondamentale, vraiment typique de l’appareil d'irrigation. Les autres appareils hydrophores ne jouent, par rapport à lui, qu'un rôle relativement secondaire. Ce sont, en quelque sorte, des appareils adventifs qui pourraient ne pas se développer, ne se montrent d'ailleurs que plus ou moins tardivement et n'ont jamais l'importance morphologique de leur ainé. C’est done celui-ci qu'il faut comparer à l'appareil hydrophore unique de la plupart des Échinodermes libres. La distance entre ces animaux et les Crinoïdes se trouve ainsi singulièrement amoindrie.
Seul, le premier entonnoir vibratile correspond à la plaque madréporique des Étoiles de mer et des Oursins; il est situé comme elle dans l’espace interradial postérieur droit si on laisse les Échinodermes dans leur attitude normale. Le tube hydrophore qui lui correspond est bien l’équivalent du tube hydrophore unique des autres Échinodermes souvent appelé canal du sable, et le plexus labial peut être comparé à l'anneau vasculaire oral des autres Échinodermes; le plexus axial, ou tout au moins le premier des canaux qui le constituent, représente le canal qui, chez les Oursins, traverse la glande ovoïde et accompagne le canal du sable avec lequel il communique; il a pour équivalent, chez les Astéries, la poche autrefois désignée comme un cœur, qui enveloppe simultanément la glande plastidogène et le canal du sable, et qui communique avec ce dernier. Le stolon génital des Comatules correspond sans doute à la glande ovoïde des
Oursins, à la glande plastidogène des Astéries; enfin l'anneau basilaire NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, IX. — 2° SÉRIE. 31
peut être comparé à l'anneau dorsal des Astéries. C’est là toute une théorie morphologique que nous aurons plus tard à examiner plus complètement.
Quoi qu'il en soit, abstraction faite de quelques détails dont la valeur reste à déterminer, il est manifeste que l'appareil d'irrigation des Comatules, tel que nous venons de le décrire, avec toutes les connexions que nous avons mises en évidence, présente de nombreux points de ressemblance avec l’ensemble constitué par l'appareil ambulacraire et le prétendu appareil vasculaire des Oursins, appareils qui, d’après les résultats de mes recherches, confirmés et étendus par les belles etudes de M. Kæhler, sont en continuité l'un avec l’autre.
Herbert Carpenter s'est étonné qu'on n'ait pas aperçu avant moi les communications qui existent entre les diverses parties de l'appareil d'irrigation des Comatules ; il a essayé de se faire une arme contre moi de mon désaccord apparent ou réel avec mes prédécesseurs. La raison de ce désaccord est tout simplement dans le fait que, pour découvrir des rapports aussi compliqués et aussi inattendus, il fallait se livrer à une étude patiente et méthodique de l'organogénie des Comatules, étude qui n'avait été qu'ébauchée jusqu'ici, et dans laquelle je ne suis, pour mon compte, parvenu à dégager le plus grand nombre des inconnues qu'après plus de deux ans de recherches assidues. J'ai dù, graduellement, au cours de mes recherches, modifier mes opinions relatives à l’appareil d'irrigation. Mais si ma facon d'envisager les rapports et la signification des organes énigmaliques que J'avais à étudier s’est transformée à mesure que les faits nouveaux que j'observais m'obligeaient à rejeter les idées courantes dans la science, je n'ai fait en cela que subir la loi commune à tous les travailleurs. Pour ceux qui voudront bien lire impartialement ce travail, Je me suis eflorcé de bien montrer quelle a été la succession de mes idées; leur évolution a été, j'espère en avoir donné la preuve, la conséquence d’eflorts soutenus pendant plusieurs années pour arriver à élucider un sujet que tout le monde s'accorde à considérer comme l’un des plus difficiles que les anatomistes puissent aborder. C’est la seule réponse que Je ferai aux critiques dans lesquelles Herbert Carpenter et son traducteur,
M. Joliet, ont essayé de me mettre en contradiction avec moi-même. fl est certain d’ailleurs que mes idées demeurent encore aujourd'hui en contradiction sur un grand nombre de points importants avec celles de mes prédécesseurs : s'il en était autrement ce travail n'aurait aucun but.
DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. — On ne saurait douter aujourd'hui qu'on doive considérer comme la partie essentielle du système nerveux des Comatules la capsule qui enveloppe l'organe cloisonné et les cordons qui en partent pour occuper finalement l'axe du squelette calcaire des bras et des pinnules. A ce système est surajouté, suivant la plupart des auteurs, un système nerveux ambulacraire situé immédiatement au-dessous de lépithélium de la gouttière ambulacraire, et que j'appellerai le cordon nerveux surambulacraire, parce que, au-dessous du canal ambulacraire, il existe encore une formation qui doit être rattachée, elle aussi, au système nerveux, formation dont nous avons dit un mot en traitant du développement des bras, et à laquelle sa position doit faire assigner le nom de cordon nerveux sous-ambulacraire.
En réalité, les deux cordons nerveux qui comprennent entre eux le canal ambulacraire ne sont que des dépendances des cordes nerveuses contenues dans le squelette des bras, et n'apparaissent qu'après elles. C'est done de ces dernières que nous nous occuperons tout d'abord. Nous devons faire cependant quelques remarques préliminaires.
Durant la phase cystidéenne, organe cloisonné et lesbrasn'existent pas. Il n'y a done pas de capsule nerveuse entourant le premier, ni de cordes nerveuses dans le squelette des seconds. Ces parties, que nous considérons chez les Comatules libres et même chez les larves phytocrinoïdes quelque peu avancées, comme les centres nerveux principaux de l'animal, manquent donc chez la larve cystidéenne. Cependant cette larve ouvre et ferme son péristome, étend et rétracte ses tentacules; elle est sensible; elle se meut. Bien plus, ses vingt-cinq tentacules péribuceaux ne diffèrent en rien, au point de vue de la structure histologique, des tentacules qui bordent la goutlière ambulacraire des bras et des pinnules. Les papilles de ces tentacules
semblent être de délicats organes de tact terminés par trois soies raides, en connexion avec des filaments pâles issus eux-mêmes d’un groupe de cellules bipolaires, entourant la base de chaque papille ; elles ont tous les caractères d’un organe du toucher, et les cellules qui entourent, à leur base, leur filament axial, cellules indépendantes de l’épithélium du tentacule, ne peuvent guère être considérées que comme des cellules nerveuses. Avec quels centres ces cellules sont-elles en rapport? Nous n’avons rien trouvé chez les larves cystidéennes que l’on puisse considérer comme des centres nerveux spéciaux. Les filaments qui font suite à ces cellules se continuent avec des cellules bipolaires dont les prolongements se disposent en fibres parallèles entre les deux épithéliums du tentacule, et ces fibres ne peuvent elles-mêmes être continues qu'avec quelques-uns des éléments étoilés qui existent en si grand nombre dans l’épaisseur des parois du calice. Certains de ces éléments voisins de la base des tentacules insinuent, en effet, leurs prolongements entre les deux épithéliums de ces derniers; ils sont plus pâles et plus petits en général que leurs voisins; mais on ne pourrait affirmer d’après ces caractères que ce soient des éléments nerveux. Entre l’épithélium péribuccal et l’anneau musculaire qui entoure immédiatement l'orifice buccal, devrait se trouver, d'après la théorie, un anneau nerveux auquel viendraient aboutir les cinq nerfs surambulacraires correspondants aux cinq rayons déjà représentés par les cinq grands tentacules impairs; nous n'avons apercu en ce point, entre l'épithélium et la bandelette musculaire, aucune différenciation de tissu semblable à celle qu'on observe dans une position correspondante sur les bras. Nous sommes donc conduit à conclure que le tissu nerveux, chezles larves cystidéennes, n’est représenté que par des cellules étoilées, unies par leurs prolongements protoplasmiques, mais qui ne s’agglomèrent pas en organes définis.
Toutefois, cet état rudimentaire du système nerveux n'est pas de longue durée. Déjà chez la jeune larve à bras très courts, représentée dans les figures 89 et 90, l’épithélium des tentacules péribuccaux se dédouble à leur base, du côté interne, et une couche de cellules se trouve ainsi interposée entre l’épithélium proprement dit etla couche musculaire. Cette
couche de cellules se termine par des éléments plus volumineux, immédiatement superposés à l'anneau musculaire buccal. La position de cette couche cellulaire étant exactement celle du nerf surambulacraire, il est à peu près certain qu'elle représente un état rudimentaire de ce nerf qui serait ainsi, en partie, dérivé de l'épithélium des tentacules ; on n'oubliera pas que cet épithélium a été considéré par Gütte comme d’origine entodermique; mais des éléments d’une autre origine entrent encore dans la consütution du nerf surambulacraire, ainsi que cela sera évident lorsque nous aurons expliqué comment se forment les dernières parties du système nerveux central.
À la fin de la phase cystidéenne, le feuillet externe de l’axe péritonéal du pédoneule s’est bien décomposé en cinq cordons (#g. 21) dont chacun est renflé à base du calice et commence à se creuser pour former l’une des chambres de l'organe eloisonné; mais le tissu mésodermique qui l'entoure ne présente rien de particulier. Au moment où les bras vont commencer à se former, on observe, alternant avec les plaques basales, cinq bandes de cellules mésodermiques, arrondies, se colorant beaucoup plus fortement que les tissus voisins sous l'action de léosine, Ces bandes prolongent simplement dans l'épaisseur des parois du corps les cordons de l'axe péritonéal et les rudiments des chambres de l'organe cloisonné qu'ils contiennent. Ils sont situés immédiatement au-dessous de la membrane péritonéale, à l'intérieur, par conséquent, de l'espace circonscrit par les basales, reposant sur le bord de deux basales consécutives, mais libres vers l’intérieur de toute enveloppe calcaire. À supposer qu’elles proviennent de la multiplication de cellules mésodermiques préexistantes, ces traînées de cellules peuvent avoir trois origines : ou bien elles résultent d’une prolifération simultanée des cellules mésodermiques existant déjà le long des cinq bandes radiales, ou bien elles sont formées par cinq bandes de cellules qui ne se seraient pas différenciées en cellules conjonctives le long des lignes de suture des plaques basales, ou bien, enfin, elles ont pris naissance dans le fond du calice, autour de l'organe cloisonné, les cellules les plus jeunes refoulant graduellement les cellules les plus anciennes jusqu’au voisinage de l'anneau
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ambulacraire. La première hypothèse paraît peu vraisemblable : on ne voit pas comment des cellules mésodermiques déjà différenciées en cellules de tissu conjonctif pourraient revenir à un état non différencié qui leur permettrait de suivre ensuite une évolution toute différente ; on ne s'explique pas d’autre part pourquoi ce retour en arrière n'affecterait que les cellules avoisinant la suture des basales. La seconde hypothèse est plus satisfaisante, et il est trèsnaturel que les cellules mésodermiques ne se différencient pas, demeurent à l’état jeune, le long des sutures des basales, c'est-à-dire le long de leurs lignes d’accroissement ; mais elle n’explique pourquoi les bandes mésodermiques s’épaississent au voisinage du rudiment de l'organe cloisonné que si on la combine avec la troisième. Si l'on considère maintenant qu'au niveau du rudiment de l'organe cloisonné les éléments anatomiques sont constamment en voie de prolifération, et forment ainsi les nouveaux articles du pédoncule, que les bandes mésodermiques radiales sont exactement sur le prolongement des chambres de l'organe eloisonné, cette troisième hypothèse paraîtra la plus vraisemblable. Elle ne pourrait être cependant définitivement acceptée que si l'on pouvait montrer les bandes mésodermiques s’arrêtant à des niveaux différents à partir du fond du calice, c'est ce qu'il est très difficile d'établir, même avec de très nombreux documents, parce que les coupes les plus soigneusement faites ne peuvent être que par le plus grand des hasards exactement orientées suivant un plan qui contiendrait une bande mésodermique tout entière, et que les coupes obliques ne se raccordent pas tout à fait exactement les unes avec les autres, ce qui devient pour un sujet si délicat un obstacle insurmontable à la certitude. Les cellules mésodermiques non différenciées n'existent pas seulement dans le pédoncule au niveau de l'organe cloisonné, Il s'en forme de nouvelles dans une grande partie de la longueur du pédondule, pendant tout le temps que s’allongent les articles de ces derniers ; celles qui avoisinent immédiatement l'axe péritonéal ne suivent pas le sort commun ; elles se diflérencient d’une façon toute particulière, quoiqu'il existe de nombreuses transitions entre leur forme spéciale et celle des cellules du tissu réticulé ordinaire.
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Elles prennent l'aspect de cellules fusiformes s’amincissant graduellement de leur partie moyenne à leurs extrémités, contenant un noyau clair et un nucléole parfois un peu allongé. Ces éléments sont disposés parallèlement entre eux dans le sens de la longueur du pédonceule, formant ainsi, dans l'axe de ce dernier, le cordon d'apparence fibreuse signalé par tous les auteurs. La forme allongée de ces éléments les distingue au niveau de l'organe cloisonné des éléments entodermiques formant l'épithélium interne des chambres de l'organe sur la paroi externe desquelles ils sont appliqués ; mais à mesure qu'on s'éloigne de l'organe cloisonné, les éléments entadermiques s’allongent eux-mêmes, de facon que la distinction entre les diverses catégories d'éléments devient bientôt moins nette. D'autre part, rien ne sépare le cordon fibreux de la partie purement conjonctive du pédoncule, de sorte que les prolongements protoplasmiques de certains éléments conjonctifs peuvent venir s’intercaler entre les éléments de l'axe fibreux. Ces éléments conjonctifs semblent ainsi s'être détachés de cet axe.
Les bandes mésodermiques radiales (/#g. 90, ») se continuent sans interruption avec l’axe fibreux ; elles sont formées d'éléments analogues, et l'on voit de même, sur leur trajet, de nombreux éléments fusiformes se rejeter vers l'extérieur ({g. 81, em) et pousser des prolongements qui atteignent le tégument extérieur. Les trainées radiales sont ainsi de bonne heure mises en rapport avec l'extérieur ; on peut voir dans les éléments qui établissent ces rapports des éléments en voie de différenciation nerveuse.
Nous avons dit, en étudiant le mode de formation des bourgeons radiaux, comment les trainées de cellules radiales sont amenées à se replier au sommet des bourgeons et à fournir une couche mésodermique qui demeure appliquée contre la face inférieure du canal radial et forme le nerf sous-ambulacraire.
Ce nerf ne prend pas un grand développement. Au moment où les rayons commencent à se bifurquer, il n’est représenté que par des cellules étoilées, non réunies en cordon, mais dont le caractère s’accuse nettement parce que d'espace en espace on voit partir de la couche qu’elles forment sous le canal ambulacraire des faisceaux de fins filaments qui remontent
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vers la goullière ambulacraire en embrassant le canal. Ces fibres s’étalent un peu en éventail en approchant de la face supérieure de ce dernier; les unes se prolongent de manière à former l’anneau qui embrasse le canal ambulacraire ; les autres, dès qu'elles l'ont dépassé, se recourbent aussi bien vers la base que vers le sommet des bras, et contribuent à former la couche fibreuse, considérée par tous les auteurs comme un nerf et qui se trouve située entre la bandelette musculaire supérieure du canal ambulacraire et l'épithélium vibratile de la gouttière. On sait que le nerf surambulacraire n'intervient pas dans la production des mouvements des bras; sans contester formellement que ce fût un véritable nerf, divers auteurs ont été étonnés de ne lui trouver aucune connexion avec les cordons nerveux axiaux. Ces connexions s’établissent en réalité par l'intermédiaire des cellules nerveuses sous-ambulacraires, issues, comme nous l'avons vu, des traînées radiales primitives, destinées à devenir le système nerveux principal. Ces cellules sont mésodermiques ; le nerf surambulacraire contient donc tout à la fois des éléments mésodermiques et des éléments issus de l’épithélium des tentacules, sur l’origine duquel Gütte et Barrois ne sont pas d'accord. On peut conclure de ces faits que les Échinodermes s'accommodent assez mal de la théorie des feuillets embryonnaires telle qu'elle est habituellement présentée. Il n’y a rien d'étonnant que cette théorie, primitivement issue de l'étude des seuls Vertébrés, étendue, grâce à une série de transformations successives, au Règne animal tout entier, se trouve en défaut pour les Phytozoaires comme toutes les théories qui ont été constituées en prenant pour point de départ les faits observés chez les animaux les plus élevés d'un type déterminé, et qu'on a voulu étendre d’abord à tous les animaux de ce type, puis aux animaux de type différent. Cette méthode, qui a presque exclusivement été employée dans l'édification de la morphologie générale, est l'inverse de la méthode scientifique qui impose l'obligation de remonter sans cesse du simple au composé et de ne comparer que des choses de même nature. Nous aurons occasion de revenir sur cette idée dans la partie générale de ce travail. Dans les bourgeons des bras ou des pinnules en voie de déve-
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ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 21e
a loppement, tous les éléments jeunes, autres que ceux qui doivent constituer l'épithélium du canal ambulacraire et de la cavité cœæliaque, étant identiques entre eux, on ne distingue pas d'abord les futurs éléments nerveux. Ceuxci ne tardent cependant pas à se différencier; ils forment d'abord un petit cordon cellulaire dont les éléments se reconnaissent à ce que léosine les colore en rouge un peu plus vif que leurs voisins. Ces éléments sont accolés et demeurent serrés les uns contre les autres, tandis que les éléments destinés à devenir des cellules conjonctives s'écartent de plus en plus, laissant entre eux des intervalles toujours plus grands. Il en résulte que le cordon nerveux devient de plus en plus apparent. Ce cordon n’occupe pas, comme il le fera plus tard, l’axe de la partie solide du bourgeon; il est immédiatement appliqué contre l’épithélium qui limite vers le bas la cavité inférieure du bras ou de la pinnule. Sa différenciation relativement précoce, pendant l'apparition du calcaire, sa position excentrique montrent, qu'on ne saurait le considérer comme le résidu non envahi par le calcaire du tissu formateur du bourgeon. Cette opinion que j'avais émise en 1873 (1), et que Ludwig a soutenue, à son tour, en 1879, semble la seule possible quand on examine de jeunes pinnules où l'axe nerveux, très volumineux par rapport à la partie solide, est au centre du cercle calcaire qui représente la coupe de chaque article; mais l'étude des bourgeons ne peut laisser aueun doute sur le mode de formation du cordon axial des bras et des pinnules. Au lieu d'être un résidu, ce cordon se différencie de très bonne heure, indépendamment de l'apparition du calcaire; sa signification n’est donc pas simplement, comme je l'ai cru et comme Ludwig l'a cru après moi, d’après ses recherches personnelles, une signification négative. Loin d'être simplement du tissu conjonctif indifférent, ce cordon se sépare de bonne heure du tissu conjonctif,'et c’est là un fait qui vient à l'appui du rôle important que W. Carpenter lui a le premier attribué. Comme les cordons axiaux d’où ils procèdent, les cordons nerveux brachiaux et pinnulaires demeurent d’abord au contact de l’épithélium de la cavité périto-
ss À (1) Archives-de Zoologie expérimentale, t. II, p. 40. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, IN. — 2° SÉRIE. D)
néale inférieure. C’est seulement peu à peu que du calcaire se dépose entre eux et cet épithélium, et les transporte dans l'axe des segments calcaires adultes.
Dans les jeunes pinnules, l’axe nerveux émet des ramifications latérales, d'abord cellulaires, comme lui, qui rampent le long de la paroi des cavités brachiales, puis s'en écartent pour se porter vers les rudiments des lobes latéraux de la gouttière ambulacraire.
A mesure que la larve phytocrinoïde avance dans son développement, les éléments fusiformes qui enveloppent l’axe péritonéal du pédoncule s’amincissent et s’allongent de manière à prendre l'aspect de fibres légèrement renflées dans la région médiane où se trouve leur noyau. Ceux qui avoisinent l'organe cloisonné continuent à se multiplier et gardent un contour plus où moins arrondi; ils forment autour de cet organe une enveloppe dont l'épaisseur augmente graduellement et qui deviendra ce qu'on nomme la capsule nerveuse centrale.
Au moment où les cirres commencent à se former, les éléments de la capsule sont encore très nettement cellulaires et pourvus d’un beau noyau, bien que la plupart d’entre eux aient commencé à produire des prolongements. Les cordons radiaux ont conservé le long des basales leur position superficielle; mais les premières radiales et les pièces suivantes se sont développées; leur partie comprise entre l’épithélium de la cavité cœliaque et le cordon nerveux a acquis l'épaisseur de la partie située en dehors du cordon qui, dès lors, occupe, dans chaque rayon et dans la partie basilaire des bras, sa position définitive au-dessous des muscles, audessus des ligaments et dans l’axe des articles calcaires. Ces cordons ont, de plus, commencé à se différencier; leurs éléments internes se sont allongés en fibres encore épaisses, mais moins faciles à colorer par l’éosine, et ils demeurent enveloppés d'une couche de cellules dont l'aptitude à la coloration s’est, au contraire, conservée.
Pendant la période de formation des cirres, par suite de l’accroissement plus rapide des radiales et de la partie orale du disque, les basales prennent une part de moins en moins grande à la constitution des parois
du calice; elles ne dépassent que d’une quantité relativement faible l'organe cloisonné agrandi; en revanche, du tissu conjonctif s’est développé et encroûté de calcaire entre les cordons nerveux et la membrane péritonéale, constituant la rosetie qui contribue avec ce qui reste des basales à envelopper complètement d'un cylindre calcaire la base des cordons radiaux dont la position est désormais axiale par rapport à toutes les parties du squelette. La jeune Comatule ne tardera pas maintenant à être mise en liberté. À ce moment, la capsule centrale forme une sorte de cône à parois épaisses, dont le sommet est tourné vers la pièce centro-dorsale (pl. IV, fig. 39, N); ce cône contient dans sa cavité les chambres o de l'organe cloisonné. De son bord supérieur partent les cinq cordons radiaux qui ne présentent pas encore les cinq perforations radiales et les cinq perforations interradiales dans lesquelles pénètrent, chez la Comatule adulte, autant de diverticulum de l’anneau basilaire. La capsule nerveuse est ouverte du côté de la cavité viscérale, de sorte qu’elle entoure seulement la moitié externe ou moitié dorsale de l'organe cloisonné.
Cependant on observe encore au-dessus de l'organe eloisonné une couche d'éléments non différenciés qui semblent se relier à elle; effectivement, peu à peu ces éléments suivent le même mode de différenciation que ceux de la région dorsale, et finalement, chez une jeune Comatule ayant une vingtaine de pinnules à chaque bras, la totalité de l’organe cloisonné se trouve enfermée dans une capsule nerveuse dont la partie supérieure, comprise entre les origines des cordons radiaux, est seulement d'une épaisseur moitié moindre que l'autre.
Au moment où la jeune Comatule vient de se détacher, la capsule dorsale et les cordons radiaux présentent encore de nombreux noyaux d'assez grandes dimensions, irrégulièrement disséminés dans toute leur épaisseur (Hg. 39). Mais ces noyaux sont maintenant placés au sein d'une substance très finement fibrillaire, relativement abondante, que l'éosine colore en rose pâle, tandis que les noyaux se distinguent par leur coloration rose vif et leur réfringence (#g. 122). IL est facile de s'assurer avec un objectif 10 à immersion de Vérick que chaque noyau est placé sur le trajet d'une fibrille
pâle, simple transformation des cellules fusiformes qui sont le premier aspect des éléments nerveux. Ces fibres nucléées ne sont pas les seuls éléments des cordons nerveux axiaux. Dans la jeune Comatule à 2 pinnules à chaque bras dont nous avons précédemment parlé, ces cordons se renflent après leur passage à travers chaque muscle, et ce renflement est produit par l'apparition, tout autour du cordon fibreux, d'une couche de cellules de 0" 002 de diamètre, arrondies et nucléées. Chaque cordon semble ainsi formé de ganglions nerveux réunis par des connectifs.
On peut se demander si ces cellules sont bien réellement nerveuses et si elles ne sont pas tout simplement des éléments non différenciés destinés à fournir une gaine aux cordons nerveux proprement dits. L’intime adhérence de ces cellules avec les cordons et leur accumulation en des places déterminées militent déjà contre celte opinion qui nous parait définitivement infirmée par le fait qu'il existe dans l'axe même de chaque cordon une trainée de ces cellules d’abord peu régulière, mais qui ne tarde pas à former une sorte de cordon médullaire, apparaissant dans les coupes comme une double rangée de cellules carrées. Ce cordon médullaire se retrouve bien développé dans les Comatules adultes (pl. XIV, fig. 122, no) ; l'identité des éléments qui le composent avec les éléments périphériques nous parait fixer la nature de ces derniers. Cette couche cellulaire périphérique s'affirme encore pour une autre raison comme couche nerveuse. Vers le milieu de la longueur des faisceaux musculaires interarticulaires, à l'opposé de ces faisceaux, elle fournit toujours, en effet, une colonne cellulaire qui pénètre dans le ligament interarticulaire et dont les éléments émettent des prolongements protoplasmiques extrêmement fins, anastomosés en réseau à mailles longues dont les plus grandes dimensions sont parallèles aux fibres ligamenteuses. Ces filaments anastomosés interrompus par des renflements nucléaires (pl. XIV, fig. 122, u 6), ne peuvent être interprétés que comme des filaments nerveux.
Pendant la période où le nombre des pinnules brachiales passe 5 de à 15, d'autres éléments également de nature nerveuse se différencient. Jusqu'à présent, les fibres des ligaments se continuent avec les prolonge-
ments protoplasmiques du tissu réticulé ; les extrémités si nettement définies d’abord des fibres musculaires se sont également mises en continuité avec le réseau protoplasmique conjonctif sans qu’on observe aucun élément particulier le long des surfaces de raccord. L'union est si intime que si l’on n'avait pas vu les fibres musculaires naître chacune de la transformation d’une cellule mésodermique particulière, on pourrait croire qu’elles sont une simple modification du réseau protoplasmique décomposé en fibres parallèles et devenu capable d’absorber avidement les réactifs colorants partout où il doit demeurer contractile, Mais maintenant, de chaque côté des masses musculaires et ligamenteuses, des cellules détachées de la couche périphérique du cordon nerveux axial se multiplient, si bien que ces masses ne lardent pas à être comprises entre deux plaques cellulaires. Ces plaques se montrent d'abord en avant et en arrière des masses ligamenteuses situées du côté dorsal des bras, au-dessous de l'axe nerveux ; mais peu à peu elles se montrent aussi aux extrémités des masses musculaires. Leurs éléments frappent immédiatement à cause de la vive coloration que leur donnent l’éosine et le picrocarminate d’ammoniaque. Ils ne sont pas moins remarquables par leurs dimensions, bien plus considérables que celles des éléments ordinaires des Comatules, et par leur constitution complexe (pl. XIV, fig. 124, 6). Chacun d’eux contient, en effet, plusieurs noyaux, et peut être considéré plutôt comme un groupe de cellules, une sorte de ganglion, que comme un élément cellulaire proprement dit. Nous le désignerons, en conséquence, sous le nom d'éléments ganglionnaires. Ces éléments ganglionnaires sont tous unis entre eux par des prolongements protoplasmiques; en outre, ils envoient entre les fibres des ligaments, de délicats filaments protoplasmiques,s’, interrompus de place en place par des noyaux, et qui ne peuvent être interprétés que comme des terminaisons nerveuses motrices. L'abondance de ces terminaisons dans ce qu'on appelle habituellement les ligaments rend fort douteuse, on en conviendra, la détermination physiologique habituellement acceptée pour les faisceaux fibreux qui occupent la moitié dorsale des articles calcaires. Cette détermination est rendue plus douteuse encore par ce que l’on sait desmœurs
des Comatules. Quand ces animaux sont malades ou viennent à mourir, on observe, en eflet, que presque toujours leurs bras se ferment et s'en roulent en spirale. Or, cet enroulement ne peut être produit que par la contraction des muscles qui occupent la moitié supérieure ou ventrale des faces articulaires, contraction qui est une marque d'activité. N'’estil pas élonnant que les muscles entrent toujours en action quand l'animal est affaibli ou qu'il est mort? N'y al pas lieu de penser, après cela, que les prétendus ligaments sont également contractiles et, par conséquent, de nature musculaire? S'ils n'étaient qu'élastiques, les Comatules devraient toujours mourir complètement étalées, le relâchement des muscles leur permettant de prendre leur longueur minimum; or, il n’en est rien, et tous les naturalistes qui ont observé des Comatules savent que leur épanouissement complet est, comme pour les Polypes, un signe de santé. Le développement des fibres nerveuses sensitives n’est pas moins remarquable et se lie d’une facon étroite aux différenciations qui s'effectuent dans le tissu réticulé. De même que ce tissu entre en connexion intime avec les extrémités des fibres musculaires, qui se sont cependant formées d’une facon indépendante, il entre aussi en connexion avec les cordons nerveux axiaux, de sorte que les cellules qui entourent les cordons semblent pénétrer dans les parties du réseau protoplasmique qui s'insèrent sur le cordon. Le réseau est lui-même en continuité avec la substance fibrillaire du cordon nerveux. En un mot, après avoir paru tout à fait indépendant du tissu réticulé, le cordon nerveux axial des bras se montre sur les coupes comme un centre d’où le réseau qui constitue ce tissu rayonnerail jusqu'à la périphérie. Mais le tissu lui-même a subi d'importantes modifications. Primitivement, les nœuds de ses mailles étaient occupés par des éléments cellulaires isolés. Maintenant ces éléments se sont multipliés dans les nœuds du réseau; ils y sont nombreux et se relient d’un nœud à l’autre par de délicats filaments qui donnent aux trabécules mêmes du réseau un aspect nettement fibrillaire. On comprend dès lors que toute démarcation soit impossible entre les cordons axiaux et ce tissu modifié, à la fois fibrillaire et cellulaire comme eux. Chez des Comatules ayant déjà
25 pinnules à chaque bras, on n’aperçoit donc pas de nerfs nettement distinets; mais peu à peu, aux quatre angles de la coupe des cordons nerveux, on voit s’accuser la continuité entre le tissu réticulé et la substance du cordon nerveux. Dans certaines directions, les fibrilles de ce tissu se r'approchent dans les trabécules, les petites cellules de qui ces fibrilles dépendent se disposent'en files ; tous ces éléments se diflérencient, sans quitter les trabécules protoplasmiques dans lesquelles ils sont situés. Ils absorbent plus énergiquement les réactifs colorants et forment dès lors des cordons fibrocellulaires qui se distinguent nettement au sein des trabécules du tissu réticulé et constituent les nerfs sensitifs (p£. XIV, fig. 122, v,et fig. 123 6). Ces nerfs se sont différenciés presque simultanément sur toute leur lonsueur aux dépens d'éléments mésodermiques préexistants; ils doivent, en somme, leur origine à une modification de ce tissu qu’on a considéré, un peu trop vite, ce nous semble, comme tout à fait analogue au tissu conjonctif des animaux supérieurs, et qui nous paraît jouer chez les Échinodermes un rôle beaucoup plus important. Un peu plus tard encore, la séparation entre le tissu réticulé et les cordons nerveux axiaux s’aecentuera. Ces cordons seront enfermés dans une gaine conjonctive traversée seulement par les nerfs devenus de plus en plus nets. Nous étudierons cette disposition en détail chez les Comatules adultes.
Notre étude embryogénique et organogénique des Comatules est maintenant terminée; nous avons déterminé, dans la mesure de nos forces, comment apparaissent et se modifient tous les organes, tous les üissus, L'étude de l’organisation et de la structure histologique des Comatules adultes va être singulièrement facilitée puisque cette étude méthodique de l’organogénie qui nous a permis de déterminer la nature de tant d'organes problématiques et de leur assigner une fonction déterminée, nous a révélé en même (emps des connexions que l'étude exclusive des ammaux adultes n'avait pas permis de soupconner jusqu'ici. Aussi, avant d'exposer l'organisalion définitive de l’Antedon rosacea mûre pour la reproduction, devons nous résumer les résultats acquis, résultats dont les
dispositions anatomiques que nous aurons à décrire chez les Comatu'es adultes seront, du reste, la confirmation, Nous marquerons d'un astérisque dans ce résumé les propositions que nous considérons comme nouvelles pour la science. |
L'étude embryogénique que nous venons de terminer soulève de nombreuses questions au sujet des théories générales de l’embryogénie actuellement en vogue, de la nature morphologique des Échinodermes, des rapports des Échinodermes avec les autres embranchements du Règne animal, des rapports des Crinoïdes avec les Oursins, les Étoiles de mer, les Ophiures et les Holothuries, de la nature morphologique des organes de ces animaux, et notamment de leur appareil génital et de leur appareil circulatoire. Nous ne traiterons de toutes ces questions que dans la quatrième partie de ce travail, afin de laisser entièrement la parole aux faits, avant d’en tirer les conséquences qu'ils entraînent.
